APPORT D'UN DEMI-NOYAU

années auparavant, O. HerrwiG et En. Van BENEDEX avaient déjà remarqué qu'après l'entrée du spermatozoïde un nouveau noyau apparaissait dans l’œuf, mais le fait que chaque pronucleus n’est qu'un demi-noyau et que dans la fécondation ils se complètent mutuellement était nouveau et avait véritablement une valeur explicative pour l'époque.

La découverte de Vax BEXEDEN eut un retentissement d'autant plus marqué qu'elle fut vérifiée sur tous les objets, animaux et végétaux, où l’on en chercha la confirmation. La théorie de la continuité et de la permanence : des chromosomes, dont le rôle fut si considérable en cytologie, en dérive directement ; c’est en s'appuyant sur elle et sur les compléments que lui apportèrent de nombreux travaux publiés vers la même époque sur la division cellulaire, que SrrassBurGER et O. HerrwiG en vinrent à considérer que l’ « idioplasme », porteur de toutes les tendances héréditaires de l'espèce, devait avoir son siège dans le noyau.

Pourtant, dans ces dernières années, une réaction se dessina. Beaucoup se refusaient à reconnaître la toutepuissance des chromosomes au point de vue héréditaire et voulaient que le cytoplasme en eût sa part : c'était d'ailleurs l'opinion de Vax BENEDEN lui-même ; d’autres,

» reléguant le noyau au second rang, firent des mitochondries les organules de l'hérédité. Mais le grand coup fut porté par les expériences de mérogonie et de parthénogénèse expérimentale, qui démontrèrent péremptoirement qu'un œuf pourvu d’un demi-noyau peut parfaitement se développer et donner un organisme complet.

La copulation des pronuclei, l’amphimixie nucléaire, n étaient donc plus l'acte essentiel de la fécondation, comme

tant d’auteurs et Van Bexepex le premier, l'avaient pensé jusqu'alors ! Et pourtant elle est constante, elle est, de

tous les phénomènes visibles de la fécondation, le plus

évident et le plus incontestable !

Il importe donc, dans l’étude analytique que nous nous sommes assignée comme tâche, de rechercher l'utilité immédiate qu'il peut y avoir, pour un œuf qui va se développer, à posséder un noyau complet. Des recherches

récentes, poursuivies dans cette voie, ont abouti à des ré- \

sultats d’une importance fondamentale, parce qu'ils placent la question sur le terrain solide de la mécanique cellulaire. Nous les devons surtout à HErLAnT (1913).

Le fait d'observation essentiel sur lequel tout repose, est le suivant : dans un œuf dispermique ou polyspermique de grenouille, nous savons qu'il ÿ a deux ou plu sieurs énergides spermatiques, et que l’une d'entre elles seulement renferme en son centre un noyau de segmentation normal (noyau amphimixique) ; dans toutes les autres, il n’y à qu’un pronucleus mâle (fig. 23). L'œuf dispermique, qui offre des dispositions très favorables pour l'étude de la question qui nous occupe ici, est souvent partagé en deux énergides de taille sensiblement égale (Hercanr, 1911). Nous avons vu aussi qu'au moment de la segmentation de l'œuf polyspermique ', tous les noyaux, l’'amphimixique comme les autres, entrent synchroniquement en mitose, mais HERLANT à pu constater qu’à l’anaphase et à la métaphase, la longueur d’axe des mi-

1 Il s’agit ici de la polyspermie expérimentale dans l’œufde la gre: nouille ; elle est la seule forme de polyspermie connue jusqu'ici qui soit une vérilable méthode d'analyse pour les questions qui nous occupent. |

APPORT D'UN DEMI-NOYAU 197 toses nucléaires, mesurée par l’écartement de leurs pôles, est plus courte de 1/5 environ dans l'énergide spermatique pure, que dans celle où l’amphimixie s'est pro-

Fig. 25. — OEuf dispermique de Rana fusca. B : mélaphase de la milose dans l’énergide spermatique pure ; À : Même stade dans 1 énergide où Île pronucleus femelle a copulé avec le noyau spermatique B est plus court

que À.

(D'après M. ITERLANT )

duite (fig. 25). 1l y a donc une relation déterminée entre la longueur d’axe d'une mitose et la masse nucléaire à diviser. Cette longueur est d'autant plus grande que la masse de chromatine est plus considérable, et dans l'œuf

dispermique — ou polyspermique — cette masse de chromatine s’évalue facilement par le nombre de chromosomes.

Rappelons qu'en 1912, Coxkuix, étudiant les figures

caryocinétiques de la segmentation de l'œuf, avait déjà remarqué que dans une division nucléaire, la longueur du fuseau dépend du volume du noyau et du nombre des divisions antérieures ; or, ce dernier facteur est synonyme de volume du cytoplasme, attendu que dans la segmentation celui-ci diminue de stade en stade. Hin- ‘ DERER (1914) s’est rallié à cette manière de voir. * . Seulement, dans les conditions d'observation où s’est placé IHErcaxr, le volume cytoplasmique ne pouvait entrer en ligne de compte, puisqu'il est le même dans l’énergide amphimixique et dans l’énergide spermatique pure ; dès lors les différences observées relèvent exclusivement de la quantité de chromatine contenue dans les divers noyaux, |

IL est à peine besoin de souligner la valeur de cette observation, qui nous met en droit de conclure que dans

un œuf parthénogénétique, dont le noyau n’est non plus qu'un pronucleus — c’est-à-dire un demi-noyau — la : longueur d’axe de la première figure de segmentation sera plus courte, aux mêmes stades, que dans un œuf fécondé. L'apport d'un pronucleus mâle dans la fécondation a donc pour résultat d’allonger, — dans une proportion d'autant plus notable que l'œuf est plus gros, — le M champ de la figure caryocinétique, au moment de la première segmentation de l'œuf. R

Or, des recherches antérieures, entreprises d'ailleurs F dans un tout autre esprit, avaient permis à TriCHMANN, notamment, de dire que la rapidité avec laquelle se forme