LP ERNST

mence à se dégager et sont plus particulièrement utilisables pour cet exposé. |

On se rappelle que l'œuf fécondé de Strongylocentrotus: (Paracentrotus) est pourvu d’un anneau pigmenté équatorial, coloré en rouge (fig. 57). Très large, il descend. plus bas vers le pôle inférieur qu’il ne remonte vers le pôle supérieur, de sorte que l'équateur le coupe en de parties très inégales (Bovert, 1901).

Les deux premiers plans de segmentation sont verticaux

et perpendiculaires l'un à l’autre. Les quatre premiers blastomères possèdent donc chacun un quart de la bande rouge (cf. fig. 18); selon toute apparence, leur constituuüon matérielle est donc la même. Il est bien vrai que deux sont à droite et deux à gauche du plan de symétrie bilatérale ! (Bovenr, Driescn, 1906, 1908),mais chez l'Oursin, la forme et la structure de la larve pluteus rendent moins importantes que chez la grenouille les différences qui doivent exister entre les moitiés antérieure et postérieure de l'œuf segmenté. Aussi si on sépare les uns des autres les quatre blastomères, soit par secouage, soit par la méthode de Hergsr ?, chacun d'eux s’arrondit, continue d'abord de se segmenter comme s'il faisait encore partie de l'ensemble (cf. page 196), mais ne tarde pas néanmoins à donner une petite blastula complète. qui devient une gastrula, puis un pluteus parfaitement constitué. Nous passons, sans insister, sur de légères variantes dans le comportement des quatre blastomères et qui sont inhérentes à la structure symétrique bilatérale de l'œuf (Driescu).

La même opération, pratiquée sur les deux premiers blastomères a, naturellement, des résultats meilleurs encore. |

Le remaniement grâce auquel chaque blastomère redevient un œuf, est donc précoce et facile, puisqu'il se fait

1 L'existence d’un plan de symétrie bilatérale dans l’œuf fécondé d’Oursin, ne découle pas de l’observation directe. Seuls les artifices expérimentaux peuvent la déceler (V. surtout Driesca). Aussi n'eston pas encore exactement fixé sur le point de savoir si le premier plan de segmentalion coïncide avec le plan de symétrie ou lui est perpendiculaire {Boverr, Driescu).

? Traitement des œufs par de l’eau de mer privée de calcium.

sous la seule impulsion des conditions nouvelles créées.

par son isolement. Cependant — nous avons antérieure-w

ment insisté sur ce point — il n'est pas instantané, puisque ”

la ssgmentalion commence par être celle d'un faste

él 'ne.sSE régularise qu ‘après coup.

L'équipotentialité, non pas primaire, mais secondaire

des quatre premiers blastomères de l’œuf d'Oursin est donc un fait démontré. Mais à moins de tomber dans un vitalisme stéri'e, on doit interpréter ces faits à la lumière de ceux qu'a révélé l'œuf des Amphibiens et conclure que

dans chacun de ces quatre blastomères, les matériaux cy-

toplasmiques sont qualitativement identiques à ceux de

l'œuf entier et s’y trouvent, quantitativement, dans les.

mêmes rapports de proportionnalité. Tant qu'ils font partie intégrante du tout, la localisation de ces matériaux

est sous la dépendance de leur répartition initiale dans «

l'œuf fécondé ; dès qu'on les sépare les uns des autres, Féquilibre de l’ensemble est rompu, mais un autre s'y

substitue, qui doit être analogue au premier, puisqu'il a «

les mêmes conséquences que lui.

Le troisième plan de segmentation, chez l'Oursin, est équatorial et divise l'œuf en huit blastomères (fig. 18) ; les quatre inférieurs, de par leur situation même, emportent la plus grande partie de l’anneau pigmenté, et sont, de ce chef, qualitativement différents des autres.

Le développement normal montre que, pour l’édifica- M

tion de la larve, la potentialité réelle des quatre blastomères inférieurs est beaucoup plus grande que celle des autres ; les éléments qui, plus tard, subiront l’invagination gastruléenne en procédent directement, en même temps qu'une partie du revêtement ectodermique de la larve.

sis

On peut encore, à ce stade, isoler complètement les huit blastomères les uns des autres, mais, ainsi qu'il était à prévoir, leur potentialité totale est modifiée.

On n'obluent plus jamais huit larves complètes, mais quatre seulement, constituées aux dépens des cellules qui se sont parlagé lhémisphère inférieur de l'œuf. Les quatre autres évoluent encore, mais d’une façon beaucoup moins parfaite et donnent des embryons anormaux.

A des stades plus avancés encore de la segmentation chez l'Oursin, la dissociation des blastomères donne des résultats de plus en plus complexes qui nécessiteraient, pour être bien compris, une connaissance exacte de tout le lignage cellullaire. Nous les passerons donc ici sous silence et nous noterons seulement que la réduction de la potentialité totale de chaque élément ou de chaque groupe d'éléments, marche de pair avec les progrès du morcellement de l'œuf.

Ce que nous avons dit suffit d’ailleurs au point de vue qui nous occupe : des localisations germinales existent dans l'œuf d'Oursin ; elles sont réparties à droite et à gauche d’un plan de symétrie bilatérale ; la segmentation, ici comme ailleurs, est un émiettement de l’œuf en cellules de plus en plus petites, et dont les potentialités réelles se précisent de mieux en mieux. Quant aux potentialités totales, il est très facile de les mettre en évidence jusqu'aux stades à 8 et même 16 blastomères; plus tard, pour des raisons techniques, cela devient de plus en plus délicat.

