CHAPITRE VI

Sommaire. — La segmentation n’a que la valeur d’un morcellement et nullement d’un processus morphogène. — Notions des potentialités réelle et totale des blastomères. — OEufs à développement en mosaïque, œufs à développement régulateur et leurs intermédiaires. — Interprétation de cestrois catégorieset relations qu’elles affectent entre elles: — Conditions nécessaires pour que les phénomènes régulateurs puissent se produire. — Polyembryonie naturelle. — Signification véritable des caractères extérieurs des localisations germinales.

La répartition des localisations germinales de part et d'autre d'un plan de symétrie bilatérale prépare, avons-

nous vu, le tracé du développement que l'œuf fécondé va parcourir.

Il s’agit maintenant de rechercher : a) la nature des relations qui peuvent exister entre l'orientation des plans de segmentation et la répartition des localisations germinales ; b) la signification réelle qu’il convient d'attribuer à ces dernières. |

Au point de vue purement descriptif, et lorsqu'on s'adresse à des formes bien choisies, la segmentation parait être un processus très simple. Partout elle suit une marche régulière et les plans de clivage sont généralement orientés dans un sens bien déterminé; il n'y a peut-être d’exception que pour les Méduses (Zoza) et

pour certains Vers fortement dégradés par le parasitisme

(Hazxix), où l'œuf s'émiette en blastomères d'une façon quelconque.

C'est grâce à cette régularité qu’on a pu, dans bon nombre de cas favorables (Tuniciers, Mollusques, Annélides, Planaires, Echinodermes, Nématodes), établir la destinée de chacun des premiers blastomères et, par conséquent, de chacune des parties de l'œuf, en en suivant l'évolution de stade en stade jusqu’à la constitution d’une forme larvaire caractéristique . Dans cet ordre d'idées, on peut dire que la découverte faite par W. Roux (1883). et Prcurcer dans l'œuf de grenouille, puis par Ep. Van Benepen et C. Juziix (1884) dans l'œuf d’Ascidie, de la coïncidence du premier plan de segmentation et du plan de symétrie bilatérale de la larve, marque une date dans“ l'histoire de nos connaissances.

Elle était susceptible de diverses interprétations : Roux y vit la preuve que les divisions du noyau de l'œuf sont qualitativement inégales et sa « théorie de la mosaïque » a longtemps reposé sur celte idée qu'il a dû complètement modifier plus tard (1903); la manière de voir qu'il a défendue depuis dans de nombreux écrits, profonds mais parfois quelque peu obscurs, offre maints points de contact avec celle que le lecteur trouvera dans ce livre. Quant à En. Vax Bexepen, dès ses premiers travaux sur Ja structure de l'œuf, la notion de sa composition | symétrique bilatérale lui était venue et l'allure de la seg-" mentation chez les Tuniciers lui semblait en être la con- | firmation. x | L'historique de ces questions nous entraïînerait fort loin ; l’espace nous étant limité, nous allons examiner, $

1 Nous en avons déjà parlé au chapitre rv.

sans autre préambule, comment, à l'heure actuelle, on doit comprendre la segmentation en tant que processus ontogénétique. |

En définitive, la question est celle-ci : le fait pour un œuf de se diviser en cellules de plus en plus réduites jusqu'à ce qu'un stade blastula soit atleint, n'est-il qu'un découpage de l'œuf en territoires de plus en plus petits qui se différencieront par eux-mêmes, ou bien crée-t-il quelque chose de nouveau, en provoquant par lui-même une différenciation ?

Le lecteur attentif à l'exposé que nous avons fait dans les précédents chapitres, ne doute certainement pas de la réponse que nous donnerons à cette question. La segmentation, pour nous comme pour la plupart des embryologistes qui ont mis en œuvre la méthode expérimentale, est uniquement un morcellement de l'œuf et n'a par ellemême aucune valeur formative. Elle ne crée pas de nouvelles localisations germinales, elle ne déplace pas celles qui existaient et elle respecte la répartition symétrique bilatérale de l'œuf. Le seul fait nouveau qui apparaisse pendant qu'elle se poursuit, c'est que les potentialités régionales, au fur et à mesure qu'elles s'isolent en des blastomères définis, deviennent plus fixes, plus stables et prennent un caractère déterminauf de plus en plus impérieux : la composition mosaïque de l'œuf fécondé, qu'il est parfois diflicile de déceler à ses débuts, s'affirme et se précise avec les progrès de la segmentation (Eou.- B. Wirsox, Frscuec, etc.).

Cette conception de la formation des blastomères et de l'acquisition, par eux, de leurs propriétés spécifiques, a soulevé de nombreuses controverses. Que de discussions, souvent même fort acerbes, ont porté, il y a quelques

années surtout, sur l’isotropie ou l’anisotropie de l'œuf, sur l'influence, déterminante ou non, de l'orientation des plans suivant lesquels les blastomères se séparent les uns des autres, etc.!

Cette époque était celle où l'embryologie expérimentale,

rev

sous l'impulsion puissante de Roux, commençait à

prendre pleinement conscience de ses buts et de ses méthodes ; on ne distinguait pas toujours l'essentiel de l’accessoire, et surtout on était enclin à généraliser, en en

exagérant la portée, quelques faits saillants que Jes re-"

cherches de la première heure avaient mis en lumière. Roux, H. Driescn et O. Herrwic ont pris, dans ces débats, une part prépondérante.

