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Fig. 51. — Trois-quarts d’embryon antérieur droit de Rana fusca, obtenu par destruction du blastomère postérieur gauche dans un cas où le premier plan de segmentation suivait la ligne indiquée par 45° g. dans la fig. 48.

(D'après A. Bracner.)

blastomère survivant dépend exclusivement de la portion du croissant gris qu'il contient.

Il serait à coup sûr impossible de donner une démonstration plus parfaite de l'importance des localisations germinales dans l'œuf de grenouille et de prouver avec plus « d’évidence que la segmentation n’est qu’un découpage. M En effet, la conclusion générale des faits que nous venons M de décrire, doit être énoncée comme suit : dans l'œuf À fécondé de grenouille, quelle que soit l'orientation du pre= mier plan de segmentation par rapport au plan de symétrie 4

bilatérale, celle-ci se maintient intégralement dans tout le cours du développement ; toutes les parties el tous les organes primordiaux de l'embryon s'édifient en des endroits délerminés par la constitution matérielle et dynamique de l'œuf. Les localisations germinales sont donc bien des zones formatrices. Fixées en leur place définitive par la fécondation, elles restent immuables et la segmentation n'y change rien (BracHET, 1904).

Du même coup, le désaccord entre Roux et O. HerrwiG disparaît, au moins en ce qui concerne les faits : les hémiembryons de Roux existent incontestablement !, mais ils ne sont pas le seul résultat possible de la destruction d’un des deux premiers blastomères. O. HenrwiG en a eu sous les yeux, lui aussi, mais son attention a été surtout attirée par les formes, bizarres à première vue, et inexplicables quand on n’en connaît pas l’origine, que l’on trouve régulièrement dans les séries b, c, et d, des expériences que nous avons décrites plus haut *. Or, nous venons de voir que ces formes, loin d'appuyer l'hypothèse de l'isotropie de l'œuf, prouvent la solidité des localisations germi-

.nales.

Voilà donc bien établie la signification de la segmentation en tant que processus dans l'œuf de grenouille et, d’une façon plus générale, dans l'œuf des Amphibiens *.

1 De nombreux auteurs, après Roux, en ont confirmé l’existence. Elle n’est donc plus discutable.

? En outre O, Herrwie a décrit des œufs dans lesquels la lésion destructive avait été trop forte, ou trop faible. Les formes que l'on obtient alors sont souvent, on le conçoit, très difficiles à analyser.

8 Les recherches de Hercirzxa (1806) et certaines de celles de SPEMANX (1901-1903) paraissent en contradiction avec les résultats expérimentaux qui viennent d’être décrits. Mais on verra plus loin que cette contradiction n’existe nullement,

On peut, sans crainte d'erreur grave, l’étendre à tous les« œufs où des localisations germinales ont été reconnues ! M ceux où elles paraissent faire défaut sont très rares, et," nous l'avons déjà dit, rentreront probablement dans la règle générale quand on les aura mieux étudiés.

Di un chapitre précédent nous avons exprimé l'idée, basée sur l'existence du lignage cellulaire, que les stades morula et même blastula n’ont d'importance qu’au point: de vue ontogénétique et sont vraisemblablement dépourvus de toute portée phylogénétique.

Leur valeur consiste surtout en ce qu'ils préparent des différencialions ultérieures, en permettant aux blastomères de prendre la taille normale des cellules de l'espèce anis male à laquelle elles appartiennent. L’œuf est, en effet, une cellule dont le corps cytoplasmique est considérable: ment hypertrophié; le rapport nucléo-plasmique (voir page 184) y est profondément troublé et pour qu'il puisse se rétablir, 1] faut nécessairement que l'œuf s'émiette en cellules de plus en plus petites. À partir du stade blastula, ce résultat est atleint et l’on constate, en effet, que bien que: les proliférations cellulaires continuent avec une extrème intensité, la taille des cellules "ne diminue plus de façon appréciable dans les stades plus avancés. Elle se maintient. à la normale parce que, dès ce moment, l'œuf se nourrit; È soit aux dépens de matériaux venus de l'extérieur, soit en utilisant ses réserves deutoplasmiques. Le stade blastula marque donc bien une étape, une sorte de stade critique,

1 CERFONTAINE (1907), dans une étude très soigneuse de l'œuf de l’Amphioæus, y a reconnu après la fécondation une symétrie bilaté® | rale qui ressemble fort à celle des Amphibiens. Il a donc aussi des

localisations germinales et, sur ces données nouvelles, son étuc expérimentale mériterait d’être reprise.