POTENTIALITÉS RÉELLE ET TOTALE

tenlialité réelle. Il est clair qu'au fur et à mesure que la segmentation progresse et que les blastomères deviennent plus petits et plus nombreux, leur potentialité réelle se réduit etse limite davantage. Au stade où ils sont au nombre de quatre, chacun d'eux ne peut plus former que le quart de l'embryon ; quand ils sont huit, leur rôle diminue encore, et ainsi de suite.

Mais surgit alors la question de savoir si, en meltant en œuvre sa potentialité réelle, un blastomère accomplit véritablement tout ce qu'il peut. Ne reste-t-il pas en lui des propriétés latentes, inhibées par ses connexions avec ses congénères et par les corrélations fonctionnelles établies entre les diverses parties de l'œuf? L'expérience ayant répondu affirmativement à cette question, il en résulte que la potentialité réelle n’est que la partie normalement manifestée d’une potentialité totale plus vaste et dont ily aura lieu de rechercher l'étendue dans chaque cas particulier. C’est la « prospektive Potenz » de H. Daeiescu.

L'existence d'une potentialité totale dominant la potentialité réelle dans les blastomères, si elle est bien démontrée, est pour la science une acquisition précieuse, parce qu'elle permet de mieux comprendre la signification réelle des localisations germinales et la composition des matériaux qui leur servent de substratum. Par ailleurs les notions ainsi acquises apporteront un peu de lumière dans certaines manifestations mystérieuses de la matière vivante, telles que la régénération et les divers modes de reproduction agame où, à un moment donné, une cellule ou un groupe de cellules manifestent des propriétés dont rien ne trahissait l'existence.

Nous allons entrer dans le détail des faits, en rappelant les nombreuses expériences qui ont trait à la poten-

tialité totale des blastomères. On verra que les résultats expérimentaux obtenus Jusqu'ici autorisent à distinguer trois catégories d'œufs, qui se relient d'ailleurs par des transitions : a) ceux où le caractère déterminatif des loca- « lisations germinales est tel, que la potentialité totale des blastomères — nous ne parlerons guère que des deux ou des quatre premiers — outrepasse peu leur potentialité réelle, ou même se confond complètement avec elle (Mosaïkeier de Fiscnez et des auteurs allemands) ; b; ceux où la potentialité totale est grande, mais ne peut être décelée que par des artifices expérimentaux compliqués ; : c) ceux enfin où elle se manifeste avec une telle facilité, dans les jeunes stades, qu’elle a fait naître l'idée de l'isotropie initiale de l'œuf et de l'équivalence des premiers blastomères. (Regulationseier des auteurs allemands.) Dans le premier des groupements que nous venons de définir, rentrent les œufs des Tuniciers, des Cténophores, des Mollusques, de l’Ascaris *. | | Nous avons déjà vu combien les localisations germinales sont fixes, précises et déterminantes, combien la symétrie bilatérale est évidente dans l'œuf fécondé de certains représentants du groupe des Tuniciers. Le premier plan de segmentation divise toujours l'œuf en deux blastomères

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‘Ilyena sfrement d’autres encore, que l’on découvrira au fur et à mesure que les recherches porteront sur un matériel plus -vasle. D'autre part, quand nous disons les Tuniciers ou les Mol-« lusques, nous généralisons peut-être hâtivement, suivant en cela une vieille habitude de morphologiste. En réalité on n’a étudié jusqu'ici qu'un ou deux représentants de chacun de ces groupes; il y aurait d'autant plus lieu d'être prudent que la stabilité ou la labilité des localisalions germinales n'ont certainement rien à voir avec le sys tème zoologique.

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qui sont droit et gauche et dont la potentialité réelle est de former les moitiés correspondantes du corps de la larve urodèle.

