ORIGINE DES LOCALISATIONS GERMINALES

En ce qui concerne la première, on ne peut y répondre que par des suppositions non encore étayées de preuves directes. On pourrait croire qu'elles se forment au cours de lPoogénèse sous l'impulsion directrice donnée par le noyau au métabolisme cellulaire. Ainsi penseront ceux qui, comme O. HerrwiG, voient dans la chromatine du noyau lè substratum de toutes les causes profondes de l'ontogénèse.

D'autres feront intervenir l'influence créatrice du milieu, d'hormones circulant dans le sang ou les liquides organiques de la mère.

Mais on pourra aussi considérer avec tout autant de raison et peut-être avec plus de logique, que la question, ainsi formulée, ne comporte pas de réponse, parce que le protoplasme de l'œuf avec ses localisations régionales, spécifiquement différentes dans chaque espèce animale, représente le protoplasme-type de l'espèce ; sa composition est telle par le fait même qu'il existe. Elle n’est pas créée à chaque génération successive, mais se maintient dans les cellules-mères des oogonies, à travers tous les stades du développement individuel.

Dans cette manière de voir, l'œuf apparait, de par le contenu et la répartition matérielle de son protoplasme, comme la cellule-type, la cellule idéale de chaque espèce animale. Sa composition physico-chimique et ses propriétés biologiques sont ce qu’en ont fait les empreintes lentes et continues subies au cours de l’évolution phylogénétique.

Il n’y a donc pas, comme le voudraient Wrissmann, Nice, De Vas et bien d’autres, de plasma ancestral, d’idioplasme ou de particules matérielles spécifiques et mystérieuses destinées à assurer l'ontogénèse et l'hérédité ;

si, sacrifiant à la tradition, on veut employer quand même le terme d’idioplasme, il devient synonyme du protoplasme tel que nous venons de le définir et il fait alors. double emploi.

Quant au noyau, il est, dans l'œuf comme ailleurs, un élément essentiel de la vie cellulaire. Si l'œuf est une cellule, c'est parce qu'il a un noyau. Celui-ci participe au travail dont l'œufest le siège, travail qui après de longs détours, aboutit à la formation d’un organisme, nouveau et dont l’activité nucléaire ne saurait être exclue ; mais nous ignorons en quoi consiste réellement cette activité et quel rôle exact joue le noyau dans le fonctionnement d’une cellule quelconque.

Cette façon de comprendre la structure de l'œuf s’harmonise en tout point avec les idées, qu'en commun avec bien d’autres auteurs d'ailleurs, nous avons développées” au chapitre IV, quand nous avons indiqué sous quelle forme le problème de l’hérédité se pose devant l'embryo= logie. .

Elle ne contient peut-être qu'un: minime parcelle de vérité, mais elle a provisoirement notre sympathie, parce que les faits connus s’y conforment sans effort et« parce qu’elle ne recourt à rien de plus inexplicable que ces qu'on cherche à expliquer. Bien des théories plus fouilléess et plus complètes n'ont pas cet avantage. (

La dernière question à envisager est le sort réservé au protoplasme-type au cours de la segmentation et du dé= veloppement ultérieur. Pour que cette question puisse être

vierge, l'œuf fécondé et les premiers blastomères qui en dérivent. Nous avons vu que la morula, la blastula forment un lout au même titre que l'œuflui-même, car elles proviennent essentiellement de son #morcellement : la somme d'énergie dépensée à cet effet est relativement minime (Fauré-FRéMIET), et la seule transformation chimique importante à signaler pendant ces premiers stades est une synthèse de chromatine aux dépens du cytoplasme.

Dans la suite du développement, la gastrula, la larve, l'organisme adulte, malgré la complexité croissante de leur structure, continuent à forxer un tout dont les parties, quelque diversifiées qu’elles soient, restent étroitement associées. Les petites différences initiales, d'ordre quanltatif plutôt que qualitatif, s'exagèrent dans leurs effets et cela pour des causes multiples, mais les corrélations qui les fondaient dans l’ensemble, n’en persistent pas moins et s'accusent même davantage.

