P. discoïdalis

-S. p. zonaria

a) simplex

b) duplex

c) perforata

L'on voit, à quelques nuances près, que notre classification a beaucoup de rapport avec celle de H. Strahl.

Suivons de près les conséquences de Timplantation totale ovulaire, telle qu elle est réalisée par l'espèce humaine :

L'encastrement de l'ovule dans la muqueuse utérine a pour résultat de provoquer, chez tous les deux, œuf et utérus, des réactions multiples, qui conduisent à toute une série d'adaptations nouvelles et très parfaites, au point de vue nutritif.

Du côté de l'œuf, se forme un organe gestateur fœtal très complet et en grande partie nouveau : le Trophoderme (ou Tro/j/îo/^/a^fe d'autres auteurs). Ce Trophoderme est d'abord chorial avilleux; puis il devient villeux diffus; et, enfin, dans une de ses portions, il se transforme en placenta fœtal, discoïdal et cotylédoné, tandis que l'autre partie reste pilleuse diffuse. En même temps, l'intérieur de l'ovule subit des changements très marqués, et consistant : d'une part, dans une expansion excessive du cœlome extra-embryonnaire, ainsi que dans la production du Magma réticulé de Giaccomini ; et, d'autre part, dans l'arrêt involutif très marqué du sac vitellin et de toute la formation allantoïdienne. Nous n'insistons pas pour le moment: nous allons revenir en détail, dans le prochain paragraphe, sur toute cette question.

Du côté de l'utérus, l'encastrement de l'œuf dans le derme utérin amène la formation d'un organe gestateur maternel compliqué: les caduques ou décidues avec une partie spéciale, le placenta maternel.

Le Trophoderme.

Ceci posé, essayons de préciser d'une façon systématique l'origine exacte et le sort ultérieur de chaque partie, œtale (ovulaire) et maternelle (utérine), de l'appareil gestateur mixte ainsi produit : du côté ovulaire, Tépithèle et le derme connectivo-vasculaire avec la circulation fœtale, d'une part ; et, du côté utérin, le derme connectivo-vasculaire, avec la circulation maternelle, d'autre part, — jouent ici, avant toutes les autres formations, un rôle décisif.

Suivons tout cela de très près et par feuillets embryonnaires :

L'épithèle chorial ovulaire (Ectoderme) fournit :

a) l'épithèle de l'embryon (peau, plaque neurale, etc.);

b) Tépithèle de Tamnios et du cordon ombilical ;

c) et, enfin, Tépithèle chorio-placentaire.

C'est ce dernier qui nous intéresse plus particulièrement, car c'est par son intermédiaire, que vont se faire tous les échanges nutritifs de l'œuf et de son contenu, vis-à-vis de la mère.

Rien n'entre et rien ne sort, qui ne passe à travers ses couches cellulaires. C'est donc à lui, avant tout, qu'incombent toutes les fonctions trophiques de Tœuf : respiration ; absorption des éléments nutritifs, indispensables

l'œuf humain 2b

à l'accroissement du fruit de la conception et de toutes ses annexes immédiates ; excrétions de tous les déchets nuisibles, etc. C'est ce qui a incité Hubrecht à baptiser Trophoblaste cette formation importante ; plus tard, S. MiNOT lui a donné le nom de Trophoderme. Ces termes ne sont pas très parfaits, de l'aveu même de leurs auteurs; mais ils peuvent nous servir provisoirement, à défaut de meilleures dénominations, qui un jour, nous l'espérons, seront proposées, lorsque le moment sera venu de régler la nomenclature de toutes ces choses d'une façon plus précise.

Les travaux de Duval pour certains animaux, ceux de Peters et de S. Minot, pour l'Homme, ont bien fait comprendre que le Trophoderme débute par une prolifération très active des cellules ectodermiennes ovulaires. Cette prolifération prend très vite les caractères d'un syncytium, ou plasmodium, épais et stratifié, qui ne tarde pas à constituer une masse de cellules, plus ou moins incomplètement divisées et parsemées de nombreux noyaux.

On doit admettre, avec les savants ci-dessus, que cette masse présente très tôt des lacunes interstitielles, dans lesquelles vient faire irruption le sang maternel, à la suite de la déchirure partielle des capillaires sanguins maternels, nombreux et dilatés, immédiatement circonvoisins de l'œuf; et que, de cette façon, se constituent d'emblée les toutes premières ébauches des lacs sanguins maternels (laciis sanguinei maternij.

