Ed. Perrier, op. cit., p

LA ]>ÉfINlTI0N DE L'INDIVIDU 119

Celte manière de poser la question du polyzoïsme la transforme logiquement en une autre question, celle des individualités de divers ordres. Du moment où nous nous sommes décidés à considérer comme des individus, au même titre que Thomme, des êlres aussi simples que les Protozoaires ou les hydraires, nous avons été immédiatement forcés d'admettre que la propriété d'élre un individu est indépendante de la complexité même de la structure de Têtre. L'homme est un individu, le chien aussi et, pour nous en tenir aux cas où, même dans le vague qui précède la définition, aucun doute ne peut être émis, Tescargot, l'écrevisse, lanémone de mer, l'hydre, le stentor, la Paramécie, sont des individus. El cependant, les protozoaires sont de simples cellules, tandis que l'homme est composé de plusieurs trillions de cellules !

Un individu pourrait donc être composé de plusieurs individus plus simples? pas le moins du monde, et c'est là précisément le vice de langage qui a rendu si indéchiffrable la question de l'individualité! Ce vice de langage est une erreur morphologique; il résulte de la tendance que nous avons à considérer comme équivalents des corps qui ont la même forme, la même structure.

Dans le mot individu, nous comprenons instinctivement une idée d'unité et c'est faire volontairement un calembour que de dire qu'une unité est composée d'unités d'ordre inférieur; or, c'est précisément ce que l'on fait le plus souvent en posant la la question des individualités de divers ordres : « Tel individu peut-il être considéré comme formé de plusieurs individus d'ordre inférieur? » Ou bien le mot individu a un sens, ou bien il n'en a pas et alors il ne faut pas s'en servir; mais s'il en a un, du moment qu'un corps donné est considéré comme un individu, il ne peut pas être considéré comme formé de plusieurs individus. L'homme, par exemple, est un individu. — Ceci, nous en sommes sûrs puisque c'est à l'histoire naturelle

120 LESPÈGE ET L'INDIVIDU

de l'homme que nous avons emprunté la notion même d'individualité que nous voulons maintenant généraliser au règne aninml et au règne végétal. Nous ne pouvons donc pas nous demander si l'bomme se compose de plusieurs individus, mais bien, ainsi que je Tai fait avec soin depuis le début de cet article, si l'homme peut être divisé en plusieurs parties dont chacune ressemble morphologiquement à des individus plus simples. A cette question, ainsi posée, l'histologie répond immédiatement par TafOrmative : L'homme se compose de plusieurs trillions de cellules et nous connaissons des individus^ les protozoaires, qui sont de simples cellules. Mais il serait ridicule de dire que l'homme se compose de plusieurs trillions de protozoaires; avec plusieurs trillions de protozoaires, on ne fera jamais que des protozoaires, jamais un homme.

Il faut se défier du langage morphologique.

Si nous comptons, parmi nos ancêtres primftifs, un protozoaire très simple, et cela, je le crois fermement, ce n'est pas une accumulation plus ou moins grande de protozoaires semblables h lui, qui a fini par donner un homme. La substance des descendants de ce protozoaire s'est modifiée progressivement jusqu'à devenir une substance qui aujourd'hui définit un individu ayant forme humaine, de même qu'au début, la substance de notre ancêtre définissait un individu ayant forme de protozoaire; il se trouve que l'individu actuel ayant forme humaine, se compose de cellules dont chacune rappelle morphologiquement un protozoaire analogue à notre ancêtre, mais chacune de nos cellules nr'est pas un protozoaire ; je ne saurais trop insister sur ce point qui peut paraître enfantin et qui contient néanmoins la clé de la question de Tindividualité, faussée par la morphologie.

Sans savoir encore ce que nous définirons précisément individu, nous savons donc déjà que la propriété d'être un individu est indépendante de la complexité morphologique et, si nous

sommes amenés à constater dès maintenant que certains individus sont composés de parties ressemblant à d'autres individus plus simples, du moins ne nous demanderons-nous jamais si un individu est formé de plusieurs individus.

Nous cherchons une notion générale et absolue d'individualité, quelque chose qui puisse s'appliquer de la même manière, à Thomme, à Tescargot et à la Paramécie; il ne doit donc y avoir qu'un ordre d'individualité et il est dangereux d'employer l'expression, pourtant si courante, d'individualités de divers ordres. Parmi les corps vivants, depuis le protozoaire jusqu'à l'homme, nous reconnaissons la propriété d'être un individu chez des êtres qui affectent des formes de complexité très diverses ; ces formes peuvent se rattacher à un certain nombre de types de divers ordres, mais, ce qu'il ne faut pas perdre de vue c'est que nous cherchons une définition de l'individualité telle que, à quelque type qu'il appartienne, tout individu sera doué de V individualité au même titre qu'un autre individu quelconque appartenant à un type supérieur ou inférieur.

Types animaux de divers ordres. Dans le règne animal, par exemple, le type le plus simple d'individu que Ton connaisse est la cellule appelée aussi plastide. Les protozoaires sont des plastides simples, qui s'associent quelquefois en colonies, comme nous le verrons tout à l'heure à propos de l'individualité de ces petits êtres. Les individus qui sont doués de cette forme éminemment peu complexe présentent un intérêt particulier à cause du fait, aujourd'hui définitivement établi, que tous les individus vivants, quelque compliqué que soit leur type, proviennent d'une simple cellule par bipartitions successives et sont formés de cellules agglomérées.

Voilà donc le premier type, dans la série des formes animales de complexité croissante; on dit souvent que la cellule est l'individualité de premier ordre; il vaut mieux, à mon avis.

pour éviter toute confusion, dire que la cellule est le type d'organisation le plus simple que nous puissions découvrir chez des individus vivants, car, je le répète au risque d'être taxé de radotage, un individu unicellulaire devra être considéré comme un individu au même titre qu'un homme, — si nous trouvons une définition générale de Tindividualité.

M. Ed. Perrier appelle méride le deuxième type d organisation ; le méride se compose de cellules disposées d'une manière analogue à celle qui caractérise la forme larvaire si célèbre sous le nom de gastrula. Tous les animaux pluricellulaires passent, au cours de leur évolution, par une forme méride; quelques-uns s'arrêtent à ce stade; ce sont des individus à forme méride ; mais la plupart le dépassent en vertu de phénomènes de bourgeonnement qui donnent à la masse du corps la forme d'une association de mérides; c'est là le troisième type d'organisation, ou zoïde. 11 y a certainement des zoïdeà qui sont des individus, mais, une des questions que nous aurons à étudier sera précisément de savoir quels sont les animaux qui, à cette forme zoïde, sont doués d'individualité.

Enfin, la masse du corps vivant peut être formée d'une association de zoïdes, comme le zoïde est formé d'une association de de mérides; on a alors le quatrième type d'organisation ou dème.