Au moment où la blastula commence à se transformer, le rapport normal entre le volume du cytoplasme et celui du noyau est atteint dans chaque cellule ; le résultat essentiel de la segmentation est donc réahisé et l'œuf commence une nouvelle étape du chemin qu'il doit parcourir. Mais à partir de là des facteurs nouveaux entrent en jeu. Le développement cesse d’être une succession pure et simple de divisions cellulaires ; après chaque mitose les deux cellules-filles s’accroissent au point de reprendre la taille de la cellule-mère. Ælles se nourrissent, c’est-à-dire qu'elles renouvellent constamment l'énergie qu'elles dépensent ; elles atteignent ce but, soit en utilisant les réserves qu'elles contiennent, soit en assimilant des matériaux qui leur viennent de parties plus éloignées du

germe ‘, ou bien encore en prenant leurs aliments dans le milieu extérieur. Selon la place qu'elles occupent, elles pourront, pour vivre, se multiplier et s'accroitre, puiser à ces trois sources à la fois ou seulement à l’une ou l’autre d’entre elles. |

La topographie des groupements cellulaires dont se compose l'œuf en voie de développement acquiert alors une importance primordiale. Les différences constitutionnelles qui les séparent et qui proviennent de leur origine même, déjà accrues par l'utilisation spéciale des matériaux nutritifs qu'elles provoquent, le sont plus encoredu fait que la quantité et la qualité de ces matériaux varient selon la voie qui les amène. Relations de voisinage, nature de l'apport alimentaire, et activité spécifique superposent donc leurs effets et deviennent des causes de différenciations régionales de plus en plus profondes.

Aïnsi s'expliquent, dans la larve qui grandit constamment, les inégalités de croissance, les déplacements cellulaires et d’une façon générale les mécanismes multiples qu’une évolution ontogénétique met en œuvre. À chaque moment des rapports nouveaux s’établissent entre les par-

ties, modifiant le réseau des corrélations, provoquant des.

actions et des réactions infiniment variées, donnant à des tactismes divers l’occasion de se manifester.

La composition matérielle et dynamique de l'œuf fécondé, dont l'étude, si fragmentaire qu'elle soit encore,

a exigé tant de labeur, n’est donc qu'un canevas où les

grandes lignes du développement embryonnaire seules

sont tracées. Dès qu'il est mis en marche, d incessants M

1 C’est le cas dans les œufs télolécithiques très chargés de FÉFEUES +

et même dans tous les autres à un moment donné.

Ts

facteurs nouveaux viennent broder sur ce canevas les méandres de l’organogénèse.

On voit donc que dans la succession des processus qui constitue une ontogénèse, il y a lieu de distinguer deux grands groupes de différenciations et c’est un des mérites de Roux d'avoir exactement compris l'importance de cette distinction : les unes sont spontanées, c'est-à-dire qu'elles: sont le résultat de la constitution même de la partie de l'œuf où elles se font, ou du groupe de cellules qui en provient ! ; les autres sont provoquées, ce qui veut dire qu’elles sont dues aux corrélations établies entre des régions voisines ou éloignées et elles se présentent comme des réactions à des actions quelconques.

Nous venons d’esquisser ce qu'est, en réalité, la formation d’un organisme nouveau aux dépens d'un œuf fécondé ; nous avions surtout en vue de faire ressortir la complexité des problèmes qu'elle pose. Le but lointain de l’'embryologie causale est de dépister, à chaque stade, les facteurs agissants, de reconnaître les différenciations spontanées pour en analyser le mécanisme et en apprécier les conséquences, de classer les différenciations provoquées selon leurs résultats et les circonstances dont elles relèvent.

Ce but n’est pas encore atteint, il est à peine besoin de le dire, mais les recherches ont été poussées assez loin, pour que l’esquisse que nous avons tracée dans les pages précédentes puisse être considérée, non pas comme une

- 1 Roux a insisté à diverses reprises sur le fait que la différenciation spontanée (Selbstdifferenzierung) est en réalité provoquée par les interactions réciproques des particules constituant la partie en voie de différenciation. Û

vue de l'esprit simplement plausible, mais comme une réalité qui n'attend plus de l'avenir qu'un parachèvement dans son ensemble et de la précision dans ses détails.

Nous pouvons, grâce à elle, en revenir à la question posée et chercher à nous représenter ce que devient, au cours de l’ontogénèse, la composition spécifique du protoplasme de l’œuf.

Modifiée dès la première segmentation, mais souvent capable de se rétablir dans les deux cellules-filles si on rompt leurs connexions, susceptible de le faire encore,

re

sous les mêmes conditions, dans les quatre blastomères

issus des deux premières divisions de l'œuf, récupérable parfois, dans certaines cellules privilégiées, à des stades plus avancés, cette composition va se perdant de plus en plus au fur et à mesure que les différenciations progressent. Mais il est évident qu'elle ne se modifie pas en même temps et dans la même mesure dans toutes les cellules ou dans tous les groupes de cellules.

