CHAPITRE IV
Som raire. — Enumération des actes constituant dans leur ensemble
la fécondation. — Apport d'un centrosome et propriété acquise par le cytoplasme de l’œuf de s’irradier en énergide. — Apport d’un demi-noyau. — Son importance immédiate pour le succès de la première segmentation. — Détermination, par la fécondation, du sexe du produit. — Notion de l’hétérochromosome, son
. évolution. — Le cycle vital de Phylloxera et d’Aphis, et son mé-
canisme cytologique. — Hermaphroditisme. — Apport de caractères paternels par le spermatozoïde. — Hérédité générale et hérédité spéciale, — Analyse de la nature de l'apport héréditaire paternel. — La polyspermie expérimentale. — Critique de la notion d’un substratum matériel unique de l’hérédité. — Définition de l’hérédité au point de vue embryologique. — Manifestations dynamiques de la fécondation. — Les localisations germinales et la symétrie bilatérale. — Leur fixation définitive est un acte de la fécondation. — Mécanisme probable de l’action dynamique du spermatozoïde.
Nous avons indiqué, au chapitre précédent, la différence
profonde qui existe entre les propriétés morphogènes de l’œuf et celles du spermatozoïde, et nous y avons vu aussi que ces propriétés de l’œuf ne sont en état de se manifester que quand l'équilibre de maturation est atteint ; mais nous nous sommes borné à constater leur existence, sans pénétrer dans leur intimité, sans examiner leurs localisations ni leur degré d'indépendance.
Nous savons que le pouvoir qu'a l’œuf mûr de produire
un organisme nouveau ne se manifeste que si l'œuf a été préalablement « activé » soit par un spermatozoïde, soit par un agent parthénogénélique ; nous connaissons, enfin, parmi les réactions immédiates de l'œuf à l'activation, celles qui accompagnent sa « désintoxication », mais nous n'avons fait encore que mentionner les autres, plus importantes pourtant : la répartition et la fixation définitives des matériaux et des énergies contenus dans l'œuf. En les subissant, il extériorise, pour la première fois, ses potentialités évolutives.
On a réuni sous le nom commode, mais peut-être quelque peu défectueux, de manifestations dynamiques de la fécondation (Bracner, 1906) l’ensemble des changements par lesquels le système purement statique qu'est l'œuf mür se transforme dans le système dynamique qu'ést l'œuf fécondé. Ces modifications ne sont autre chose que la réponse totale de l'œuf à l'excitation fonctionnelle que produit en lui la pénétration d'un spermatozoide, C'est naturellement dans la fécondation normale qu’on la trouve dans toute sa pureté, mais pour arriver à la bien connaître là et à la dissocier en ses éléments, il faudra, # comme toujours, faire,appel à la méthode expérimentale M et notamment aux trois précieux moyens d'analyse que nous avons étudiés précédemment : tte là parthénogénèse + artificielle, la mérogonie et la polyspermie. |
SI rond uablee que soient les manifestations dynamiques, elles ne sont pas l'unique résultat de la fécondation ; 4 celle-ci est un phénomène extrêmement complexe qui, envisagé à la lumière des donrées acquises dans les chapitres antérieurs, peut être décomposé en un certain nombre d'actes ; en eux se résument les apports du spermatozoïde à l'œuf mür. Ge sont: |
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APPORT D'UN CENTROSOME 191
1° Apport d'un centrosome, ou tout au moins de ce qu'il faut pour qu'il s'en forme un ;
2° Apport d'un demi-noyau, c'est-à-dire de la quantité de chromatine qui manque au pronucleus femelle pour être un noyau complet ;
3° Comme conséquence très probable du 2°, détermination sexuelle du produit:
4° Apport de caractères paternels ;
5° Manifestations dynamiques de la fécondation.
Cette énumération ne vise pas à un classement selon le degré d'importance ; elle indique simplement l’ordre que, pour des raisons purement didactiques, nous suivrons dans notre exposé.
I. Apport d'un centrosome. — Il n'y a plus lieu de développer longuement ce premier point, qui a été traité au chapitre IL. Il ne sera cependant pas superflu d'ajouter certaines précisions.
Ce qu'il y a de plus important dans la formation de l'énergide spermatique, c'est — nous l'avons déjà dit — la propriété, acquise par le cytoplasme, de s’irradier autour d'un centre ‘. Dans la fécondation normale ce centre, à son début, occupe exactement la place du co! du spermatozoïde, et dans les cas favorables il est possible de distinguer, à ce niveau, un grain qui paraît bien dériver du centrosome de la spermatide. Toutefois, si les recherches de F.-R. Liccre (1912) sont exactes, l'absence de ce grain n'empêche nullement la formation de l'énergide, dont les rayons convergent alors vers la partie basale de la tête, ou même d’un fragment de la tête spermatique. Le centro-
1 On se rappelle que nous avons assimilé cette irradiation à une coagulation de colloïdes.
some, dans ces cas, doit s'être formé de novo, au contact ou peut-être aux dépens de la chromatine mâle. L'aptitude remarquable du cytoplasme (ou plus exactement du protoplasme) de s’irradier à un moment donné, est des plus manifestes dans la parthénogénèse par piqûre (BaTAILLON, 1910, HERLANT, 19138). Autour des éléments étrangers introduits par le stylet, 1l se forme constamment des asters tantôt très petits, tantôt plus développés. On ne peut pas invoquer'ici, pour en expliquer la formation, l’activité d’un centrosome quelconque, car en leur centre on ne trouve que des blocs informes où l’on ne reconnaît que vaguement ' des débris de cellules provenant du sang ou de la lymphe. Mentionnons enfin, dans le même ordre d'idées, que l’éther, les solutions hypertoniques et d’autres agents encore (T.-H. MorGaw, 1896, E.-B. Wizsox, 1901-1904, Kosraxeckr, 1908, etc.)