Or Caasry (1886), à qui l'on doit l'un des premiers travaux d’embryologie expérimentale, avait montré qu'en détruisant par piqüre l'un de ces blastomères, l'autre se développait en un hémiembryon latéral. Toutefois, la description de CuaBry, parfois un peu imprécise, laissait place à certains doutes et tandis que les uns, comme Roux, défendaient la nature nettement partielle des larves ainsi obtenues, d’autres, et tout spécialement Driscu, leur déniaient ce caractère. Cette discussion n’a plus, à l'heure actuelle, qu'un intérêt historique. Les recherches plus récentes et très bien faites de Coxkuin (1905) ont montré que Cnagry et Roux avaient raison. Or, jusqu'ici, on n'est jamais parvenu à faire donner à un blastomère d’Ascidie, plus que ce qu'il donne dans le développement normal ". [l forme régulièrement et toujours, une hémimorula, une hémiblastula, une hémigastrula, etc., qui ne se complètent pas. Sa potentialité réelle semble donc se confondre avec sa potentialité totale : il ne peut pas plus que ce qu'il fait !

Toutefois, cette conclusion n'est peut-être pas définitive. Longtemps on a cru que l'œuf de grenouille avait des localisations germinales d’une rigidité absolue et cepen-

1 Il conviendrait peut-être chez les Ascidies de ne porter son attention, quand on étudie la potentialité des blastomères, que sur les stades gastrula, neurula et chordula. En effet, quand la larve urodèle se forme, il devient très difficile de dire, en raison de sa structure même, si elle est vraiment partielle, el surtout jusqu’à quel point elle l'est. C’est d’ailleurs la raison pour laquelle les observations de Cnagry ont pu être interprétées de diverses façons.

dant nous verrons plus loin qu'il n’en est rien : l'avenir réserve peut-être un sort semblable aux Tuniciers.

Les Cténophores, tout au moins Beroë, sont l'exemple 5 classique des œufs en « mosaïque ». Driesci et Morcax (1895) et surtout A. Fiscner (1898) nous en ont donné . uncétude soigneuse. On en a si souvent parlé dans les livres et les articles de vulgarisation que nous pourrons être bref. Beroë adulte est un organisme très simple ; son caractère extérieur le plus apparent est la présence de huit rangées de paleltes vibratiles dont les pattements ” assurent sa locomotion dans l’eau.

Si on enlève une petite partie du cytoplasme dans | hé misphère supérieur de l’œuf fécondé, on constate invariablement, dans la larve qui se forme, un arrêt de développement localisé dans une partie déterminée d’une ou de deux rangées voisines de palettes vibratiles. L'œuf a donc été incapable de suppléer à l’excision d’une minime portion des matériaux formateurs qu'il contient, ce qui prouve le caractère puissamment déterminatif des locali: sations germinales. ;

D'autre part, si on découpe en deux ou trois fragments | un œuf déjà segmenté, chacun d’eux continue à se déve: « lopper et dues un petit Cténophore, mais qui est nette " ment partiel, les deux ou trois larves formées possédant $ ensemble les huit rangées de palettes nécessaires pour « faire un individu complet. Enfin, l'isolement des deux premiers blastomères aboutit à la formation de deux « petites larves munies chacune de quatre rangées de palettes. Toutefois, si à ce point de vue les embryons sont fragmentaires, et si les blastomères isolés n’ont pas manifeste | d’autres potentialités que celles qu ‘ils auraient développées # s'ils étaient restés assemblés, 1l n’en est pas tout à fait de

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même pour d'autres caractères. Les saccules endodermiques, notamment, sont parfois par leur nombre et leur disposition, un peu plus complets qu'ils ne devraient l'être ; ily a donc eu, à un moment donné, une tendance à la régénération, mais trop incomplète et portant Sur des organes trop simples, pour que l’on puisse songer à une dite totale nettement différente de la potenlialité réelle.