Voici, d'après M. Edmond Perrier, des exemples de ces divers types d'organisation : « hd^planula ou larve des polypes, le naupliiis ou larve des crustacés inférieurs, la trochosphère ou larve des annélides, sont des mérides... Une Méduse, un Polype coralliaire, une Néréide, un Lombric, sont des zoïdes dans lesquels les mérides sont respectivement : le manubrium et les quatre secteurs de l'ombrelle de la méduse; le sac stomacal et les tentacules du Polype coralliaire ; les segments du corps de la néréide ou du lombric. Une Pennatule, un Siphonophore, un insecte, ont la valeur de dèmes dont les zoïdes sont res-

pectivement : les Polypes coralliaires de la Pennatule ; les méduses associées à des polypes hydraires du Siphouophore ; les régions du corps de Tlusecte (tête, thorax, abdomen) composées chacune de plusieurs segments, qui ont eux-mêmes la valeur de mérides. »

La citation précédente contient un exposé de faits d'ordre morphologique; on pourra discuter Thomologation des régions du corps de l'Insecte avec des zoïdes ou toute autre assimilation analogue, c'est là une question de pure morphologie et qui n'a rien à voir avec la définition même de l'individualité, car un corps vivant peut être un dème^ un zoïde ou un méride, sans que nous ayons pour cela aucune raison de le considérer plutôt comme un individu que comme une colonie. M. Edmond Perrier regarde comme des zoïdes, aussi bien une anémone de mer qu'une branche de polypes hydraires et nous serons amenés à accorder à la première l'individualité que nous refuserons à la seconde.

Cette définition des plastides, mérides, zoïdes et dèmes est une chose commode au point de vue descriptif, mais nous devrons arriver à savoir si un corps est, ou non, un individu, sans nous être demandé à l'avance s'il est plastide, méride, zoïde ou dème. Il nous faut une notion générale de l'individualité, mais, en aucun cas, nous ne serons tentés de nous demander, quand nous aurons accordé l'individualité à un être du type zoïde, par-exemple, si les mérides qui le constituent sont, eux aussi, des individus...

Greffe. L'étude des individualités de divers ordres, ou, pour parler correctement, des types organiques de divers ordres auxquels peuvent appartenir les individus animaux, nous a éloignés de la question de communauté d'origine des parties

124 L'ESPÈCE ET L'iNDIVlDU

constitutives d'un être vivant. Nous avons vu qu'il est difficile de limiter à cette communauté d'origine la définition de l'individualité, mais il y a aussi des cas où il est à peu près impossible de refuser la qualité d'individus à des êtres qui sont composés de parties d'origines différentes. Si l'on greffe en un point de notre peau ou de notre périoste un morceau de peau ou de périoste emprunté à un autre homme, cessons-nous pour cela d'être des individus?

Non, au point de vue de la continuité; oui, au point de vue de l'origine commune de toutes les parties de notre corps; et cependant, nous sentons que notre personnalité n'a pas changé, mais nous ne serions peut-être pas du même avis si, au lieu de nous unir par la greffe un morceau de peau ou de périoste emprunté à un camarade, on nous avait greffé dans le cerveau une partie importante de son cerveau. Évidemment, ceci est hypothétique, car nous ne savons pas si on réussira jamais à faire de la greffe cérébrale. Que de questions troublantes néanmoins, quand il s'agit de la personnalité humaine !

Chez les végétaux, où la greffe est d'un usage courant, les phénomènes de cet ordre nous étonnent moins parce qu'ils nous sont familiers depuis longtemps et aussi parce que nous n'attachons pas une grande importance à la personnalité végétale. Et cependant, n'est-il pas curieux de voir, dans un même végétal, deux espèces différentes vivant à côté Tune de l'autre.

Quand nous aurons vu ce qu'est l'individualité chez les plantes, nous comprendrons que les phénomènes de greffe ne l'altèrent guère, sauf les cas dans lesquels il y a une influence réelle du porte-greffe sur le greffon ou vice versa. Quant aux greffes animales, leur signification au point de vue de l'individualité se rattachera à la question des caractères acquis. Mais nous voyons dès maintenant que l'on ne saurait chercher la notion d'individualité, ni dans l'indivisibilité du corps, ni dans l'origine commune de toutes ses parties.

§ III. — L*unité animale.

Il faut bien, cependant, que cette notion d'individualité réponde à quelque chose, car nous sentons confusément qu'il y a une différence entre urie colonie formée de plusieurs individus indépendantSy comme un polype hydraire, et une agglomération plus individualisée formée d*éléments analogues aux premiers, comme un siphonophore. Serait-ce dans la dépendance plus ou moins étroite des parties constituant le corps vivant qu'il faudrait chercher Tindividualité?

On appelle corrélation Tensemble des influences réciproques qu'exercent Tune sur l'autre les diverses parties d'une agglomération vivante et continue. Si cette corrélation était nulle dans certains cas et existait dans d'autres, il y aurait là un critérium excellent de l'individualité. On déclarerait individu une masse dans laquelle une modification locale retentit sur la masse tout entière. Un récif de corail, même provenu d'un seul œuf, ne serait donc plus un individu, mais une agglomération d'individus, chaque individu étant limité à la zone dans laquelle se fait 'sentir l'influence des variations survenues en un point donné. Malheureusement, il n'y aurait encore là qu'une chose approximative; la corrélation peut être très faible entre des parties éloignées d'une même agglomération traversée par des canaux nourriciers; mais, est-elle jamais nulle?

Si vous coupez une branche d'arbre, le reste de l'arbre ne semble pas modifié pour cela, et cependant, il est bien certain que, de la suppression d'une branche résulte une modification dans l'appel des sucs par les racines, dans la distribution de la sève, etc., il n'y aurait donc pas là un critérium absolu, et cependant, nous ne pouvons séparer la notion d'individualité de cette idée de rf<?;9endance réciproque des parties; c'est en effet là que nous allons trouver la solution de la question, grâce à

126 L'ESPBCEL ET L'INDIVIDU

une remarque qui nous donnera un critérium morphologique du degré de dépendance nécessaire à constituer l'individualité . Revenons à l'exemple de Tarbre à la l)ranche coupée ; cette branche coupée ne se régénère pas; il reste une large plaie dont les parties superficielles finissent par mourir toutes et forment ainsi une armure protectrice pour les tissus vivants squsjacents. Au contraire, le bras coupé d'une étoile de mer se régénère bientôt, de même que la queue du lézard ou la patte du triton. L'étoile de mer, le lézard, le triton, se comportent donc, au point de vue de la régénération, d'une manière différentede celle dont se comportent les arbres ; or, on ne peut nier que le phénomène de régénération ne soit le résullat de Taclivité de la partie restante de l'organisme; la régénération d'un membre chez l'étoile de mer, le lézard, le triton est une manifestation morphologique de la corrélation générale. 11 y a donc une différence entre la corrélation qui unit les parties d'un arbre et la corrélation qui unit les parties d'un lézard ou d un triton.

La régénération de la patte du triton a pour résultat de restituer la forme totale primitive du corps; or, avec les idées actuelles sur les phénomènes vitaux, on doit considérer la forme totale d'un être comme la forme d'équilibre de ses substances constitutives au moment de sa formation. Les différences que nous constatons, au point de vue de la régénération, entre l'arbre et le triton, peuvent donc se traduire ainsi : la forme totale de l'arbre, telle que nous la connaissons, n'est pas une forme d'équilibre obligatoire, tandis qu'il en est autrement pour l'étoile de mer, le lézard, le triton, etc..