On peut retracer les étapes de l'acquisition et de la con-

solidation de nos connaissances sur la valeur de la seg-.

mentation en tant que processus, en rappelant briève-…

ment les aspects successifs qu a revêtus le problème dans”

l'œuf de la grenouille rousse (Rana fusca) où 1l a été pour la première fois formulé.

Dès ses premières recherches sur la mécanique du dé-« veloppement embryonnaire, Roux annonçait que le pre-« mier plan de segmentation de l'œuf de grenouille coïnci-«

dait avec le plan de symétrie bilatérale de l'embryon, et

que la destruction par piqûre de l’un des deux blastomères qui en dérivent, avait pour conséquence la formation, aux

dépens du survivant, d'un hémiembryon droit ou

gauche! (fig. 49). La même opération, pratiquée sur des.

{ Roux ajoutait, et il a insisté sur ce point à diverses reprises, que” l'hémiembryon pouvait se compléter ultérieurement, par un processus assez complexe qu’il appelait HÉTEenT An

n4 # Il semble bien que la postgénération n’existe pas, ou du moins n +

pas la signification que lui accordait Roux. {Voir sur ce sujet:

œufs segmentés en quatre, bien que donnant des résultats moins nets, provoquait aussi la formation d’embryons partiels, notamment d'hémiembryons antérieurs !. Ce fut l'origine de la théorie qui considère la segmentation comme un travail de mosaïque, caractérisé par des divisions qualitativement inégales des noyaux.

O. HerrwiG, quelques années plus tard (1893), reprenant les expériences de Roux, ne les confirma pas. Pour lui, la lésion d’ün blastomère altère bien le développement de son congénère, 1l y a production de monstres, mais ceux-ci sont divers, quelconques, souvent non analysables, et cette variété même exclut toute possibilité d'une comparaison de la segmentation avec un travail de mosaïque. De plus, en comprimant des œufs de gre-

nouilles entre deux lames de verre ou dans un tube étroit,

on force les noyaux à se répartir tout autrement qu'ils ne le font normalement, et cependant on obtient quand même des embryons normaux : la division qualitativement inégale des noyaux est donc une erreur. En réalité l'œuf est isotrope, les premiers blastomères tiennent leur destinée ontogénétique, non pas d'eux-mêmes, mais des relations qu'ils affectent - entre eux, des actions réciproques qu'ils exercent les uns sur les autres, de l’influence du milieu extérieur. À la même époque et dans les années qui suivirent, les brillants résultats obtenus principalement par H. Driesc en appliquant des mé-

Kurr Zieccer, Bracuer (1904).) E. Laqueur (1909), dans un travail plus récent, a cherché, mais sans ÿ réussir, à remettre en honneur la postgénération.

1 Il est impossible d'obtenir des hémiembryons postérieurs pour des raisons bien connues d’ailleurs, mais dont l’exposé nous enlrainerait trop loin {V. à ce sujet BRACHET, 1904).

262 SIGNIFICATION DE LA SEGMENTATION thodes analogues à l'œuf des Echinodermes, apportèrent un puissant renfort à l'argumentation d'O. Herrwic.

Mais un peu plus tard, grâce aux recherches de Mor- « GAN, Morçax et Tsupa, Morcax et Borixe, O. SCHULTZE, Roux, Korscu, et d’autres encore, l'origine et la sigmification du croissant gris de l'œuf de grenouille furent reconnues telles que nous les avons décrites dans de précédents chapitres.

Dès lors, l'existence d’un plan de symétrie bilatérale dans l’œuf fécondé, donnait à la question du caractère déterminatif ou non de la segmentation, une précision qu'elle n'avait pas jusqu'alors. On reconnut notamment, que dans 60 ou 70 ‘/, des cas seulement, le premier sillon de segmentation passe très approximativement‘ par le plan de symétrie bilatérale ; que dans 8 à ro !/, des œufs il lui est perpendiculaire, et que dans les autres, il fait avec lui un angle variable orienté vers la droite ou vers la gauche (fig. 48). (Morcax et À. Borixe, 1903 ; Bra- CHET, 1903-1904).

Le problème à résoudre expérimentalement surgit donc | avec une grande clarté : la composition de l'œuf, spécialement sa symétrie bilatérale, est-elle fixe et immuable dès la fécondation, ou bien est-elle susceptible de remanie-… ment pendant la segmentation et par elle? La destinée des deux premiers blastomères est-elle toujours de donner les“ moitiés droite et gauche de l'embryon, ou bien au contraire est-elle variable et déterminée par la position du premier

plan de segmentation vis-à-vis du plan de symétrie bilatérale de retrs E

1 Un écartde 10° n’est pas appréciable au simple examen extérieur. Par la méthode des coupes, nous avons constaté que la concor— . dance parfaile n’existe que dans 4o à 50 /, des cas.

Les faits ont donné à ces questions une réponse qui semble décisive ; voici la série d'expériences sur lesquelles elle repose : au moment où le premier sillon de segmentation apparait, on choisit, dans une ponte naturelle ou artificielle de grenouille, un certain nombre d'œufs et