Nous ne noterons qu'en passant le caractère très strictement déterminatif de la segmentation chez l'Ascaris megalocephala aflirmé par les recherches expérimentales concordantes de miss Srevens (1909), de Bovert (1909-1910), et de Fauré-Frémier. Le développement de ce Nématode est très compliqué et pour faire saisir l'intérêt spécial, très réel d'ailleurs, qui s’y attache, nous serions obligés d'entrer dans de longs détails descriptifs qui nous feraient sortir de notre sujet.

Les Mollusques, enfin, ont fait l'objet de recherches fort intéressantes que l’on doit à Cramprox (1896), et surtout à Eom.-B. Wicsox (1904). C'est le Dentale qui, dans les mains de cet expérimentateur, a donné les résul- ‘tats les plus remarquables.

Nous savons déjà (voir chapitre [V) que dans cet œuf les localisations germinales sont précoces et stables. Après la fécondation, il apparaît, au seul examen extérieur, très nettement différencié : les régions polaires, supérieure et inférieure, d'aspect clair, sont séparées l'une de l’autre, par une large bande équatoriale pigmentée (fig. 52). La zone hyaline inférieure porte habituellement le nom de lobe Mitellin ; il est plus simple et plus exact de l'appeler, avec Wisox, lobe polaire. Au moment où le premier sillon de Segmentation déprime le pôle supérieur de l'œuf, le

lobe polaire gonfle et fait au dehors une hernie saillante (fig. 53); le sillon, dans sa progression et son exten= sion vers le bas, passe au-devant de cetie hernie, de telle sorte que lorsqu'il est devenu complet, le lobe polaire se trouve incorporé tout entier dans l’un des deux prémiers. blastomères (fig. 54). On voit par cette simple descrip= tion, que grâce à l’excentricité de la saillie faite par le

: Fig. 52. — OEuf fécondé de Dentale.

(D'après Evu.-B. Wicson.)

lobe polaire, l'œuf du Dentale extériorise une structure symétrique bilatérale dont le plan est coupé perpendicu® lairement par celui de la première division. Les deux pre miers blastomères sont donc inégaux au point de vue de la répartition des substances de l'œuf ; ils ne sontpas droit:

et gauche comme chez les Tuniciers, mais plutôt anté» rieur et postérieur.

Si l’on excise le lobe polaire au moment où, projeté. vers l'extérieur. il donne à l’œuf la forme d'une feuilles de trèfle, la segmentation se poursuit, le développement: marche, mais la larve trochophore au lieu d'avoir sa coms position normale (fig. 55) est très incomplète : il ui

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manque l'organe apical et toute la partie posttrochale, c'est-à-dire tout ce qui se trouve en dessous de l'anneau cilié sous-équatorial (fig. 56, comparer avec fig. 55). On obtient régulièrement ce résultat dans toutes les expériences ; les localisations germinales sont donc assez rigides, pour qu’une perte de substance, en un point dé-

Fig. 53. — Première segmentation de l’œuf de Dentale, stade « en trèfle » ; le lobe polaire (en bas) fait une volumineuse saillie, (D'après Evu -B. Waicson.)

terminé, soit suivie d'un arrêt de développement portant toujours sur les mêmes régions de la larve.

S1, d'autre part, on attend que la première segmentation soit achevée et si on sépare alors les deux blastomères Fun de l'autre, on constate qu'ils se développent tous deux, mais avec des résultats très différents. Le blastomère postérieur, dans lequel le lobe polaire est incorporé, donne une trochophore qui ne diffère de la normale que par sa taille plus petite ; l’autre, au contraire, ne donne qu'une larve très mal conformée et dépourvue, notamment, d'organe apical et de région posttrochale. - La potentialité des deux blastomères est donc très inégale : l’un d’entre eux, le postérieur, est capable d’une

évolution plus complète que celle qu'il subit normalement, puisqu'il ne manque rien à la trochophore qui en, est issue, Il manifeste donc une potentialité totale un peu » plus grande que sa potentialité réelle. L'autre, au contraire, ne fait rien de plus que s’il était resté en rapport |

avec son congénère.