produisent, en l'absence de tout centrosome préexistant,
des asters très nets et régulièrement centrés sur une gra- «
nulation plus ou moins bien marquée.
Une conclusion de grande portée se dégage de ces dé-
couvertes. En. Van Benepe et Boveri ont constaté les pre-
miers que le spermatozoïde apporte à l’œuf, en le fécondant, un centrosome grâce auquel les divisions cellulaires de la segmentation deviennent possibles ?. Ce fait, joint à
d'autres encore dans le détail desquels nous ne pouvons .
entrer, ont conduit ces deux auteurs à considérer le centrosome comme un organe permanent de toute cellule.
Cette idée a eu un grand succès dans la science * et
1 C’est mème tellement vague, que pour Herlant il ne reste rien de ÉU histologique des Lee ou des globules blancs. ? Voir plus haut, page 09.
3 Pendant longtemps, les cytologistes et les histologistes ont sur-
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APPORT D'UN CENTROSOME 193 nous n'y ferons aucune objection. Mais allant plus loin, Boveri s’est cru autorisé à déclarer que l’acte essentiel, dans la fécondation, c’est le remplacement par le centrosome spermatique, du centrosome ovulaire dégénéré ou disparu, opinion qu’ont partagée de nombreux cytologistes.
Certes, 1l y a quelques années encore, les arguments ne manquaient pas pour en justifier l'exactitude, mais les observations que nous venons de relater la rendent insoutenable.
Ce qui est essentiel dans la formation de l'énergide spermatique et des asters ultérieurs de la segmentation, c'est non pas le centrosome, mais l’état physique nouveau du cytoplasme de l’œuf qui détermine les colloïdes protoplasmiques à se prendre en gel autour d’un élément figuré de la cellule : centrosome spermatique, noyau spermatique, débris d’hématies ou de corpuscules blancs, nœuds de coagulation intracytoplasmiques.
Or, nous verrons bientôt que cet état physique nouveau est, en réalité, l’une des manifestations dynamiques de la fécondation, qu’il se produit toujours dans la parthénogénèse expérimentale, quel que soit le procédé employé, et qu'il est dû, au moins partiellement, à un changement brusque dans la tension superficielle du cytoplasme de l'œuf en équilibre de maturation.
Nous en arrivons ainsi à croire qu'on consacre proba-
tout fait porter leur effort dans la recherche des organes de la cellule. Aujourd’hui, la tendance est de substituer à la notion d’organes celle d’aspects fonctionnels, qui est beaucoup plus fructueuse. Les histologistes français et spécialement Prenant ont largement contribué à cette transformation de l’ancienne histologie statique en une histologie dynamique.
blement une erreur quand on parle, comme on le fait habituellement, et comme nous le ffisions nous-même il \ a peu de temps encore (1910), de centrosomes actifs et de centrosomes passifs ou inertes, attribuant ainsi tout le mécanisme de la formation d’un aster au grain qui en occupe le centre. Nous ne voulons pas dire que le centrosome nest rien, n’a aucune propriété et n'est qu'un corps étranger, ce qui serait assez invraisemblable, mais plutôt qu'il ne peut jouer son rôle qu’à la condition qu'un état déterminé du cytoplasme soit réalisé. Peut-être le centrosome est-il toujours actif, mais le cytoplasme ne peut-il répondre à l'attraction (?) exercée sur lui, que périodiquement, suivant un rythme en rapport avec son métabolisme.
Quoique l’on puisse penser des vues qui viennent d'être développées, elles ont l'avantage de se concilier avec de multiples observations ; leur principal mérite est qu’elles sont nées du désir, qui s'affirme de plus en plus chez les biologistes modernes, de dégager l’étude de la cellule de la tendance vitaliste ou plutôt organiciste où tant d’histologistes l'avaient enserrée, pour la faire entrer dans la voie
plus large que la chimie physique ouvre à la biologie gé- M
nérale !.
IL. Apport d'un demi-noyau. — En 1883, quand En. Van Bexepex découvrit que le spermatozoïde apporte à l’œuf qui a éliminé la moitié de son noyau dans la formation des globules polaires, le nombre de chromosomes qui lui manque, le voile qui recouvrait le mystère de la
fécondation s’entr'ouvrit pour la première fois. Plusieurs
1 Voir à ce sujet l’article récent de PrExaANT (1910) sur les théories de la mitose. Voir aussi DeLaGe (1914) et Fauré-FREMIET (1918).
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