CHAPITRE XXII

COMPARAISON ENTRE LES PHÉNOMÈNES MONTRÉS PAR LES ŒUFS DE TUBULAIRE ET CEUX DES MAMMIFÈRES DANS L’ATRÉSIE

$ I. — Historique

Certainement, ceux qui ne connaissent que les Vertébrés, auront l’idée que les œufs géants de Tubularia mesembryanthemum ressemblent smgulièrement aux œufs atrésiques et, comme eux, sont voués à la dégénérescence. Cette idée nous est venue à nous-même et c’est pourquoi nous avons suivi minutieusement leur sort, afin de bien établir que malgré les phénomènes apparemment dégénératifs qu’ils présentent, ils finissent par évoluer, pour donner des embryons, des actinules normales. Assurément, nous n'avons pas suivi le sort de ces actinules, mais puisqu'elles ne différaient pas des autres, on est en droit de penser qu’elles donnent définitivement des Tubulaires.

Il n’est pas inutile, néanmoins, de rappeler les phénomènes connus dans l’atrésie des mammifères, tant ils ressemblent, à certains cer à ceux de la T'ubulaire.

En 1894, HENNEGUY (L.-F.) voit la dégénérescence de l’ovule des mammifères se traduire par la formation d’un fuseau de direction et d’un globule polaire, suivie quelquefois d’une segmentation parthénogénétique qui s’arrête très tôt. La vésicule germinative à sa chromatine qui se décompose en fragments irréguliers se dispersant dans le cytoplasme et se comportant comme autant de petits noyaux, puisqu'ils donnent chacun une petite figure karyodiérétique rudimentaire, sans centrosomes. Le cytoplasme se fragmente en masses inégales, à ET multiples ou sans noyaux.

En 1900, Boxer conciut à l’absence de parthénogénèse dans le dése loppement de l’œuf des mammifères. Pour lui, dans l’œuf de mammifère non fécondé, les mitoses observées par les divers auteurs ne sont pas des mitoses de segmentation, mais des mitoses de maturation anormales. de sorte que les œufs multicellulaires décrits et figurés par ces mêmes auteurs sont le résultat d’une fragmentation dégénérative et non d’une segmentation.

SPULER (A.) (1901), dans l’œuf non fécondé de cobaye ayant expulsé un globule polaire, décrit à son centre des figures mitotiques et il soutient que ce sont des mitoses de segmentation, parce qu’à ce stade l'ovulation normale avait lieu. Il décrit aussi un œuf de cobaye non fécondé avec deux globules polaires expulsés et une mitose au centre de l’œuf, qu’il considère comme une mitose parthénogénétique, malgré que les deux globules polaires expulsés représentent très probablement la division du premier globule polaire.

VAN DER STRICHT (1901), chez la Chauve-souris, montre que l’ovule frappé d’atrésie présente des transformations nucléaires et vitellines. Les transformations nucléaires se traduisent par des anomalies des globules polaires, l’atrophie ou la fragmentation dégénérative des noyaux. Les premiers globules expulsés par les ovocytes, dans les follicules atrésiques, sont souvent beaucoup plus gros que ceux que l’on rencontre dans les ovocytes qui font une maturation normale. Ils peuvent avoir la même grosseur que l’ovocyte IT chez Vesperugo et Vespertilio. On y rencontre aussi des fuseaux de maturation tri ou tétrapolaires, maïs rarement des fuseaux séparés dans un même œuf. La vésicule germinative peut disparaître, par simple atrophie, sans produire de premier fuseau de maturation. Elle peut aussi subir une fragmentation dégénérative, en deux ou plusieurs noyaux de volume très inégal qui s’atrophient plus tard. Quelquefois le deuxième fuseau de maturation se déplace vers l’intérieur et chacun des chromosomes du fuseau se détache, constituant autant de petits noyaux isolés.

La disparition du vitellus s’opère, soit par atrophie, soit par fragmentation dégénérative en petites sphères vitellines, qui se détachent et disparaissent plus tard par atrophie. De même, le cytoplasme peut se fragmenter en fragments anucléés, de taille variée. Tous les œufs ne disparaissent pas ainsi, un petit nombre évoluent d’une autre façon : des ovocytes expulsent le premier globule polaire, puis entrent en mitose et donnent naissance à deux cellules égales ayant chacune un noyau semblable. Ces deux cellules-filles entrent en mitose et donnent quatre cellules égales et uninucléées. Ces mitoses peuvent encore avoir lieu et ainsi on peut avoir des ovocytes II divisés en 8 et même 10 cellules égales. Ces cellules ne diffèrent des blastomères normaux que par leur nombre réduit de chromosomes, puisque les chromosomes paternels manquent. Donc les recherches de VAN DER Srricar sur l’atrésie ovulaire, chez la chauve-souris, prouvent qu’il y a des cas rares, où la division de l’ovocyte II

doit être considérée comme un début de segmentation parthénogénétique.