Voilà une constatation nouvelle et qui va nous êlre extrêmement utile; il y a des corps vivants chez lesquels la forme totale d'équilibre est obligatoire; il y en a d'autres, au contraire, chez lesquels celte forme totale n'est pas obligatoire et peut être modifiée définitivement par une lésion accidentelle. La régénération de la forme totale d'équilibre, indiquant une

dépendance morphologique étroite des diverses parties du corps vivant, pourrait-elle nous donner une bonne définition de l'individualité? Non, certainement, comme nous allons le voir, mais elle va nous y conduire très logiquement tout de même. D'abord, l'homme ne serait pas un individu, si l'on définissait l'individualité par la régénération fatale de la forme totale d'équilibre; un homme à qui on coupe le bras reste manchot. Or, nous nous sommes proposé de chercher une définition de l'individualité, qui permette d'étendre à tous les êtres vivants la notion de quelque' chose dont l'étude de l'homme nous a donné la première idée; il faut donc que, dans notre défîniticwa, rhomm« soit un individu; autrement, nous aurions travaillé inutilemest et notre définition de l'individualité serait de pure convention et parfaitement inutile. Il y a plus; des animawx très voisins ne se comportent pas de la même manière au point de vue de la régénération ; le triton est très voisin de la grenouille, et la grenouille ne régénère pas une patte coupée. C'est que, dans cette question de la régénération intervient un autre facteur indépendant de la corrélation; ce facteur est le squelette qui, par sa résistance, rend tantôt inutile, tantôt impossible, la récupération de la forme spécifique totale. J'ai déjà parlé plus haut de cette action du squelette mais je ne saurais trop revenir sur cette question capitale.

Rôle du squelette. — Le squelette intervient dans toutes^ les questions de morphologie et les rend, le plus souvent, beaucoup plus complexes; c'est son action qui a ordinairement empêché de voir dans la forme spécifique des êtres la forme normale d'équilibre de la substance spécifique qui les construit; en effet, si, au cours du développement qui résulte de rassimi-

lalion, les substances vivantes prennent toujours la forme d'équilibre qui résulte de toutes les actions mécaniques exercées à ce moment même^ elles sécrètent généralement, en même tempsj certaines substances excrémentitielles qui se solidifient autour d'elles, les encroûtent et les emprisonnent dans des réceptacles de forme définitive; de sorte que, si, ensuite, l'activité de ces substances continuant dans d'autres conditions, une nouvelle forme d'équilibre leur devient nécessaire, elles ne prennent pas cette forme (T équilibre, contraintes qu'elles sont de rester dans le lit de Procuste qu'elles se sont précédemment forgé à elles-mêmes et qui est le squelette. La forme d'un être doué d'un squelette résistant est donc ce qui était forme d'équilibre de substances vivantes au moment de leur activité constructive et non plus maintenant que le squelette a figé la forme spécifique d'une manière invariable et indépendante de l'activité actuelle des substances considérées.

Autrement dit, la formation progressive du squelette introduit un facteur nouveau dans les conditions d'équilibre ultérieur des substances vivantes d'un être et, suivant le cas, ce facteur acquiert ou n'acquiert pas une influence prépondérante dans la morphologie générale. Une jolie expérience de Plateau donne un exemple très net de cette intervention du squelette inerte dans la forme des substances vivantes actives.

On sait qu'il est possible de calculer mathématiquement la forme que doit prendre, sous des influences mécaniques connues, une lame liquide douée d'une certaine tension superficielle; par exemple, quand nous soufflons une bulle de savon, nous connaissons d'avance la forme sphérique que prendra normalement cette bulle, forme un peu modifiée parfois sous l'influence du poids de la goutte liquide accumulée à sa partie inférieure; mais, si, au lieu de laisser flotter librement cette bulle dans un air calme, nous la soufflons dans une cage de fil de fer de forme choisie, elle épousera plus ou moins la forme de

cette cage de fil de fer, c'est-à-dire que les arêtes rigides de la cage interviendront comme facteur dans les conditions d'équilibre de la bulle; la bulle ne sera plus sphérique; elle sera limitée par plusieurs parois plus ou moins déprimées, unissant les côtés de la cage ; en chaque point de l'une de ces parois, il y aura équilibre; mais cet équilibre sera différent de celui qui eût été réalisé sans l'intervention de la cage; si la cage est faite de maille assez serrées, elle imposera même totalement sa forme à la bulle, car le rôle des fils de la cage, dans la détermination de la forme d'équilibre de la bulle, sera plus important que la tension superficielle elle-même.

Les bulles de savon ne sécrètent pas de squelette; elles se plient seulement aux exigences du milieu quand [le milieu contient des corps durs capables de les déformer. Les substances vivantes, au contraire, sécrètent le plus souvent des substances inertes qui, se solidifiant autour d'elles, produisent des parois plus ou moins rigides; ces parois rigides épousent, il est vrai, la forme qu'avaient les substances vivantes qui les ont sécrétées au moment où elles ont été sécrétées; mais ensuite, la prison persiste et impose indéfiniment aux substances actives une forme indépendante de leurs conditions successives d'équilibre. A ce moment, on ne peut plus dire que la forme de l'être est ta forme d'équilibre de ses substances vivantes, puisque cette^ forme est stéréotypée définitivement, indépendamment des conditions extérieures.

Considérons, par exemple, un arbre, un chêne, si vous voulez; ce chêne est sorti d'un gland qui contenait des substances actives dans sa gemmule; ces substances actives, les mêmes pour tous les glands, ont la propriété, en assimilant, de prendre certaines formes qui caractérisent l'espèce chêne; c'est donc, évidemment, que les formes initiales du chêne sont les formes d'équilibre que prennent, dans des conditions analogues, les substances actives des glands. Mais ensuite, ces formes se

Lc DANTEC. — Unité dans l'être vivant. 9

fixent dans un encroûtement de celluloses lignifiées, et la forme du jeune arbre, dans les parties qui ne s'accroissent plus, devient indépendante de l'activité des substances constructives ; seules les extrémités bourgeonnantes non encroûtées conservent provisoirement la propriété morphogène qu'avait la gemmule au début. Et, en effet, le jeune chêne peut mourir; il conserve sa forme, grâce au squelette, sans qu'il reste, à son intérieur, aucune des substances qui ont, primitivement, produit cette forme.

Qu'est-ce que le tronc d'un chêne adulte? Une accumulation de prisons squelettiques dont quelques-unes conservent encore, dont la plupart ne possèdent plus les substances vivantes initiales. Si vous sciez une branche-de ce chêne, y a-t-ilune raison pour que l'équilibre soit rompu? Évidemment non ; c'est comme si vous détruisiez une partie d'un mur; il n'y a aucune raison pour que le reste du mur soit troublé; il n'y a aucune raison non plus pour que l'activité des substances vivantes conservées dans l'arbre reproduise la partie enlevée; le squelette seul détermine les conditions d'équilibre dans cet arbre encroûté de substances solides.

Prenez au contraire un animal à corps mou, comme l'hydre. L'activité constructive des cellules initiales produit bien des substances squelettiques comme cela a lieu chez l'arbre, mais ces substances sont assez peu rigides pour ne jouer qu'un rôle tout à fait secondaire dans la détermination de la forme du corps; la forme du corps reste, à chaque instant, la forme d'équilibre de la masse des substances actives, dans les conditions mécaniques réalisées par leur activité même. Aussi, qu'arrive-t-il? Si vous coupez une hydre en deux parties, l'exemple de l'arbre pourra vous faire penser que chaque partie conservera sa forme; mais l'observation vous détrompera bien vite; les deux tronçons de l'hydre coupée reprendront bien vite, chacun pour son compte, la forme d'une hydre normale, parce que, dans cet être à sque-

lette faible, la forme hydre est, à chaque instant, la forme d'équilibre d'une masse vivante* de substance hydre.

Entre Thydre molle et Tarbre dur, il y a beaucoup de cas intermédiaires; le squelette peut imposer plus ou moins sa forme au corps vivant; il se peut même que, chez deux espèces très voisines, des caractères d'importance minima modifient profondément la valeur du squelette comme facteur d'équilibre ; chez le triton, la forme d'équilibre nécessaire reste la forme totale de l'individu adulte et il y a régénération d'une patte coupée; chez la grenouille, qui en est très voisine, un membre coupé ne se régénère pas!...