Nous connaissons aussi l’origine de cette de

Fig. 54. — Fin de la première segmentalion de l'œuf du Dentale, Le 16 polaire est tout entier dans le Hictonace situé à droite dans la figure. (D'après Epu.-B, Wicson.) E>

F Wout PS OS

leur composition cyloplasmique n'est pas la même. De par l’orientation du premier plan de segmentation une parties des matériaux de l'œuf, dont l expérimentation avait déjà démontré l'importance formatrice, s’est trouvée exclue de l'une des deux cellules qu'il sépare.

Il ressort de cet aperçu que l'œuf du Dentale, bieil qu'appartenant au même groupement que ceux des Tunis

des caractères assez tranchés pour qu'il établisse une transition avec les œufs de la seconde catégorie définie e. plus haut, dans lesquels la potentialité totale 4 premier s.

blastomères est rendue évidente par des artifices expérimentaux plus ou moins compliqués.

Le type de cette catégorie est l'œuf des Amphibiens. Ce que nous savons de lui porterait à croire que sa

Fig. 55. — Larve trochophore normale-de Dentale. (D’après Eou -B. Wisson.)

segmentation est un travail de mosaïque fixe et rigide ; 1 n'en est rien cependant.

On a constaté de longue date, que si on isole, chez le triton, les deux premiers blastomères au moyen d’un fin fil de soie ou d'un cheveu enserrant le sillon qui les sépare, il peut se former deux larves normales, bien que, natu-

rellement, de taille réduite (HerLirzKA).

SPEMANXY (1901, 1902, 1903), dans une série de travaux

très bien conduits, a analysé de près l'expérience d'Her- L1T2KA, et a très judicieusement démontré que les résultat

Fig. 56. — Trochophore partielle de Dentale obtenue après excision du lobe polaire au stade en trèfle (fig. 53.) ; (D'après Enu -B, Wicsox.) +

de la ligature ne sont pas toujours identiques '. Si, dans tous les cas, la potentialité totale des blastomères, étudiée à

1 Dans beaucoup de livres et d’articles de vulgarisation, on consi-… dère l'expérience de Hercrrzxa comme tranchant définitivement pe question de la destinée des blastomères chez les Amphibiens. Cela provient de sa netteté el de son élégance et aussi d’une certaine pré férence en faveur de l’isotropie de l’œuf, que montrent beaucoup de biologistes qui n’ont pas travaillé la question par eux-mêmes. Les recherches de SrEmanx, dont on parle beaucoup moins, complètent celles de Hercrrzxa, et, comme on le verra, placent la question sur son vérilable terrain. <

par celte élégante méthode, apparaît plus grande que leur potentialité réelle, il est assez rare qu’elle puisse aller jus-

3 qu'à la formation, aux dépens de chacun d'eux, d’un embryon complet. Selon SPEuaxx, les résultats les plus brillants ne s’obtiennent, probablement, que dans les cas où le premier plan de segmentation est destiné à devenir le plan de symétrie bilatérale de l'embryon.

Pour bien saisir le sens de celte phrase, il faut savoir qu'il n'y a pas de croissant gris dans l’œuf du triton; que sa symétrie bilatérale, sûrement existante, n'est pas visible extérieurement, et que le méridien de première segmentation, tantôt coïncide avec le plan médian de l’embryon, tantôt lui est perpendiculaire, et tantôt aussi, selon toute probabilité, fait avec lui un angle variable, mais dont il est impossible d'établir d'avance (alors que c’est si facile chez Rana fusca) la relation avec le plan de symétrie bilatérale de l'œuf'.

Les indications fournies par les urodèles sont déjà précieuses, mais, pour les raisons que nous venons de souligner, les anoures promettent mieux encore ; nous allons voir qu'ils ont parfaitement répondu aux espérances que l’on fondait sur eux.