Quand on considère attentivement le mécanisme d'injection interstitielle du syncytium trophodermien, on arrive sans peine à se représenter que, sous des influences relativement minimes, ce processus peut considérablement s'exagérer, jusqu'au point de prendre des caractères pa-

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thologiques; et que cest, assurément, de la sorte que, dans le premier mois de la grossesse, un grand nombre d œufs sont frappés cVapoplexie. En effet, dans la majorité des avortements prématurés, nous avons pu observer que l'œuf est toujours expulsé, avec une partie correspondante de ses décidues ; et Ton trouve constamment qu'il est entouré, sur une bonne partie de son pourtour, par un caillot, souvent assez volumineux, qu'il faut éloigner avec soin, lorsqu'on a l'intention d'enrober et de microtomer la pièce, car ce caillot prend alors, dans les réactifs et dans la paraffine, une dureté comparable à celle de la corne. Il est plus que probable que cette hémorragie se produit le plus volontiers au moment où devrait se faire le retour des règles; ou, en tous cas, lorsque, pour une cause ou une autre, l'appareil génital entre en congestion marquée. En faveur de cet argument plaide le fait que les avortements sont très fréquents, au premier mois de la grossesse.

Nous avons, dans un précédent mémoire, émis l'idée que l'injection sanguine trophodermienne doit être d'emblée interstitielle. Les observations récentes de Bryce et de Teacher ont pleinement confirmé cette hypothèse. Et la connaissance de ceci contribuera dorénavant à simplifier beaucoup les schémas des premières phases de développement du placenta, ainsi que de son évolution ultérieure. C'est donc un point acquis définitivement au débat que, dès le début, le sang de la mère entre directement en contact avec l'épithèle utérin et pénètre celui-ci, sans aucune interposition quelconque, d'endothèles, de fibrine, etc., etc. Depuis une centaine d'années, les anatomistes, les embryologistes, les histologistes, les gynécologistes et les pathologistes n'ont com-

mis que des erreurs dans leurs innombrables schémas du placenta. Il est grand temps que cela finisse.

Aujourd'hui, il est définitivement acquis que Vinjection sanguine trophodermienne est emblée interstitielle et qu'elle persiste, sous cette forme, jusqu'à la fin de la grossesse. G est la thèse que nous avons défendue depuis plusieurs années.

L'irruption sanguine a pour résultat immédiat de modifier notablement l'aspect et les dimensions du plasmodium trophodermien : les lacunes sanguines interstitielles se dilatent très rapidement et à mesure que les villosités choriales font leur apparition. Tout le trophoderme s'épaissit et s'accroît, sans arrêt, jusqu'à la fin de la gestation.

S. MiNOT a émis l'idée, qu'à un moment donné, le trophoderme disparaîtrait, et ne serait, par conséquent, qu'un organe transitoire. Nous ne pouvons nullement partager cette idée; et nous avons eu, dans de précédentes publications, l'occasion, en igo6 entr'autres, de la combattre, avec motifs sérieux à l'appui.

Nous ne voulons pas jouer avec les mots. Sans doute, il arrive très vite un moment où le premier aspect du trophoderme s'eJfface : mais, à proprement parler, rien ne disparaît; tout continue à s'accroître; et tout au plus y a-t-il, tout naturellement et sans secousse, une transformation insensible, qui conduit à d'autres aspects de ces mêmes formations. Voici, résumé en peu de mots, ce que nous disions à ce sujet :

L'examen de nos séries nous conduit à admettre que, par suite de l'allongement des villosités, on voit se dérouler les processus suivants :

1° L'épithèle syncytial, dans les couches les plus voi-

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sines de Tœuf et à la base de vlllosités, ne tarde pas à se scinder en ses deux assises bien connues et classiques : profonde, à cellules distinctes ("cowc/ze de van Beneden); et superficielle, d'aspect syncytial ou plasmodial (couche de Langhans). Au contact direct du sang maternel, toute la masse syncytiale tend à s'étaler en nappe. (Voy. Pl. lith. I, fig. 7, et Pl. lith. Wl.fig. i5 et i6).

2° Pendant que ceci se produit, le mésoderme des villosités prolifère ; celles-ci s'allongent et s'arborisent, à leurs extrémités, en refoulant devant elles (et c'est là, à notre sens, le point important !) le reste du plasmodium ectodermien, lequel, à son tour, continue à s'accroître, à mesure que l'œuf augmente de volume. Ainsi se forme, aux dépens du plasmodium une couche enveloppante constante que nous avons proposé d'appeler la Coque trophoderifiienne (Theca trophodermae).