C'est donc à cause de l'existence du squelette que nous ne pouvons pas savoir, dans tous les cas, si telle ou telle forme de corps est une forme d'équilibre fatale pour une masse vivante d'une espèce donnée; du moins, nous ne pouvons pas le savoir par une expérience de régénération, mais, si nous pouvions faire abstraction des différences qui résultent du rôle du squelette dans la régénération, l'existence d'une forme d'équilibre obligatoire serait un excellent critérium pour la définition de l'individualité. Or, précisément, nous avons, dans l'hérédité, un mode de régénération particulier où le rôle du squelette est effacé '; j'espère montrer, dans cet article, qu'il est logique de définir individu une masse vivante dont la forme est héréditairement obligatoire; l'individu est r unité morphologique héréditaire.

VUnité morphologique. Chez les êtres unicellulaires vivant isolés, l'unité morphologique est évidemment la cellule isolée

1. Ou du moins, un mode de régénération dans lequel le squelette se produisant au fur et à mesure du développement individuel épouse successivement les diverses formes du corps et ne les contrarie en aucune façon.

d32 l'espèce et L individu

elle-même; que la reproduction ait lieu par bourgeonnement ou par bipartition, les êtres qtii en résultent prennent naturellement la même forme spécifique que le parent: il est évident que cette cellule isolée est la forme d'équilibre normale de la substance vivante de l'espèce considérée, à l'état de vie élémentaire manifestée; une amibe, un foraminifère, un radiolaire isolé sont des individus. 11 n'y a pas là la moindre difficulté et, pour des cas aussi simples, il n'était pas nécessaire de passer par toutes les considérations précédentes; l'individualité de ces êtres n'entraîne pas d'ailleurs l'indivisibilité; en coupant convenablement un protozoaire on peut faire plusieurs corps vivants qui, chacun pour son compte, reprennent la forme spécifique d'équilibre et sont autant d'individus nouveaux, jouissant exactement des mêmes propriétés que le protozoaire initial dont ils dérivent.

Où la difficulté commence, c'est dans le cas des colonies pluricellulaires ; il s'en trouve qui sont composées d'êtres ressemblant beaucoup à des êtres unicellulaires connus; autrement dit, il y a quelquefois, chez les protozoaires, deux espèces très voisines dont l'une est représentée uniquement par des cellules isolées, l'autre par des agglomérations de cellules; ces deux espèces sont considérées comme très voisines, parce que les cellules isolées de la première ressemblent beaucoup aux cellules agglomérées de la secondé. Où est l'individu, dans l'espèce agglomérée? Doit-on le reconnaître dans une cellule de l'agglomération ou dans l'agglomération tout entière? Le moyen de répondre à cette question est de chercher quelle est la forme obligatoire d'équilibre et nous devons prévoir, dès maintenant, que la réponse pourra être différente pour différentes espèces unicellulaires voisines.

Voici, par exemple, un infusoire flagellé vivant à l'état de cellule isolée; chaque cellule isolée est un individu de l'espèce considérée, c'est entendu. Une espèce voisine nous montre au

contraire une masse vivante formée de plusieurs cellules flagellées, unies par des liens étroits; chaque masse vivante de celte seconde espèce peut se reproduire au moyen d'une cellule unique quelconque détachée de sa masse et qui, par bourgeonnement ou par bipartitions successives, donnera naissance à une masse analogue à la première. Faut-il donc voir dans cette masse une unité morphologique héréditaire? Cela dépend des cas; si toutes les masses pluricellulaires de Tespèce considérée sont formées d'un même nombre de cellules semblablement disposées, une cellule détachée de l'ensemble donnera naissance aune nouvelle masse identique aux précédentes, formée du même nombre de cellules semblablement disposées; on devra donc considérer comme forme spécifique d'équilibre, cette agglomération constante d'un nombre donné de cellules; il sera évident que, dans cette agglomération, chaque cellule dépend de toutes les autres pour l'équilibre et a, par suite, perdu en quelque sorte son autonomie; et en effet, il est impossible à une cellule isolée de cet ensemble de rester seule ; si on la laisse assez longtemps dans un milieu convenable, elle reproduit exactement l'agglomération d'où elle provient; cette agglomération à type fixe et déterminé doit donc être considérée comme un individu. C'est une unité morphologique héréditaire.

Mais les cellules qui constituent l'agglomération sont, elles aussi, reproduites sfîdèlement par l'hérédité; sont-ce donc aussi des individus? Nous Tavons vu plus haut, si Ton étendait ainsi la signification du mot individu, cela reviendrait à le supprimer; il faut considérer comme individu non pas n'importe quel trait d'organisation que l'hérédité reproduit fidèlement, mais Vensemble le plus complet^ l'unité morphologique la plus élevée que l'hérédité reproduise fidèlement dans une espèce donnée.

Avant d'aller plus loin et pour bien fixer les idées, je dois donner quelques exemples du cas que je viens de signaler; il y

134 L'ESPÈCE ET L'ïNDIVIDU

en a deux précisément qui sont célèbres, dans le groupe des flagellâtes, les volvox et les magosphœra.

Les volvocinées, qui sont quelquefois si nombreuses dans les eaux douces, sont de petites sphères gélatineuses contenant des cellules à deux flagelles; pour une espèce donnée de volvocinée, le nombre de cellules contenues dans une sphère gélatineuse est constant et ces cellules sont disposées d'une manière constante pour chaque espèce; chez les stephanosphœra, par exemple, elles forment une élégante couronne autour de la sphère gélatineuse.

Les éléments vivants de ces sphères sont seulement les cellules à deux flagelles; la substance gélatineuse est une simple substance inerte qui unit les .cellules comme un ciment. La reproduction, qui peut être agame ou sexuée, donne naissance à de nouvelles sphères identiques aux premières comme nombre et disposition des cellules ; on doit donc considérer comme un individu une sphère de volvocinée.

Les magosphœra, qui ont été décrites par Hackel, habitent la mer; elles ont la forme de sphères entourées de nombreux flagelles; chaque sphère comprend 32 cellules en forme de poire unies par leur extrémité pointue au centre de la sphère et portant des flagelles sur leur partie large. La reproduction se fait d'une manière curieuse; la sphère se divise en ses 32 cellules dont chacune, après des vicissitudes diverses donne naissance à une nouvelle sphère composée de 32 cellules disposées exactement comme dans la magosphœra précédente.

Dans cette espèce donc, l'individu est la sphère formée de 32 cellules flagellées, puisque c'est, pour l'espèce considérée, la plus haute unité morphologique que reproduise fidèlement l'hérédité.

Ainsi, quand les cellules, ressemblant d'ailleurs à s'y méprendre à des protozoaires unicellulaires libres, sont unies en une agglomération constante comme nombre et comme .dis-

position, on doit considérer comme individu cette agglomération constante dans Tespèce étudiée; et ainsi, les individus de deux espèces voisines peuvent ne pas être homologues, celui de l'espèce agglomérée équivalant morphologiquement à un nombre défini d'individus de l'espèce unicellulaire libre.