Losg (L.) (1903) observe un œuf de cobaye sans membrane pellucide, qui est divisé en cellules très inégales, les unes grosses, renfermant de 3 à 6 noyaux clairs, les autres petites, à un seul noyau. Une de ces petites cellules a son noyau en mitose, au centre de l’œuf. Le fuseau de cette mitose est dépourvu de rayons astériens et à les dimensions d’un fuseau polaire. C’est pourquoi NEWMANN (1913) interprète cette mitose centrale comme une mitose de globule polaire, dans un œuf subissant la fragmentation dégénérative.

RUBASGHKIN (1906), d’après ses observations sur le cobaye, conclut que toutes les mitoses de l’œuf non fécondé sont plus ou moins des mitoses ce maturation anormales, et non des mitoses de segmentation. Comme VAN DER STRICHT, il voit quelquefois des fuseaux pluripolaires, sur lesquels s’orientent les chromcsomes, donnant naissance à plus de deux noyaux. Il y a donc, pour lui, dans l’œuf atrésique de cobaye fragmentation dégénérative et non segmentation parthénogénétique.

SANSOM (1920), après avoir étudié l'ovulation chez Microtus amphibius, est amené à penser que la vraie parthénogénèse à lieu d’une façon limitée et qu’elle est complètement distincte du processus de dégénérescence qui se montre, par la production dans l’œuf de masses multinucléées et par la fragmentation du cytoplasme. Cette fragmentation dégé-

nérative est la destinée de tous les œufs qui ne peuvent atteindre leur

maturité par suite de la situation défavorable du follicule dans l'ovaire, situation qui lui procure une nutrition insuffisante, ou bien des œufs qui, devenant mûrs, ne sont pas évacués en dehors de leur follicule, par suite du manque de stimulant nécessaire pour provoquer l’ovulation. Il paraît probable que l’ovulation est en rapport avec la copulation et qu'elle apparaît seulement après la copulation. Des femelles, sacrifiées à l’époque du rut et non fécondées, montraient des ovaires dont les grands foilicules subissaient l’atrésie et dont la trompe de FALLOPE ne contenait pas de spermatozoïdes. Voici, d’après SANSOM, quelle est la cause du développement parthénogénétique. L’œuf enfermé dans un follicule atrésique a une vitalité qui persiste pendant un temps variable et, malgré le nombre énorme de cellules en dégénérescence que ce follicule contient, cette vitalité permet à l’œuf d'accomplir les premiers stades du développement. Le premier globule polaire est expulsé et se divise mitotiquement en deux parties inégales. Le deuxième globule polaire se forme, mais par suite du manque de stimulant nécessaire pour la pénétration du sper-

matozoïde, le deuxième globule polaire n’est pas expulsé. Alors le premier fuseau de segmentation prend naissance, soit aux dépens du deuxième fuseau polaire, soit « de novo ». La première segmentation se termine et donne deux blastomères égaux dans un plan perpendiculaire au plan de séparation du premier globule polaire. Ces deux blastomères se divisent et donnent le stade à 4 cellules. Les blastomères formés éliminent un nombre variable de petites masses deutoplasmiques qui sont avec le globule polaire expulsé absorbées ou détruites par les cellules folliculaires. À ce moment, les conditions d’atrésie dans le follicule sont si avancées que le développement ne peut être poussé plus loin. Les phagocytes pénètrent dans l’œuf pour hâter la cytolyse, la dégénérescence nucléaire et la fragmentation, de sorte que cet œuf en dégénérescence se montre constitué par une masse très colorée dans laquelle se trouvent un certain nombre de noyaux, aux divers stades de la dégénérescence. Dans la grande majorité des œufs, l’atrésie à atteint le côté supérieur avant que la première division de maturation soit effectuée.

BrANCA (1923) étudie l’ovaire de la chatte et celui de la chauve-souris. Chez la Chatte, à tous les stades de la vie sexuelle, on trouve des phénomènes de division anormale, qui se présentent sous deux aspects principaux, reliés entre eux par des formes de passage : 1° il peut y avoir multiplication de noyaux dans le cytoplasme qui ne se divise pas ; les noyaux produits étant le plus souvent différents de taille, les uns pyenotiques et alors très petits, les autres sous forme de vésicules plus ou moins grosses, claires, à fines granulations chromatiques. Ces noyaux peuvent être accolés ou séparés. Ils se multiplient par mitose caractérisée par un fuseau grêle de fibres parallèles tronquées brusquement vers leur extrémité ; 20 ou bien le cytoplasme s’est divisé en segments pouvant être égaux ou très inégaux. Les grands segments peuvent avoir plusieurs noyaux à structure normale, les petits segments n’en ont ordinairement pas. Chacun de ces noyaux à une évolution autonome, dans un cytoplasme commun. Ces deux cas ci-dessus forment pour BRANCA un premier type, dans lequel l’ovocyte se fragmente et cette fragmentation est le prélude de la dégénérescence qui commence à se manifester sur le noyau. D’autres fois, l’'ovocyte se segmente, formant des blastomères de taille sensiblement égale et possédant chacun un seul noyau. On trouve souvent de petites cellules entre la membrane pellucide et la masse des blastomères, cellules que BRANCA interprète comme globules polaires. D’après cela, la segmentation serait précédée par la maturation dans l’œuf parthénogéné-

