CHAPITRE VII

Sommaire. — Signification réelle de l'hétérotropie de l’œuf et dés localisations germinales. — Protoplasme et deutoplasme. — Variations régionales de la composition du protoplasme. — Leur importance et leur signification. — Leur origine et leur destinée, — Critique des grandes théories sur l’hérédité.

Pour peu qu'on réfléchisse aux faits analysés dans les chapitres précédents, on est frappé de leur enchaïnement, de la façon dont ils se complètent les unsles autres et l'idée s'impose à l'esprit que, dans son essence, la composition de l’œuf, même fécondé, même en voie de segmentation, est extrèmement malléable. Les termes de localisations germinales, anisotropie ou hétérogénéité, structure er mosaïque, etc., ne doivent pas être compris dans un sens trop rigide. [ls n'impliquent pas nécessairement l’existence, dans les territoires organiques, de substances formatives spécifiquement différentes dont la destinée est inévitablement tracée par leur composition chimique. L'œuf n'est pas un habit d’arlequin dont les pièces ne sont pas interchangeables.

Pourtant, semblable conception a été défendue par certains auteurs, 1l y a bon nombre d’années déjà, à une époque où l'on commençait seulement à se libérer des vieilles et confuses discussions entre préformationistes et épigénéustes ; mais elle est en opposition avec les faits dont l'analyse expérimentale a enrichi le patrimoine scien-

üfique. Si elle était fondée, l’œuf serait toujours incapable de niveler les pertes de substances qu’on peut lui faire subir et un blastomère isolé ne pourrait jamais régulariser sa structure d’une façon suffisamment parfaite : or un fragment mérotomique d'œuf d'Oursin donne une larve complète, et la destruction d’une partie de l'œuf vierge de grenouille n'empêche pas la formation d’un embryon entier ; un des blastomères inférieurs au troisième stade de la segmentation chez l’Oursin se développe en un pluteus, tout comme le blastomère du Dentale qui contient le lobe polaire devient une petite trochophore. Si l'œuf était une mosaïque de substances chimiquement différentes, une altération quantitative d’une seule d’entre elles devrait {oujours avoir des conséquences graves. Nous savons qu'il est loin d'en être ainsi, même

dans des œufs où le caractère déterminatif de la segmentalion est très accusé, celui de l’Ascaris par exemple.

Bovert (1910) a signalé que quand sous l'action de la force centrifuge une partie du cytoplasme, contenant

notamment de nombreuses mitochondries, est expulsée des l’œuf, la potentialité des blastomères n’en est pas inévita-u

blement modifiée.

Ilest vrai que chez les Cténophores et les Tuniciers tout se passe comme si les localisalions germinales étaient immuables et d’une absolue spécificité, mais nous avons

montré aussi qu'ils ne sont que le terme extrême d'une“ série ascendante à laquelle il ne manque aucun intermé-M

diaire. Or, les bases sur lesquelles reposent les propriétés essentielles de l’œuf doivent être les mêmes partout ; il ne. peut y avoir entre les diverses espèces que des différences

de degré, et c'est au bas de l'échelle qu'on doit s'attendre

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à les trouver dans toute leur pureté. #

PROTOPLASME ET DEUTOPLASME 297

Mais quelle est, alors, la composition véritable de l'œuf et quelles sont les sources de la potentialité réelle de ses diverses régions ? Nous allons tächer de répondre à cette question en tirant des faits connus tout le parti possible. La réponse sera évidemment vague encore, hypothétique en bien des points et l’avenir en fera peut-être complètement justice. Mais il y a plus qu’un intérêt théorique à risquer cette tentative ; il faut pour le progrès de la science que la recherche analytique puisse se poursuivre fructueusement et son essor n'est possible que si des points de vue l'orientent et la guident. Le lecteur ne devra pas voir autre chose dans les développements qui vont suivre et il ne doit pas s'attendre surtout à y trouver l'argumentation serrée et la forme persuasive qui conviendraient à une « théorie explicative ».

Dès les premières lignes de ce livre, nous avons insisté sur la distinction qu'il y a lieu de faire entre le protoplasme et le deutoplasme, qui à eux deux constituent le cytoplasme de l'œuf. Nous avons fait remarquer aussi que la distinction entre les deux espèces de plasmas n’est pas toujours aisée. C’est une erreur courante de réserver le nom de deutoplasme aux seules réserves nutritives, destinées à assurer la croissance de l'embryon ; en réalité le deutoplasme, ce sont toutes les substances définies ou figurées qui procèdent de l'activité du protoplasme, quelle que soit l'utilisation qui en sera faite. Il ne se compose donc pas exclusivement des grains ou des plaquettes vitellines, mais encore de pigments divers, de substances régionalement élaborées qui souvent permettent de reconnaitre les localisations germinales au simple examen extérieur de l'œuf. Nous aurons même la témérité, que certains histologistes nous reprocheront sûrement avec véhémence, d'y

ranger les mitochondries qui ne sont que des stades de

transition vers des produits de différenciation plus complexes (substance musculaire, grains de sécrétion, etc.) Ne sont-elles pas aussi du deutoplasme, ces substances

si abondantes dans l’œuf d’Ascaris, dont Fauré-FrémrEr ©

a retracé l'histoire chimique et qui, au moment de la fécondation, sont rejetées au dehors et entrent dans la composition des membranes ?

Tous ces matériaux, dont nous pourrions allonger la liste si nous entrions dans le détail des cas particuliers, sont surajoutés au protoplasme dont ils procèdent par le fait d'une élaboration générale ou localisée. Leur formation, et par suite leur présence, sont utiles à l'ontogénèse mais celle-ci peut s’accomplir ou tout au moins s’ébaucher en l'absence de beaucoup d'entre eux. Les expériences de Morcan, SPooNER, CoxkLi, etc., que nous avons rappelées plus haut, en sont la preuve.

Si l’on retire tout le deutoplasme du cytoplasme de l'œuf, il ne reste plus avec le noyau, que le protoplasme proprement dit, qui se trouve être ainsi le complexe de substances d'où procèdent, directement ou indirectement

— et il faut entendre par là avec l’aide de matériaux.

venus de l'extérieur — l’ensemble des produits deutoplas-

matiques. C'est, si l’on veut, le milieu nécessaire pour «

que tous ces produits puissent se former et se transformer.

Or, puisque ceux-ci sont répartis d'une façon définie, et u puisqu'ils ne sont pas les mêmes partout, il faut bien M

que le protoplasme offre lui aussi des différences régionales. Il doit être, en somme, pour répéter une comparaison que nous avons déjà employée, l’image négative de ses produits de différenciation.

Mais ces différences régionales, de quelle nature 'sont-

Le

Loi