Mais il ne faudrait pas croire que toutes les agglomérations de protozoaires présentent le caractère de fixité dans la composilion que nous venons de constater chez les volvox et les magosphœra. Au contraire, j'ai cité d'abord des cas qui sont exceptionnels. Dans la plupart des classes de protozoaires, on trouve des espèces représentées par des cellules isolées et des espèces voisines représentées par des colonies de cellules, mais, ordinairement, ces colonies de cellules n'ont aucune fixité dans la composition; par exemple, à côté des Vorticelles vivant isolément, il y a les Épistylis et les Carchesium qui ont la forme d'une grappe de vorticelles unies par le pied; si le hasard fait qu'une cellule détachée d'une telle grappe, soit placée dans de bonnes conditions de vie, elle donne naissance à une grappe nouvelle et ce n'est que très provisoirement que l'espèce peut être représentée par une cellule unique. L'état d'équilibre de l'espèce est donc la grappe cellulaire, mais, soit chez les Épistylis, soit chez les Carchesium, on ne trouve jamais deux grappes identiques de forme et de composition ; ce qui est transmis héréditairement, ce qui est morphologiquement obligatoire chez l'Épistylis, c'est la forme des cellules et la propriété de s'unir en grappe d'une certaine façon, ce n'est pas la forme exacte de la grappe. L'unité morphologique la plus élevée que l'hérédité reproduise fidèlement chez l'Épistylis, c'çst donc la cellule et non la grappe; c'est la cellule qui est l'individu. Et cependant, il y a une certaine différence entre l'individu Épistylis et l'individu Vorlicelle, puisque le second existe isolé et que le premier fait toujours partie d'une grappe; on rappelle ce fait en disant que l'Épistylis est une espèce coloniale; une

grappe d'Épistylis est une colonie d'individus unicellulaires.

Supposons maintenant, hypothèse toute gratuite d'ailleurs, que dans une espèce particulière d'Épistylis, les grappes soient composées de cellules nombreuses, comme dans les autres espèces du même genre, mais groupées régulièrement quatre par quatre, de manière que n'importe quelle cellule, isolée de la grappe, reproduise une nouvelle grappe contenant des cellules groupées quatre par quatre de la jnême façon. Alors, l'unité morphologique la plus élevée de l'espèce considérée sera le groupe de quatre cellules et non la cellule isolée; ce sera le groupe de quatre cellules qui sera l'individu, et l'on aura bien encore une forme coloniale, mais une forme coloniale dont les individus seront formés de quatre cellules régulièrement disposées.

Supposons, enfin, que, dans une autre espèce du même genre Épistylis, la grappe elle-même prenne une forme absolument déterminée, soit composée des mêmes éléments semblablement disposés dans tous les cas; la grappe sera elle-même l'unité morphologique la plus élevée que reproduise fidèlement l'hérédité dans l'espèce considérée; la grappe sera l'individu; l'espèce considérée ne sera plus une espèce coloniale, pas plus que les Volvox et les Magosphœra.

Chez les Protozoaires coloniaux, on remarque, en faisant l'étude systématique des espèces, une tendance à Vindividualisation. Parmi les infusoires flagellés en particulier, on trouve pour ainsi dire toutes les étapes de l'individualisation progressive des colonies ; on commence par des espèces coloniales dont les cellules sont réunies en groupes absolument quelconques; on voit ensuite des agglomérations qui, sans être encore tout à fait fixes dans leur structure et leur composition, ont déjà certains caractères définis, en tant qu'agglomérations : puis, le nombre de ces caractères définis augmentant, on finit

par arriver aux espèces telles que les Volvox et les Magosphœra, dans lesquelles les agglomérations sont définitivement des individus.

Et il peut arriver même que, dans une série comme celle que nous venons de parcourir, la cellule d'une espèce unicellulaire nous paraisse identique à la cellule d'une espèce dont l'individu est pluricellulaire; vous trouverez quelquefois dans des livres de zoologie que telle espèce ne diffère de telle autre que par la réunion des cellules en groupement défini. De là à dire que la deuxième espèce se compose de colonies d'individus de la première, il n'y a qu'un pas; et c'est là une erreur grossière. L'individu d'une espèce unicellulaire peut nous paraître morpholo giquement identique à la cellule constitutive d'une espèce pluricellulaire; il ne V est pas; il en diffère par un caractère chimique, peu apparent dans la forme de la cellule même, mais qui se manifeste précisément à nous par le fait que le premier donne naissance à des individus isolés, le second à des cellules agglomérées en un individu pluricellulaire.

La série des espèces à individualisation croissante de l'agglomération pluricellulaire reproduit peut-être, dans le présent, les étapes par lesquelles ont passé les espèces pluricellulaires franchement individualisées, comme les Volvox. Les ancêtres des Volvox étaient peut-être des formes coloniales sans aucune fixité; chez ces espèces ancestrales, l'hérédité reproduisait seulement la cellule et non la forme même de la colonie; puis sous l'influence de certaines conditions de milieu, il s'est formé successivement, pendant plusieurs générations, des colonies ayant un caractère commun en tant que colonies; les conditions de milieu venant à changer, ce caractère commun a pu quelquefois disparaître, mais quelquefois aussi, il a pu se trouver fixé par l'hérédité dans la composition chimique de chacune des cellules constitutives, c'est-à-dire que la composition chimique de chaque cellule déterminait non seulement la forme de la cellule^

i38 l'espèce et L'individu

mais encore l'existence de tel caractère dans la colonie de cellules; autrement dit une modification chimique s'était faite dans toutes les cellules de Tagglomération, de manière à rendre nécessaire, obligatoire, fatale, non plus seulement la forme de la cellule, mais telle particularité de la forme de la colonie. // y avait eu caractère acquis par la cçlonie dans la personne de ses individus constitutifs. Et ainsi de suite, à mesure que se Axaient, dans l'hérédité, c'est-à-dire dans la composition chimique des cellules, tous les caractères déterminatifs de l'agglomération, l'agglomération s'individualisait progressivement. De telle manière qu'il y a aujourd'hui des protozoaires pluricellulaires comme les Volvox^ei les Magosphœra, à côté de protozoaires unicellulaires et de protozoaires coloniaux dont les cellules présentent de grandes ressemblances avec les leurs; mais, je ne saurais trop le répéter, elles en sont différentes ; un individu pluricellulaire ne saurait être considéré comme formé d'individus unicellulaires, mais bien de cellules qui ressemblent à des individus d'espèces unicellulaires ou coloniales voisines.

L'individu étant défini désormais comme la plus haute unité morphologique que l'hérédité puisse reproduire fidèlement dans une espèce donnée, nous avons donc constaté chez les protozoaires, des individus de trois catégories : 1* des individus unicellulaires; 2° des individus réunis en colonies; ceux-là nous pouvons les appeler des individus coloniaux pour les distinguer des individus unicellulaires et quoique l'individu colonial soit unicellulaire lui aussi; 3** des individus pluricellulaires.

Chez les magosphœra, les 32 cellules constituant l'individu adulte sont toutes identiques, mais au cours de l'évolution individuelle qui, d'une cellule isolée, fait un individu à 32 cellules, ces cellules subissent des variations de forme. Chez les Volvox

adultes, certaines cellules sont différentes des autres et donnent des éléments reproducteurs, mais c'est surtout dans une espèce coloniale appelée Protospongia que Ton constate un dimorphisme cellulaire très remarquable.

Une colonie de Protospongia est formée d'une masse gélatineuse unissant entre eux les individus de la colonie; ces individus sont unicellulaires ; ceux qui sont à la surface de la masse gélatineuse sont des éléments flagellés munis d'une élégante collerette protoplasmique et ressemblant aux individus du genre Monosiga (choanoflagellés) ; ceux qui sont à l'intérieur de la masse gélatineuse sont tout différents; ils ressemblent à des amibes.

