CHAPITRE XXIII CONCLUSIONS GÉNÉRALES

$ I. — Myriothèle

Le gonophore de la Myriothèle prend naissance sur le blastostyle, sous la forme d’une évagination endodermique. Le glockenkern ou nodule médusaire se forme aux dépens d’une cellule interstitielle endodermique, dont la multiplication donne un bourgeon plein de cellules, qui se creuse ensuite et s’isole par une membrane anhiste. La cavité, d’abord sphérique, s’aplatit, donnant la cavité de l’ombrelle. Le glockenckern est recouvert latéralement par la lamelle endodermique, qui donne l’ébauche du canal circulaire et des canaux radiaires.

Le gonophore mâle se différencie par l'apparition de cellules génitales primordiales formées aux dépens de l’épithélium externe du spadice et donnant des spermatogonies par amitose. La couche supérieure de la masse germinale s’aplatit et devient l’épithélium sous-ombrellaire. Le gonophore mâle augmente de taille et s’individualise en s’étranglant à la base, pendant que l’évolution de la spermatogénèse se produit.

Le gonophore femelle se différencie par la formation dans le plancher de la vésicule médusaire de cellules génitales primordiales, donnant par mitose des ovogonies qui se multiplient, augmentent de volume, leur dernière génération étant l’ovocyte I. Le gonophore femelle est moins évolué que le gonophore mâle. L'œuf se forme par deux modes différents : 10 par vacuolisation et accroissement de l’ovocyte situé dans l’axe du gonophore. Les noyaux des ovocytes fusionnés dégénèrent, d’abord complètement, se pulvérisant dans le cytoplasme ; plus tard, ces noyaux forment les pseudocellules. La vésicule germinative de l’œuf est formée par le noyau de l’ovocyte privilégié ; 20 par formation d’aires plasmodiales, dont chacune est formée par la fusion de plusieurs ovocytes. Ces aires grossissent en absorbant les ovocytes voisins, arrivent au contact et se fusionnent. Les noyaux des ovocytes dégénèrent sauf un, pour chaque aire d’abord, puis finalement, il ne reste que le noyau placé dans l’axe du gonophore, qui devient vésicule germinative de l’œuf.

La dégénérescence des pseudocellules se produit par karyorhexis.

D'abord complète aux premiers stades de formation de l'œuf, elle est de moins en moins accusée aux derniers stades.

La formation de l’œuf chez la Myriothèle se ramène au cycle normal de l’ovogénèse des métazoaires. Il en est de même pour la maturation, mais ici l’émigration de la tache germinative et sa disparition dans le cytoplasme sont précoces, puisqu'elles ont lieu, dès le début de la phase du grand accroissement de l’œuf. La maturation de l’œuf est précédée de l’apparition du centrosome à la partie externe de la membrane nucléaire qu’il digère, et pénètre à l’intérieur du noyau, où il se divise, formant le fuseau avec ses asters. La membrane nucléaire disparue, il se produit une véritable épuration nucléaire, par passage d’une grande partie de la chromatine du noyau dans le cytoplasme, la taille des fuseaux de maturation n'étant nullement en rapport avec la taille considérable du noyau de l’œuf. La formation des deux globules polaires a lieu d’une façon normale et la reconstitution du noyau après l’expulsion du premier résulte de la fusion de vésicules (karyomérites), qui très probablement, représentent chacune un chromosome. Le pronucléeus femelle petit, perd son ovocentre et émigre vers le centre de l’œuf.

Les spermatozoïdes mûrs passent du gonophore mâle dans la cavité gastro-vasculaire, pour arriver dans le spadice du gonophore femelle et de là dans l’œuf. Le spermatozoïde laisse sa queue à l’extérieur, devient pronucleus mâle qui progresse, son centrosoma étant toujours en arrière de lui. Vers le centre de l’œuf, il rencontre le pronucléus femelle et s’accole à lui, formant le noyau de conjugaison entouré de sphérules vitellines bourgeonnantes.

Le premier fuseau de segmentation étant minuscule, la division cytoplasmique ne se produit pas immédiatement. Le premier clasper se fixe à l’œuf lorsque celui-ci a huit noyaux. Au stade de 32 noyaux, ceux-ci se rapprochent de l’hémisphère dont le clasper occupe le centre et la segmentation cytoplasmique peut se produire à cet endroit, réduisant de plus en plus le plasmode indivis. L’œuf étant au stade morula se détache du blastostyle, mais est saisi par un second clasper.