Borx (1884), Prcurcer (1884), Moszxowskt(1903), ont remarqué depuis longtemps que, dans un œuf de grenouille retourné de façon à placer le pôle inférieur blanc en haut, le deutoplasme, plus lourd, ne tarde pas à retomber dans l'hémisphère pigmenté et le sens de la polarité de l’œuf se renverse complètement. Sous la simple influence de la

1 La question en est donc, chez le Lriton, au point où elle en était chez la grenouille rousse avant la découverte du croissant gris et de sa signification.

pesanteur, l'équilibre matériel, rompu dans l'œuf, peut | se rétablir sur de nouvelles bases, au point de permettre une ontogénèse régulière (voir spécialement Moszxowski).

Incité par ces observations, O. Scurrze (1895) pratique le même renversement, mais sur l’œuf segmenté en deux : au bout de 24% heures, le changement de polarité s’est produit, et le pôle blanc a acquis toutes les propriétés du pôle supérieur primitif. Seulement, dans un certain nombre de cas bien réussis, l'œuf donne naissance à deux larves jumelles. Le remaniement matériel, provoqué par l'action de la pesanteur, a donc permis à chaque blastomère de développer non pas un hémiembryon, mais bien un embryon complet !. |

T. H. Morcax (1895) a élégamment confirmé cette expérience, en tuant avec l'aiguille chauffée l’un des deux blastomères avant de retourner l’œuf : un embryon entier, complet, s'est formé aux dépens du survivant.

Ces observations sont d’un puissant intérêt : un changement physique, un déplacement des matériaux ovulaires sollicités par la pesanteur en-sens inverse de la nor. male, suffisent pour donner, à chacun des deux premiers. blastomères de l'œuf segmenté de grenouille, les poten= tiahités d'un œuf entier ; et pourtant nous savons de fa- : çOn positive que, sans ce déplacement, aucune technique expérimentale ne peut y déceler d’autre PORYOI que celui. d'édifier un fragment d'embryon. à.

Le fait brut étant reconnu, tâchons d perot quelque peu les conditions dans lesquelles 1] se produit,

Dans ses recherches, Moraax a oblenu, à côté de

| F2 1 Avec la même technique, Werzez (1896) a obtenu des résullats analogues chez le triton.

quelques succès bien nets, un déchet très considérable que les risques d'infection et les difficultés opératoires n’expliquent qu'incomplètement. O, Scuucrze relève aussi, dans ses expériences, outre beaucoup d'insuccès avérés, de nombreuses formes trop anormales pour être analysables. L'issue bonne ou mauvaise de l'intervention dépend donc de certains facteurs qu'il doit être possible de déterminer.

Il a été établi (page 263), que la potentialité réelle des deux premiers blastomères de l'œuf de grenouille varie dans de larges limites et est étroitement dépendante de la relation qu'aflecte, dans chaque cas particulier, le plan de segmentalion avec le méridien de symétrie bilatérale. Quand ils coïncident, les deux blastomères sont équivalents, ils sont l’image symétrique l'un de l’autre, puisqu'ils donnent respectivement naissance aux moitiés droite et gauche du corps ; leur constitution matérielle et dynamique est la même, et la seule différence existant entre eux est d'ordre topographique. Dès lors on est fondé à croire que c'est seulement quand cette coïncidence est parfaite ou très approximative, que les expériences de ScnuLTze et de MorGax auront les résultats décrits par leurs auteurs (SPemaxx, Bracner, Driescn, Mac Crex- DON). Quand les deux plans en question se coupent au lieu de se confondre, les deux blastomères deviennent qualitativement inégaux et leurs potentialités réelle et ‘totale ne peuvent plus être les mêmes que dans le premier cas. C'est pourquoi ils meurent quand on les retourne ou forment des monstres indéchiffrables. |

Cette interprétation est contrôlable par l'observation directe. On n'a guère tenté cependant de la vérifier, sans doute parce qu’on jugeait la recherche inutile, le résul

étant trop sûrement prévu d'avance. Quelques essais que nous avons entrepris dans ce but, nous ont permis de constater que si les embryons jumeaux d'O. Scnurrze* s'obtiennent aisément dans les conditions indiquées par le raisonnement, ils ne se forment jamais, quand le premier plan de segmentation fait un angle de go° avec le plan de symétrie de l'œuf fécondé !. La question est donc bien près d'être définitivement résolue.