Voilà donc une colonie, qui provient cependant d'une cellule unique, et qui contient des individus de deux formes. Que devient dans ce cas, la notion d'hérédité? Quelle est l'unité morphologique héréditaire? C'est la cellule, comme dans les autres colonies, seulement, dans le cas actuel, la forme de la cellule n'est pas déterminée par l'hérédité seule ; elle est subordonnée aux conditions de milieu, comme nous le verrons plus tard pour des individus plus complexes ; autrement dit, l'hérédité, l'ensemble des propriétés chimiques de la cellule, se manifeste morphologiquement d'une manière différente suivant que la cellule est plongée au sein de la masse gélatineuse ou déborde à l'extérieur.

Les Protospongia sont des colonies, mais supposons que, sous l'influence de certaines conditions de milieu, il se forme de ces colonies une variété de plus en plus individualisée; que, progressivement, apparaisse une «espèce de Protospongia qui soit toujours formée du même nombre de cellules semblablement disposées ! Nous aurons alors un individu pluricellulaire formé de deux espèces de cellules, et ceci nous fait prévoir l'individu mélazoaire, que nous allons étudier maintenant; mais avant d'entamer cette étude, faisons encore une remarque.

Nous avons défini individu, dans chaque espèce, la plus haute unité morphologique que puisse reproduire fidèlement l'hérédité; nous nous proposions de savoir répondre sans hésiter à toute question posée relativement à une agglomération donnée; ceci est-il un individu? est-ce une colonie? Notre définition nous permet de répondre à la question précédente, toutes les fois qu'il s'agit d'une agglomération ayant achevé son développement; il va de soi que, pour un volvox, par exemple, nous appellerons individu en voie de développement, toute agglomération cellulaire de 2, 4, 8 cellules, etc., qui sera un stade de révolution individuelle d'un volvox.

Les Métazoaires. Nous avons vu comment l'individualisation progressive d'une agglomération cellulaire conduit à un individu pluricellulaire aussi bien défini que le Volvox; nous avons vu aussi qu'il est possible de concevoir un individu pluricellulaire formé, comme le Protospongia, de cellules de deux formes différentes. Ces deux constatations nous permettent de concevoir la formation de l'individu métazoaire primitif. Les métazoaires que nous connaissons sont en effet des êtres extrêmement complexes ; — l'homme n'a pas moins de 60 trillions de cellules appartenant à un grand nombre de types distincts ; — mais tout mélazoaire, quelque compliquée que soit sa structure, passe, au cours de son développement par une forme particulière, la Gastrula, que l'on peut considérer comme la première étape de l'individualisation mélazoaire.

La Gastrula la plus facile à décrire, la gastrula embolique de l'amphioxus, par exemple, se construit de la manière suivante :

L'œuf, point de départ du métazoaire, se divise successivement plusieurs fois, de manière à donner une agglomération

cellulaire sphérique et compacte appelée morula; puis, toutes les cellules de la morula se disposent en une couche unique à la surface de la sphère; cette sphère est alors creuse (cavilc de segmentation) et on l'appelle une- blastula. Elle continue à grandir, les cellules de sa surface ne cessant de se multiplier par bipartitions successives, mais les conditions mécaniques réalisées dans une sphère creuse qui grandit ainsi ne sont pas compatibles avec une forme d'équilibre sphérique; au lieu de conserver sa forme régulière primitive, la blastula se modifie; un de ses pôles s'invagine dans l'autre, exactement comme cela a lieu pour une balle de caoutchouc percée d'un trou d'aiguille, et la sphère se trouve remplacée par un sac à double paroi ; la cavité de segmentation continue d'exister, quoique très réduite, entre les deux parois du sac, et l'on donne le nom d'archenteron ou intestin primitif au contenu de la paroi interne ; à partir de ce moment, les cellules de l'agglomération, surtout celles qui se trouvent à l'endroit où la paroi interne se continue par la paroi externe, donnent, en proliférant, de nouvelles cellules qui viennent combler partiellement la cavité de segmentation ; alors, l'agglomération cellulaire comprend trois feuillets, trois couches de cellules distinctes : la couche externe ou exoderme, la couche interne ou endoderme et la couche moyenne ou mésoderme.

On donne le nom de Gastrula à cette agglomération cellulaire à trois feuillets; naturellement, comme cela avait lieu dans Profospongia, les cellules des divers feuillets prennent des caractères différents à cause des conditions d'existence différentes réalisées au niveau de chacun de ces feuillets ; la Gastrula comprend donc, non seulement un très grand nombre de cel- Iules, mais encore des cellules de différentes formes. C'est quelque chose de très compliqué déjà par rapport à ce que nous avons vu chez les protozoaires.

Tous les métazoaires, quels qu'ils soient, passent par une phase gastrula; les gastrules peuvent se former par divers pro-

cédés (embolie, épibolie, délamination, etc.) mais elles se composent toujours de trois feuillets disposés de la même manière et jouissant des mêmes propriétés. Dans une espèce animale donnée, la gastrula se forme toujours de la même manière; le nombre des cellules est trop grand pour que quelqu'un puisse avoir la prétention de le connaître dans tous les cas; il est donc à peu près impossible d'affirmer que, dans une espèce donnée, la gastrula à un stade donné se compose tou> jours du même nombre de cellules semblablement disposées. Or, cela serait nécessaire pour .que nous ayons le droit, d'après notre élude des protozoaires, de considérer comme individualisée Tagglomération gaslrulaire. Peut-être (et je trouve même que cela est très vraisemblable), la gastrulation se fait-elle toujours, pour une espèce donnée, avec un nombre donné de cellules, mais comme nous ne le savons pas, nous sommes obligés de donner à notre définition de Tindividualité. dans le cas actuel, un peu moins de précision que dans le cas des protozoaires et de ne plus tenir compte du nombre des cellules. Nous considérons comme individualisée une agglomération qui, dans une espèce donnée, se présente toujours avec trois feuillets semblablement disposés et jouissant des mêmes propriétés. D'ailleurs, tout ce que je dis actuellement de rindividualilé de la gastrula a uniquement pour but de faire comprendre par comparaison avec les protozoaires, comment a pu se faire celle individualisation d'une masse cellulaire formée d'éléments de diverses natures. On n'a jamais, en zoologie, à discuter l'individualité de la gastrula ; la gastrula est, chez les métazoaires, ce que la cellule est chez les protozoaires ; on peut avoir à se demander si telle ou telle agglomération de gastrulas est individualisée et mérite le nom d'individu, mais la gastrula est l'individu le plus simple chez les métazoaires ; elle est l'élément avec lequel se constituent les individus plus complexes. Ceci posé, nous allons avoir à répéter avec les gastrulas

comme point de départ, ce que nous avons dit, chez les protozoaires, avec les cellules comme point de départ. La gastrula correspond au type d'organisation que les zoologistes appellent méride. Quelques métazoaires sont des mérides simples, vivant isolément; pour ceux-là, la question de l'individualité est immédiatement résolue; mais le plus souvent, les mérides, forme d'équilibre primordiale d'une espèce donnée, ont la propriété de se multiplier par bourgeonnement, comme les cellules se multiplient par bipartition ou bourgeonnement; il se forme ainsi des agglomérations de mérides que l'on appelle des zoïdes\ pour ces zoïdes, de même que pour les agglomérations pluricellulaires chez les protozoaires, la question de l'individualité va se poser; dans un zoïde donné, où est l'individu? Est-ce le zoïde? est-ce le méride? est-ce un groupement intermédiaire?