Le stade planula apparaît par différenciation de l’ectoderme à plusieurs couches de cellules et formation de la mésoglée, délimitant une partie centrale, remplie de cellules formant l’endoderme. A son intérieur, il se forme des cavités partielles, réunies par des ponts de cellules qui dégénèrent progressivement eb constituent la grande cavité gastro-vasculaire, remplie de liquide nutritif et délimitée par une seule assise de cellules qui

est le nouvel endoderme à nombreuses villosités. L’embryon est au stade plano-gastrula.

L'œuf, au lieu d’être mis en liberté, reste dans sa coque et pousse des tentacules provisoires, par invagination de l’ectoderme extérieur, suivie de dévagination. Les tentacules définitifs se forment par processus inverse. La larve actinule s’allonge, différencie à sa partie postérieure un cône de fixation et à sa partie antérieure un cône buccal avec bouche, par écartement des cellules. La larve devient polype, les tentacules provisoires se flétrissent et tombent d’avant en arrière, les tentacules définitifs se développent et augmentent de nombre. Les blastostyles apparaissent délimitant le gonosome.

L'hermaphrodisme se présente chez la Myriothèle sous différents aspects. Le gonophore hermaphrodite, qui n’était pas connu, peut, suivant les circonstances, évoluer dans deux directions totalement opposées comprenant trois cas particuliers, bien distincts.

1° Le gonophore jeune est hermaphrodite non fonctionnel et se transforme en gonophore mâle fonctionnel : donc hermaphrodisme primitif et transitoire.

20 Le gonophore adulte est rempli d’ovocytes égaux ; il devient hermaphrodite transitoire, grâce à la pénétration à travers la mésoglée de petits noyaux germinatifs endodermiques qui se multiplient par mitose, formant les spermatogonies. Celles-ci entourent les ovocytes dont elles provoquent la dégénérescence et donnent finalement un gonophore mâle fonctionnel.

3° Le gonophore adulte est rempli d’ovocytes égaux, sauf un plus grand qui donne l’œuf. Celui-ci occupe une moitié latérale du gonophore, après sa fusion avec les ovocytes placés de ce côté; dans l’autre moitié pénètrent les petits noyaux germinatifs endodermiques du cas précédent, qui provoquent la dégénérescence des ovocytes voisins et font toute l’évolution de la spermatogénèse.

Ce gonophore femelle devient ainsi gonophore hermaphrodite normal et fonctionnel avec autofécondation étroite : donc hermaphrodisme secondaire, par transformation des éléments femelles.

$ IT — Tubulaire.

Le gonophore de la Tubulaire prend naissance sous la forme d’une évagimation du blastostyle, intéressant les deux feuillets primordiaux. Le glockenkern a, comme point de départ, une cellule interstitielle endoder:

mique, dont le multiplication donne un bourgeon plein qui augmente de volume, s’isole au moyen d’une membrane anhiste, puis se creuse d’une cavité sphérique qui s’aplatit, pour donner la cavité de l’ombrelle.

Le gonophore mâle se différencie et atteint vite ses dimensions définitives. Les cellules basilaires de la vésicule médusaire se multiplient, formant un massif de spermatogonies qui donnent toute l’évolution de la spermatogénèse, par un processus débutant inférieurement et à la partie externe du gonophore, pour se poursuivre progressivement vers les parties supérieure et interne. Ici, le sperme mûr fait éclater l’épithélium sousombrellaire qui le recouvre et les spermatozoïdes passent à l’extérieur, par l’ouverture du gonophore, libre ou incomplètement bouchée par le manubrium.

L'évolution du gonophore femelle est plus lente et le nombre de produits génitaux est comme toujours, beaucoup plus petit. Les cellules génitales primordiales donnent sur place, des ovogonies qui se multiplient, remplissent la cavité, leur dernière génération donnant l’ovocyte I caractéristique. Celui-ci prend bientôt sa structure de repos.