A mesure que les villosités s'allongent, le plasmodium continue à modeler, de proche en proche, les deux assises signalées ci-dessus. Donc: tout grandit, tout s'accroît; tout se modèle, dans toute la masse épithéliale trophodermienne ; rien ne s'atrophie. Et cela est si vrai, que nulle part on n'enregistre des signes d'involution ou de régression. Tout est progressif, il n'y a donc rien d'invo- lutif (voy. Schéma du placenta, Pl. IV, fig. 17).

Les villosités restent fixées par les extrémités de leurs digitations ; et c'est là la conditio sine qua non de leur accroissement ultérieur. Nous reviendrons plus loin sur cette question des villosités-crampons ou agrafes.

Pour terminer, copions textuellement notre conclusion consignée dans notre mémoire de 1906 :

« Nous croyons donc être les premiers à affirmer que le trophoderme n'est pas seulement un organe transitoire

et primordial, caractéristique de la première phase du développement, mais qu^il est bien un organe permanent, qui se maintient durant toute la période fœtale ; et que, de plus, il apparaît avant la formation de l'embryon et qu'// évolue ultérieurement, pour fixer l'œuf aux décidues et pour produire l'accroissement et la différenciation des villosités du chorion frondosum et du placenta ».

Nous possédons un œuf humain que nous devons à lobligeance de feu notre collègue et ami, M. le D'^ Jent- ZER, prof. (N° 6 de notre Tabl. syn.) qui montre d'une façon frappante la phase de transition entre le premier et le second état du trophoderme. (Voy. pour plus amples détails la fig. 14 dans le texte; et la Pl. synthétique, Œuf, p. i5, Jen., N° 6).

En 1906, nous avons affirmé que le moment était venu de rapprocher les formations trophodermiennes, en une seule synthèse : de l'ectoplacenta, tel que Duval l'a décrit; du porteur {Tràger, des Allemands, Emhryophore, de Selenka) des animaux à inversion blastodermienne ('£';7/jrpie); de la couche dite de Rauber, des Rongeurs ; et, peutêtre même, jusqu'à un certain point, de la couche dite cornée de l'ectoderme de beaucoup d'autres organismes, situées plus bas dans la série (Batraciens, Poissons). Cette tendance générale à se stratitier de Tectoderme est manifeste et très fréquente, en dehors delà zone choriale proprement dite : elle se voit parfaitement à Tectoderme cutané et à la plaque neurale elle-même, surtout au début de son évolution ; on la retrouve également dans les zones amniotique et cordonnale, lesquelles peuvent présenter des diversifications qui se rapprochent de celles qu'on voit au chorion proprement dit, sous forme d'expansions villeuses; parfois ces dernières sont même tapissées par un

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ectoderme corné stratifié. (Villosités des Ruminants et des Pachydermes).

On voit aussi cette propriété s'affirmer dans un grand nombre d'anomalies de développement, ainsi que dans certaines productions pathologiques, trop longues à énumérer ici.

Les Décidues.

Voyons maintenant d'une façon sommaire ce qui se passe du côté de la mère, c'est-à-dire du côté de Tutérus :

L'œuf fécondé, par sa présence, provoque aux dépens de la muqueuse du corps utérin, la formation des décidues ou caduques, dites: réfléchie, sérotine et vraie.

Il y a lieu de modifier légèrement cette terminologie devenue classique, pour la mettre d'accord avec ce que nous savons maintenant sur l'implantation totale de l'œuf dans le derme connectivo-vasculaire utérin.

On peut très bien maintenir le terme de Membrane caduque vraie (decidua vera), pour la portion qui intéresse la surface générale de la muqueuse du corps utérin. Par contre, il y a lieu dorénavant de suivre l'exemple donné par KoLLMANN de Bâle et de dire : Membrane caduque capsulaire (decidua capsularis), au lieu de caduque réfléchie (decidua reflexa), pour la partie de la muqueuse utérine qui passe par dessus l'œuf ; et, enfin, de parler de membrane caduque basale (decidua basalis), à la place de caduque sérotine (decidua serotina), pour la portion située entre l'œuf et la paroi utérine.

Nous ne voulons pas trop insister ici sur les membranes caduques, qui ne rentrent pas à proprement parler •dans le plan du présent mémoire.

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