Prenons un premier exemple chez les Cœlentérés. L'hydre d'eau douce peut être considérée comme un méride typique; elle se reproduit par bourgeonnement, mais les hydres nouvelles qui bourgeonnent sur elle ne lui restent pas longtemps adhérentes; la colonie n'est que provisoire et ne contient pas en général plus de quatre ou cinq individus. Dans cette espèce la question de l'individualité ne se pose pas ; il est évident que c'est l'hydre qui est l'individu.

Chez les polypes hydraires marins, la question se complique progressivement. D'abord, le bourgeonnement produit des agglomérations durables d'un très grand nombre de mérides ; l'organisme est franchement poly méride.

Dans un très grand nombre de familles de polypes hydraires, chez les Campanulaires et les Sertulaires, par exemple, qui sont si communs sur nos côtes, il n'y a évidemment aucune individualisation de ces colonies d'hydroïdes qui forment d'élégantes arborescences; l'individu est certainement le méride lui-même, absolument comme chez l'hydre d'eau douce, avec cette différence que l'individu est franchement colonial.

Chez certains hydroïdes, nous trouvons une nouvelle complication, que Tétude des protozoaires nous a déjà fait prévoir ; dans une colonie absolument dépourvue d'individualisation, il y a des individus appartenant à des types morphologiques très distincts; ce polymorphisme est très remarquable dans des espèces bien connues comme Podocoryne carnea et Hydractinia echinata ; mais il n'offre pas plus d'intérêt que le polymorphisme cellulaire des agglomérations de protozoaires; il prouve seulement que les conditions sont différentes aux divers points de la colonie, et que ces conditions Bifférentes peuvent donner des formes différentes à des individus ayant pourtant même hérédité. Un des types morphologiques que présentent les individus des colonies de certains hydroïdes offre cependant un intérêt particulier; c'est le type méduse^ dont la découverte dans ce groupe d'animaux a si profondément étonné les naturalistes et a fait croire à la génération alternante.

La méduse diffère profondément des autres individus, non seulement par sa forme et sa structure, mais aussi par la propriété qu^elle a dans quelques espèces de se détacher, à un certain moment, de la colonie, pour nager librement dans la mer.

Autrefois, lorsque l'on considérait la fixité comme un caractère de végétaux et la motilité comme une propriété animale, on a trouvé extraordinaire que des plantes, comme les polypes hydroïdes fixés, donnassent naissance à des animaux comme les méduses libres qui, à leur tour, pouvaient donner naissance à des polypes nouveaux. C'est qu'en effet, la méduse produit des œufs ; la méduse est même le seul individu de la colonie dans lequel s'observe une reproduction sexuelle et cela suffit à expliquer sa forme très spéciale; sans se demander quelle est la cause même de la formation des produits sexuels chez les êtres vivants, il suffît de parcourir l'ensemble des règnes animal et végétal pour s'apercevoir que cette forma-

tion de produits sexuels a, sur la morphologie des êtres, une répercussion très importante; chez des êtres aussi individualisés que Thomme, l'influence raorphogène des organes génitaux s'étend à Tensemble du corps ; dans une colonie comme les polypes hydroïdes, cette influence est localisée et détermine la formation d'une méduse là où, en Tabsence de produits sexuels, se seraient formés des polypes ordinaires.

On s'est demandé si la méduse représentait morphologiquement un ou plusieurs polypes * ; nous n'avons pas à discuter ici cette question, qui n'entre pas dans le cadre de notre sujet; il nous suffit de constater que, chez les polypes hydroïdes, la méduse est nettement individualisée, et qu'il y a, par conséquent, dans une colonie de polypes hydroïdes, des individus' de plusieurs natures ; les uns asexués et ayant eux-mêmes des formes variées suivant l'endroit où ils sont placés, les autres sexués et n'ayant qu'une seule forme dans chaque espèce. Les individus asexués sont des individus coloniaux, les individus sexués peuvent être des individus libres.

On voit qu'il existe un parallélisme absolu, au point de vue de l'individualité, entre les colonies polymorphes d'hydraires et les colonies dimorphes que nous avons constatées chez les protozoaires du genre protospongia par exemple. On peut donc répéter pour les hydraires ce qui a été dit à propos de l'individualisation progressive chez les protogonies en général. Tant que les polypes sont répartis d'une manière quelconque dans l'agglomération, chaque polype, chaque méduse constitue la plus haute unité morphologique héréditaire — - toujours aveccette considération que, l'hérédité étant la même pour tous les polypes, la forme de chacun d'eux est déterminée, en vertu de cette hérédité, par les conditions extérieures (place dans la colonie, présence des organes génitaux, etc.).

1. Autrement dit si la méduse était un méride ou un zoïde. LE DANTEC. — Unité dans l'être vivant. 10

Mais supposons qu'il apparaisse, dans Tagglomération, des groupements fixes d'un nombre fixe de polypes de forme déterminée; chacun de ces groupements, étant reproduit par l'hérédité, devient V individu de l'espèce considérée. Dans Tordre si intéressant des Hydrocorallines, on constate une individualisation croissante de ces groupements. Les polypes de cet ordre offrent deux types distincts; il y a de gros polypes, dits polypes nourriciers, et de petits polypes, dits polypes préhenseurs et dépourvus de bouche; dans les espèces les plus inférieures de l'ordre, les polypes préhenseurs sont répartis très irrégulièrement; dans des espèces plus perfectionnées, ces polypes préhenseurs se localisent autour des polypes nourriciers; enfin, dans les espèces les plus élevées, chaque polype nourricier est entouré d'un nombre constant de polypes préhenseurs régulièrement disposés; alors, ce groupement fixe d'un polype nourricier et de ses acolytes représente l'individu de l'espèce considérée; c'est un zoîde formé d'un gastroméride (polype nourricier) entouré de ses dactylomérides (polypes préhenseurs), et la colonie tout entière est un dème dont les individus sont les zoïdes ainsi constitués. Ce qui donne un intérêt particulier à l'étude de ces hydrocorallines, c'est que des naturalistes ont vu dans cette individualisation croissante des hydrocorallines la genèse d'autres polypes dits polypes coralliaires et dont chacun correspondrait à un zoïde d'hydrocoralliaires. Or, ces polypes coralliaires, vivant quelquefois isolément (anémones de mer), sont le plus souvent réunis en grandes agglomérations; une branche de corail est donc une colonie d'individus dont chacun a la valeur morphologique d'un zoïde; et, dans ces colonies de zoïdes, une nouvelle individualisation peut s'opérer encore, certaines espèces présentant, chez les Pennatulides en particulier, une disposition de plus en plus régulière des zoïdes..., etc.

Au lieu d'une individualisation locale d'un groupement de

polypes d'une colonie d'hydraires, on constate quelquefois une individualisation progressive de Tensemble de la colonie ; cela a lieu, par exemple, chez les animaux pélagiques si curieux connus sous le nom de Siphonophores. Les Siphonophores sont des agglomérations de polypes souvent très polymorphes quoique ayant tous la même hérédité; ces agglomérations sont libres dans la mer et y ont des mouvements propres; chez certains siphonophores on constate une assez grande variabilité dans la disposition des divers polypes de l'agglomération , mais chez d'autres on constate au contraire une fixité de plus en plus grande et qui finit par devenir absolue dans les espèces les plus élevées; dans ces dernières espèces, l'ensemble de l'agglomération constitue donc l'individu.