Ce gonophore femelle ainsi décrit ne se rencontre que chez les très jeunes Tubulaires. On observe chez la Tubulaire adulte, deux espèces de gonophores : 10 le petit gonophore qui donne l’œuf normal ; 29 le grand gonophore qui donne l’œuf géant. Chez les Tubulaires âgées, on trouve jusqu’à 4 ou 5 générations d'œufs, à des stades divers de développement : à chaque formation d'œuf, il reste quelques ovogonies qui reconstituent le massif germinal qui formera l’œuf suivant. Il se forme ainsi cinq œufs, qui donnent cinq larves, mises en liberté au fur et à mesure de leur complet développement.

Œuf normal. — La formation de l’œuf normal se fait suivant deux modes différents, présentant toutes les transitions.

10 Le point de départ est une cellule unique ; 20 Le point de départ est plusieurs cellules.

Dans le premier cas, l’ovocyte privilégié placé dans la zone apicale du gonophore, vacuolise son cytoplasme, et se fusionne progressivement avec les ovocytes voisins, formant un amibe gigantesque qui entoure le spadice. Dans le deuxième cas, plusieurs ovoctyes privilégiés placés contre l’endoderme du spadice forment en se vacuolisant les aires plasmodiales qui se fusionneront d’abord avec les ovocytes voisins et finalement entre elles.

Ainsi, dans les deux cas, les cytoplasmes des ovocytes s’additionnent

et les premiers noyaux absorbés dégénèrent très vite par karyorhexis. La dégénérescence devenant plus lente, les noyaux des derniers ovocytes englobés sont à peine transformés et forment les pseudocellules.

La vésicule germinative ce l’œuf est le noyau de l’ovocyte privilégié qui se rapproche de la périphérie et perd sa tache germinative. La membrane du noyau disparaît et le spirème se découpe en 16 chromosomes, qui deviennent 8 chromosomes bivalents. Le premier fuseau de maturation se forme, parallèle à la surface de l’œuf, et le premier globule polaire expulsé se divise en deux globules polaires secondaires. L’expulsion du deuxième globule polaire suit immédiatement celle du premier sans stade de repos, semble-t-il, de sorte que la division des dyades donne des chromosomes monovalents.

Le pronucléus femelle se déplace vers le centre de l’œuf, son ovocentre disparaît. Les spermatozoïdes, mis en liberté dans l’eau, passent par l’ouverture du gonophore femelle et arrivent au contact de la paroi de l’œuf qui vient d’être rejeté dans la cavité de la cloche. Un spermatozoïde pénètre et devient pronucléus mâle très chromatique. Les deux pronucléi se rencontrent, au centre de l’œuf, s’appliquent l’un contre l’autre et la membrane de séparation disparaît. Le pronucléus mâle pénètre ainsi finalement dans le pronucléus femelle.

Le synkaryon gagne la périphérie de l’œuf. La fécondation peut se faire à la périphérie, lorsque le spermatozoïde pénètre au voisinage du pôle d'expulsion des globules polaires. La première mitose de segmentation est parallèle à la surface de l’œuf et le premier plan de clivage s’ébauche, sous forme d’un sillon perpendiculaire au fuseau. La segmentation est totale, irrégulière, présentant deux modes différents, avec tous les intermédiaires : 19 la division du noyau est immédiatement suivie de la division du cytoplasme ; 20 il ÿ a multiplication des noyaux d’abord, puis apparaît la segmentation cytoplasmique progressive, allant du pôle animal au pôle opposé.

Dans le premier mode, il se forme une blastula, avec cavité de segmentation très réduite. L’endoderme se forme en plusieurs endroits à la fois, par division transversale des blastomères donnant alors uns planula. La mésoglée apparaît et l’ectoderme se divise en deux couches de cellules. L'embryon forme d’abord les deux premiers tentacules, puis s’allonge et différencie la région buccale et la région postérieure de fixation. L’endoderme se creuse de petites cavités, qui se réunissent de proche en proche pour former la cavité gastro-vasculaire. Le cercle équatorial

de 6 tentacules apparaît ensuite ; la bouche se forme et autour d’elle quatre petits tentacules buccaux proéminent. C’est le stade actinula qui se déplace et sort par l’ouverture du gonophore, puis se fixe pour devenir polype.

Œuf géant. — Comme dans l’œuf normal, il y a dans l'œuf géant Les deux mêmes modes de formation avec, comme point de départ, un ou plusieurs ovocytes privilégiés. L’œuf géant formé, il apparaît à sa surface une ou deux incisures transversales, qui s’approfondissent et le découpent en deux ou trois œufs secondaires. C’est une polyembryonie très spéciale, qui ne peut être comparée à aucun des cas connus : polyembryonie des insectes de MARCHAL, blastotomie spontanée de BATAILLON, polyembryonie accidentelle des jumeaux, ou polyembryonie des Tatous de CUÉNOT et de FERNANDEZ.