tique. Cependant BrANCA n’est pas éloigné de croire, que la segmentation dans l’œuf parthénogénétique peut, dans certains cas, s’effectuer sans maturation, car au stade à deux blastomères il n’a pas, quelque fois, trouvé de globule polaire, mais peut-être avaient-ils déjà disparu ? Donc deux types d'évolution de l’œuf nettement opposés : dégénérescence fragmentaire et segmentation parthénogénétique, avec des caractères particuliers, dans chacun de ces processus. Mais ces deux types d'évolution ont la même destinée : la fusion terminale de toutes les cellules, avec altération visible des noyaux ; la membrane pellucide devient plus épaisse et le follicule atrésique est rempli par un îlot hyalin.

Chez la chauve-souris, BRANCA à observé surtout des phénomènes de segmentation parthénogénétique. Il n’y a aucune différence entre les blastomères de l’œuf parthénogénétique et les blastomères de l’œuf fécondé. Ils sont d’abord toujours égaux avec noyau unique et normal, puis apparaissent des différences dans leur structure, car les noyaux des blastomères d’œufs parthénogénétiques se multiplient sans que leur cytoplasme se divise, de sorte qu'il y à bientôt des cellules multinucléées qui se fusionnent par disparition des membranes de séparation et les noyaux dégénèrent.

En résumé, BRANCA conclut que si chez les vertébrés inférieurs, à la division parthénogénétique, fait suite une ontogénèse, c’est parce que cette division garde toujours l’allure d’une segmentation vraie, tandis que si, chez les mammifères, la division parthénogénétique n’est pas suivie d’ontogénèse, c’est parce que cette division commence comme une segmentation, mais s’achève très tôt, sous l’aspect d’une dégénérescence.

$ IT. — Conclusion

Comme il est facile de s’en rendre compte, nous trouvons un grand nombre de faits analogues, dans l’œuf atrésique des mammifères et l’œuf géant de la Tubulaire. Dans les deux, nous constatons la présence de fuseaux multipolaires de réduction et de segmentation, la multiplicité des fuseaux de réduction, la présence des fuseaux de réduction au centre de l’œuf, enfin la présence de cellules plurinucléées dans l’œuf en developpement.

La présence de fuseaux multipolaires de réduction et de segmentation est admise par la plupart des auteurs qui considèrent, comme Bonxer et RUBASCHKIN, que dans l'œuf atrésique des mammifères toutes les mitoses

de segmentation sont des mitoses de maturation anormales et admettent, avec VAN DER STRICHT et RUBASCHKIN, la présence de fuseaux de maturation tri ou tétrapolaires donnant plus de deux noyaux. Dans l’œuf géant de la Tubulaire, J'ai décrit la présence de fuseaux de maturation tripolaires (fig. 34, pl. IV) et la présence de fuseaux de segmentation multipolaires dans la figure L1x. On trouve, par conséquent, dans l’œuf atrésique, comme dans l’œuf géant (fig. III), de nombreux fuseaux de réduction périphériques. Les rapports sont encore beaucoup plus étroits, lorsque NEWMAX, chez le Cobaye et Van Der SrTrICxT, chez la Chauvesouris ayant décrit une mitose de maturation centrale, j’ai pu, malgré son invraisemblance apparente, décrire la même mitose, répétée plusieurs fois dans le même œuf géant (fig. LIT).

Les cellules plurinucléées signalées par LoEB dans l’œuf atrésique de cobaye, par SANSOM dans celui de Microtus amphibius, et par BRANCA dans celui de la chauve-souris, je les retrouve dans le développement de l’œuf géant. Enfin la multiplication des noyaux dans le cytoplasme non divisé de l'œuf atrésique de la chatte, avec noyaux différents de taille, accolés ou séparés et fuseaux grêles tronqués brusquement, tous ces faits se réunissent d’une façon frappante dans l’œuf géant (fig. LIV).

Aïnsi donc, l’histologie de ces deux œufs, œuf de mammifère et œuf géant de Tubulaire, est tout à fait analogue. D’autre part, d’après PFLUGER (1863), LINDGREN (1877), BONNET (1884) et VircHow (1887), les cellules folliculaires du follicule de DE GRAAF des mammifères pénètrent normalement dans l’œuf pour le nourrir. Ces cellules folliculaires, en se divisant; contribuent donc à fournir des fuseaux de réduction ; mais alors, les phénoménes sont tout à fait comparables, puisque les cellules folliculaires sont cellules-sœurs des ovocytes, comme chez la Tubulaire les pseudocellules sont des noyaux d’ovocytes.

De sorte que ces rapports analogues font en somme que l’œuf atrésique des mammifères est, en l’état actuel de nos connaissances, ce qui se rapproche le plus de l’œuf géant de la Tubulaire. Cependant, une difiérence fondamentale les éloigne l’un de l’autre, puisque l’œuf atrésique des mammifères est fait d’un seul ovocyte, tandis que l’œuf géant de la Tubulaire est formé par la fusion de nombreux ovocytes.