Îl en est parmi ceux-ci qui, de par leur origine même, seront très tôt détournés de la composition fondamentale du protoplasme de l'espèce ; les connexions constamment renouvelées qui s’élablissent entre eux et leurs voisins, l'allure spéciale de leur métabolisme, déterminée par la place qu'ils occupent et par l'impulsion de leurs corrélations, y créeront des structures fonctionnelles rapidement fixes et indélébiles. Tel est le cas, par exemple, du système nerveux chez tous les Métazoaires.

Par contre, dans d’autres de ces groupes, plus favorisés,

l'empreinte des corrélations, moins accentuée, laissera

possible un retour à l’état initial, lequel étant l’état normal, typique de l'espèce, doit avoir une tendance uaturelle à se rélablir dès que des conditions propices le permettent.

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Dans cette catégorie rentrent sûrement les cellules-mères des produits sexuels, les éléments formateurs des bourgeons, des gemmules, des statoblastes, etc.

Entre ces deux extrêmes, il y a place pour une série d'intermédiaires grâce auxquels s'explique la possibilité des degrés divers de l'aptitude à la régénération et de la propagation par division.

Dans la vie physiologique de l'embryon ou de l’organisme adulte, l'existence des corrélations fonctionnelles, issues elles-mêmes d'une hétérogénéité primaire du germe, est le facteur essentiel grâce auquel les cellules embryonnaires perdent de plus en plus leur potentialité totale pour se spécialiser dans un organe déterminé ; elles ne pourront la recouvrer que si les corrélations viennent à être rompues, soit sous l'influence de causes naturelles, soit par une intervention expérimentale ; mais il est clair qu'elles le pourront d'autant moins que leurs différenciaons auront été poussées plus loin, que des structures plus définitives y auront pris naissance, qu’elles auront, en un mot, plus complètement et plus rapidement vieilli.

Dans certains organismes et dans certains tissus d’un même organisme, la perte des potentialités totales est précoce et définitive; dans d’autres elle ne se fait qu'avec lenteur, reste longtemps provisoire et on conçoit la possibilité d’une foule d'intermédiaires.

Il ne serait nullement diflicile d’étayer cet énoncé général de faits objectifs. La littérature spéciale relative à la régénération fourmille d'exemples où, selon l'expression usuelle, des cellules ou des groupes de cellules ont repris des « caractères et des propriétés embryonnaires ». Seu-— lement pour que ces observations acquissent une valeur vraiment explicative, 1l faudrait que dans chaque cas, la

j # 310 L OEUF, CELLULE-TYPE DE L'ESPÈCE 1

généalogie de ces cellules püt être tracée jusqu'à l'œuf lui-même.

Si les potentialités réelles et totales des blastomères et des groupes de cellules qui en dérivent, étaient connues à tous les stades du développement d'un organisme, on pourrait prédire avec un haut degré de probabilité, les propriétés «virtuelles » ou « latentes » des divers tissus et organes du corps. On énumérerait à l'avance ceux qui ont donné tout ce qu'ils peuvent, ceux qui sont capables de régénération et dans quelle limite, ceux qui peuvent former des bourgeons ou des gemmules, ceux enfin qui sont capables de devenir des cellules sexuelles. L'étude raisonnée aurait ainsi remplacé l'empirisme inévitable des reche:ches actuelles sur la régénération et sur la repro- « duction asexuée. | } Ne considérons pas comme une chimère l'espoir de | pénétrer aussi avant dans la connaissance des organismes ; « les potentialités des blastomères et le lignage cellulaire sont bien connus dans des formes multiples et nombreux « sont les travaux consacrés à l'important problème des différenciations spontanées et provoquées au cours de l'oogénèse. L'œuvre est donc commencée, mais il reste M os p à faire pour coordonner et compléter les notions ; acquisés. Peut-être alors les enchaînements d'idées et les M rapprochements de faits que justifient nos connaissances présentes devront-ils être corrigés ; mais c'est la loi

du progrès scientifique et nous savons tous que dans les 1

sciences d'observalion la vérité est au terme d’une longue série d'erreurs. :

Quoi qu'il en soit, n'est-il pas remarquable que le long « détour de l'analyse des propriétés de l’œuf vierge et du « spermatozoïde, puis de l'œuf fécondé et segmenté, nous