Une conclusion importante se dégage de ces faits. Pour qu'un blastomère puisse déployer ie propriétés ontogéné-. tiques plus étendues que celles qu'il manifeste dans le développement typique, deux conditions sont indispensables : il faut d’abord qu'il ait, qualitativement et quantitativement, les ressources matérielles nécessaires, et en-* suite, la répartition doit pouvoir en être remaniée de façon” à réaliser un nouvel état d'équilibre, plus ou moins identique à celui de l'œuf entier.

C'est parce que ce remaniement ne s'effectue pas de lui-même et n'a pas encore pu être provoqué chez les Tu niciers et les Gténophores, que leurs premiers blastomères sont impuissants à donner autre chose que des hémiem-" bryons. Chez les Amphibiens non plus, il n'intervient ja-« mais spontanément — nous voulons dire sous l’influences de causes qui tiennent à l’organisation même du blasto-

mère — mais 1l suffit, pour le susciter, d'un artifice pas. bien compliqué.

On en est ainsi tout logiquement conduit à admettre. l'existence d'œufs à localisations germinales plus ins-. tables, plus labiles encore que celles de l'œuf de ere

1 Ces observations, difficiles à faire pour des raisons de SU étaient restées inédites jusqu'ici.

nouille, et où par suite, le remaniement nécessaire à la transformation d’un blastomère en un œuf entier se réalisera sous l'effet d'influences minimes : par exemple, la rupture du plan de contact avec son congénère et la possrbilité pour lui, grâce au changement de tension superficielle qui en est la conséquence, de s’arrondir, c’est-àdire de prendre la forme d’un œuf entier. Ces œufs, qui composent notre troisième catégorie, sont largement représentés dans la nature. Parmi eux l’œuf d'Oursin a été le plus étudié ; nous sommes assez familiarisés aussi avec l'œuf d'Amphioxus (Eou.-B. Wirsox, 1893, 1896), ceux de quelques Némertiens (Epu.-B. Wicsow, YArsu, ZELENY) et enfin ceux des Méduses (Zoya).

La facilité avec laquelle les phénomènes régulateurs — selon l'expression usuellement employée pour désigner le remaniement des matériaux —se produisent chez l'Oursin, a fait considérer leur œuf comme étant presque idéalement isotrope. Îl à servi à Driescx de point de départ pour édifier ses concepts des systèmes équipotentiels avec leurs diverses catégories !, et il est le principal pivot dela théorie néovitaliste du même auteur.

C’est dire que l'œuf d'Oursin à fait l’objet d’innombrables travaux, d’ailleurs fort attachants. Driescu, Moréax, Boverr, Hergsr, etc., ont analysé aussi profondément que possible la potentialité des blastomères issus de sa segmentation.

Nous ne pouvons, malheureusement, entrer dans le - détail de ces observations, ni retracer la succession des

1 A notre connaissance, c’est (xonceswkr (1909) qui a fait le meilleur exposé des idées de Driesen et qui a donné la définition la plus claire des notions analytiques parfois subliles de cet auteur.

étapes qui aboutirent aux notions actuelles. Pareille ten- “ tative équivaudrait à faire l'historique d'un des plus grands chapitres de l'embryologie expérimentale ; tous ceux qui” l'ont vécu en connaissent le caplivant intérêt. 4 Nous nous bornerons, plus modestement, à souligner parmi les faits connus, ceux dont la signification com-

Fig. 57. — OEuf d'Oursin montrant un anneau pigmenté en grande = partie sous-équatorial.

(D'après Bovenr.)