Quoi qu'il en soit, jusqu’à des stades relativement avancés de la segmentation, tous les blastomères d’abord, puis certains d’entre eux dans la suite, sont en mesure, sous l'influence de facteurs physiques simples, de subir

L'œuf 17

an remaniement de leur composition dynamique et matcnelle qui leur permet de se développer à peu près comme le ferait un œuf.

Nous avons vu que semblable remaniement. n’est possible chez les Amphibiens que dans les deux premiers blastomères et à la condition que le sillon qui les sépare £soïncide avec le plan de symétrie bilatérale de l'œuf ; en outre, l'établissement d'un nouvel état d'équilibre est lié au renversement du sens de la pesanteur.

Dans la même catégorie que les Echinodermes, se rance, selon toute probabilité, l'Amphioxus (Evu.-B. Wicson), dont l'œuf fécondé offre, à côté de vagues localisahons germinales, une symétrie bilatérale évidente {CERFONTAINE, 1907). Nous n'en dirons pas davantage, parce qu'il nous paraît que la détermination de la potentialité totale des blastomères de l'Amphioxus devrait être reprise. L'étude minutieuse que CERFONTAINE a faite de la. seomentation peut devenir, pour de nouvelles expériences, un guide précieux qui manquait à Eou.B. Wirsox quand il a entrepris ses recherches.

On peut en dire autant des Némertiens et en ce qui concerne les Méduses, il résulte des observations déjà ancien nes de Zoza (1895) que la valeur déterminative de Ja segmentation de leur œuf est plus réduite encore. Ils re- » présentent le dernier terme de la série inaugurée par les w Cténophores et les Tuniciers ‘

3 L’exposé que nous venons de faire de la potentialité des blastomères est fort écourté. La raison en est que tous les faits qui s’y rattachent sont acquis depuis plusieurs années déjà et sont devenus clas- M siques. On les trouve dans tous les traités, et dans de nombreux arcles de mise au point ou de vulgarisation. (V. notamment CAULLERY, M

1906, BRAGHET, 1907). ji

POLYEMBRYONIE 291

Nous venons de passer en revue les cas dans lesquels la potentialité des blastomères a fait l’objet d’études expérimentales systématiques. Nous avons volontairement négligé les monstruosités et anomalies diverses qu’on trouve dans la nature et dont la littérature scientifique renferme de nombreuses descriptions. Les arrêts de développement, les monstres doubles, etc., sont fréquents chez tous les animaux. mais il est exceptionnel que ces cas aient une valeur vraiment explicative.

En revanche, grâce aux données fournies par l’expérimentation appliquée aux propriétés des blastomères, on parvient souvent à comprendre des faits naturels et normaux qui, Sans quoi, auraient paru sinon mystérieux, au moins paradoxaux. Tel est le cas de la polyembryonie.

Sans la notion aujourd'hui solidement établie de la potentiahté totale s’ajoutant à celle, purement descriptive, de la potentialité réelle, la remarquable découverte

faite par P. Marcuaz (1904) de la fragmentation de l’œuf

segmenté chez certains Hyménoptères parasites (Encyrtus et Polygnotus) et de la polyembryonie qui en résulte, n'eut été qu une curiosité intéressante, alors qu’en réalité, elle est une sorte de consécration par la nature d'idées écloses dans le laboratoire. La polyembryosie des tatous, bien étudiée dans ces dernières années par FERNANDEZ (1909) et par Newmanx et PATTERSOX (1910), mais connue depuis longtemps, n'a attiré l'attention des morphologisies que le jour — et c'est hier — où ils ont reconnu que l'embryologie expérimentale pouvait parfois expliquer ce que l'on s'était contenté de décrire.

n LE

Au cours de cette étude objective des localisations ger— minales et de leur importance dans le déterminisme de las potentialité des blastomères, nous les avons vues, parfois stables au point d’en paraître immuables, d’autres fois au contraire aptes à réapparaître, dans un fragment d'œuf, identiques à ce qu’elles étaient dans l'œuf entier. Nous” avons insisté sur le fait que, instables et labiles dans l’œuf vierge, elles deviennent fixes et définitives après la fécon- Ho Très souvent alors, elles s’extériorisent aux yeux de l'observateur par des pigmentations et des colorations régionales ou par des aspects spéciaux des matériaux deutoplasmiques : chez Rana fusca, c'est un croissant gris qui apparaît dans une moitié de l'œuf ; chez les Ascidies, ce sont des bandes ou des zones diversement teintées qu» situent les lieux de formation des principaux organes de l'embryon ; chez l'Oursin et chez le Dentale enfin, c’est un anneau rouge équatorial qui divise l'œuf en trois seg= ments superposés. À

On a tout naturellement une tendance à croire que cesn substances qui rendent visibles les localisations germinales” ont une importance spécifique, que chacune “4 elles est. l'agent vraiment actif dans la région qu’elle occupe, qu 'elles ont, en un mot, la valeur d matériaux forma=\ leurs au sens que Sacus attachait à ce terme. |

Il n’en est cependant pas toujours ainsi, loin de là ! [Le semble même que les pigments et autres substances ligue) rées à répartition spéciale, ne donnent que l'image née tive d’une composition intime de pr otoplasme qui ‘échapper À nos réactifs histologiques, mais qui est la cause véri= table des différenciations et représente le substratum ns