Dans chaque œuf secondaire, il y a plusieurs noyaux : le noyau normal et les noyaux des dernrers ovocytes englobés à peine modifiés. Tous ces noyaux entrent synchroniquement en maturation et expulsent leur premier globule polaire. La première mitose de maturation du noyau normal ne présente rien de particulier, mais celle des autres noyaux montre des chromosomes agglutinés en une ou plusieurs masses chromatiques irrégulières. Il en est de même pour la formation et l’expulsion du deuxième globule polaire.

Fréquemment, on constate la présence de fuseaux de maturation polycentriques. Certains noyaux périphériques de l’œuf expulsent leurs globules polaires par amitose, chaque noyau, dans ce cas, expulsant un seul globule polaire qui se divise en deux globules polaires secondaires inégaux.

La maturation finie, l’œuf secondaire contient une dizaine de pronucléi femelles monoénergides, dont les ovocentres dégénèrent. Ces pronucléi se fusionnent, pour donner finalement un pronucleus monoénergide et deux ou trois pronucléi polyénergides, manifestation de la loi de BRACHET sur la fusion des pronucléi.

L'œuf secondaire, contenant plusieurs pronucléi de valeur différente, l y a polyspermie naturelle suivie de polyfécondation, tandis que, dans la polypsermie expérimentale ou dans la polyspermie physiologique, l’embryon est monospermique. Il pénètre dans l’œuf un certain nombre de spermatozoïdes en plusieurs endroits ou au même endroit. Celui qui pénètre près du pôle animal donne le pronucleus mâle monoénergide. Les autres se vacuolisent, se rapprochent, s’accolent pour former un ou plusieurs faisceaux de spermatozoïdes qui forment un polykaryon mâle,

autour duquel apparaissent les spermocentres, en nombre égal à celui des spermatozoïdes qui l’ont formé.

Il y à ensuite, dans chaque œuf secondaire, copulation des pronucléi mâles et femelles. Deux polykaryons mâle et femelle, de même valeur, arrivent au contact, aplatissent leur paroi commune. Les spermocentres se divisent et tandis qu’un des spermocentres fils reste accolé au polykaryon mâle, l’autre va se fixer au pôle opposé, à la surface du polykaryon femelle. Le polykaryon mâle paraît contenir beaucoup plus de chromatine que le polykaryon femelle.

La fécondation s'opère, par la pénétration du polykaryon mâle, dans l'intérieur du polykaryon femelle. La fécondation des deux pronucléi, mâle et femelle, monoénergides, s'opère comme dans l’œuf normal.

Après la fécondation, il y a dans chaque œuf secondaire : 10 un noyau de conjugaison du noyau normal de l'œuf, donnant un fuseau bipolaire et une mitose normale ; 29 un ou plusieurs noyaux de conjugaison provenant de la copulation des polykaryons mâles et femelles, donnant des fuseaux multipolaires, avec mitoses multipolaires.

Tous ces noyaux de conjugaison émigrent d’un même côté de l’œuf. Les diverses premières mitoses de segmentation montrent des chromosomes de forme très différente.

La segmentation de l’œuf secondaire a toujours lieu, suivant le deuxième mode, c’est-à-dire que la karyokinèse des noyaux n’est pas immédiatement suivie de cytodiérése. Les noyaux formés se répandent à la périphérie de l’œuf, formant des mitoses multipolaires tendant de plus en plus vers la mitose normale.

Le nombre de noyaux augmente et leur distribution devient plus régulière. La segmentation cytoplasmique se produit extérieurement, différenciant un ectoderme, puis un endoderme, séparés par la mésoglée qui se forme. L’embryon est au stade planula. Les autres stades de développement sont les mêmes que ceux décrits pour l’œuf normal.

Les œufs géants de la Tubulaire et les œufs atrésiques des mammifères, malgré leurs analogies nombreuses, présentent une différence fondamentale puisque l’œuf atrésique est formé par un seul ovocyte, tandis que l'œuf géant est formé par la fusion d’un grand nombre d’ovocytes.