Aucun groupe zoologique n'est plus favorable que Tembranchement des Cœlentérés à l'étude de l'individualisation progressive des colonies ; mais les mêmes phénomènes se retrouvent, plus ou moins évidents, dans la plupart des autres embranchements.

Le bourgeonnement, si évident dans la formation des agglomérations de polypes, l'est également chez les bryozoaires et les Tuniciers, mais il Test moins dans la formation des agglomérations linéaires que l'on appelle les vers et les arthropodes ; on est néanmoins d'accord généralement pour admettre que les diverses parties appelées les métamères dans les vers, sont des mérides dérivés par bourgeonnement les uns des autres. Cette hypothèse admise, la question de l'individualité se résout immédiatement pour ces agglomérations de mérides.

Si l'agglomération se compose toujours, dans une espèce donnée, d'un même nombre de mérides semblablement disposés, c'est lagglomération qui est l'individu ; si l'agglomération pré-

I^w-Wl

sente au contraire une grande variabilité dans sa constitution au moyen de mérides, c'est le méride qui est la plus Jiaule unité morphologique héréditaire, Tindividu par conséquent; — et cet individu peut être extrêmement polymorphe d'un bout à Tautre de la colonie linéaire dont il fait partie.

Rigoureusement parlant, un ver qui, dans une espèce donnée, n'a pas toujours exactement le même nombre d'anneaux, est une colonie et non un individu; mais, dans la pratique, une colonie linéaire de mérides peut être considérée comme très hautement individualisée sans que le nombre de ses anneaux soit absolument fixe; étant donné en effet que les mérides constitutifs appartiennent, d'avant en arrière, à des types très distincts, c'est déjà un signe d'individualisation très considérable que le fait de voir se succéder, dans toutes les agglomérations d'une espèce donnée, exactement les mêmes types de mérides, dans le même ordre, d'un bout à l'autre de l'agglomération. Néanmoins, on n'a pas le droit d'appeler individu une agglomération dans laquelle le nombre des mérides n'est pas rigoureusement constant; il faut seulement dire, quand les mérides sont en nombre variable, mais se suivent régulièrement quant au type d'organisation de chacun d'eux, que l'agglomération est une colonie hautement individualisée; c'est néanmoins une colonie.

On constate d'ailleurs, dans tous les groupes d'arthropodes et de vers, que les espèces les plus élevées en organisation, présentent toujours un nombre de mérides absolument fixe. Bien plus, dans les groupes supérieurs des embranchements, le nombre des mérides est constant, non plus seulement pour tous les représentants d'une même espèce, mais chez toutes les espèces d'un même genre, chez tous les genres d'une même famille, d'un même ordre, d'une même sous-classe! Dans la classe des crustacés par exemple, on distingue deux sousclasses, l'une, celle des crustacés supérieurs qui est caractérisée

par le nombre fixe de 21 segments, l'autre celle des crustacés inférieurs, dans laquelle chaque espèce est bien caractérisée le plus souvent par un nombre fixe de segments, mais dans laquelle aussi le nombre spécifique de segments peut varier considérablement dans une même famille.

Cette simple constatation donne de Tintérèt à la notion d'individualité puisqu'elle montre que l'individualisation au sens où nous l'avons comprise, est une condition nécessaire à l'évolution progressive des espèces. Que conclure en effet de ce fait que tous les crustacés supérieurs ont 21 segments, si ce n'est qu'ils descendent tous d'un même ancêtre dans lequel l'individualisation d'une colonie de 21 mérides était déjà un fait accompli? Au contraire les crustacés, chez lesquels l'individualisation a été plus tardive, ceux qui ne reconnaissent que chez des ancêtres plus récents^ et communs à moins d'espèces, une individualisation définitive, sont restés considérablement inférieurs en organisation aux malacostracés antérieurement individualisés. Nous allons trouver l'explication de cette particularité en montrant que l'individualisation est la condition indispensable de la possibilité d'une transmission héréditaire d'un caractère acquis; — ce qui est le seul facteur important d'une évolution réellement progressive !

§ IV. — L'individualité et les caractères acquis.

Nous avons déjà vu, à propos des Protozoaires, que l'individualisation d'un groupe de cellules d'une colonie était le résultat de la fixation, dans l'hérédité de l'espèce, d'un caractère acquis sous l'influence prolongée des mêmes conditions de milieu; les ancêtres des Volvox étaient peut-être, avons-nous dit, des formes coloniales sans aucune fixité; chez ces espèces ancestrales, l'hérédité reproduisait seulement la cellule et non

150 l'espèce et l'individu

la forme même de la colonie; puis, sous l'influence de certaines conditions de milieu, il s'est formé successivement, pendant plusieurs générations, des colonies ayant un caractère commun en tant que colonie ; les conditions de milieu venant à changer, ce caractère commun a pu quelquefois disparaître, mais quelquefois aussi, il a pu se trouver fixé par hérédité dans la composition chimique de chacune des cellules constitutives, c'est-àdire que la composition chimique de la cellule déterminait, non seulement la forme de la cellule, mais encore l'existence de tel caractère dans la colonie de cellules; autrement dit, une modification chimique s'était faite dans toutes les cellules de l'agglomération de manière à rendre nécessaire, obligatoire, fatale, non plus seulement la forme de la cellule, mais telle particularité de la forme de la colonie. // tj avait eu caractère acquis, par la colonie, dans la personne de ses individus constitutifs. Et ainsi de suite, à mesure que se fixaient, dans l'hérédité, c'est-à-dire dans la composition chimique des cellules, tous les caractères d^terminatifs de l'agglomération, Tagglomération s'individualisait progressivement.

L'acquisition d'un caractère transmissible héréditairement en tant que caractère colonial est donc un pas fait dans la voie de l'individualisation, et, réciproquement, l'individualisation progressive d'une colonie ne peut se faire que par la fixation successive, dans l'hérédité de l'espèce, des divers caractères acquis par la colonie. Ce qui est vrai pour les colonies de cellules est vrai pour les colonies de mérides; j'ai insisté plusieurs fois au cours de cette étude sur le fait que tous les mérides d'une même colonie ont même hérédité; cela est vrai d'autre part, pour toutes les cellules d'un même méride, de telle manière que toutes les cellules d'une colonie de mérides ont même hérédité ; autrement dit, tout ce qui, dans la forme ou les propriétés de la colonie est déterminé héréditairement, tout ce qui ne dépend pas uniquement des conditions momen-

tanées du milieu ambiant, est représenté, de la même manière, dans toutes les cellules si différentes de la colonie. C'est là précisément ce qui constitue Tunité de la colonie issue d'une cellule unique.

Ce quelque chose de commun à toutes les cellules de l'agglomération peut être, suivant les cas, plus ou moins important ; cela peut se borner à la détermination des propriétés des cellules seulement, et alors : l'individu est la cellule ; la colonie est une colonie de cellules, dont l'agencement colonial, indépendamment de la forme même des cellules constitutives, est absolument livré aux conditions extérieures, au hasard par conséquent.

Ou bien, ce quelque chose de commun détermine le méride et le méride seul, c'est-à-dîre que la forme d'équilibre d'une masse de cellules ayant en commun ce quelque chose ne peut être que celle ou celles dont est susceptible le méride dans les conditions de milieu ; alors l'agencement des mérides est livré au hasard... et ainsi de suite, jusqu'au cas, le plus complexe, où le quelque chose de commun à toutes les cellules de l'agglomération détermine tous les caractères de l'agglomération tout entière. Alors, l'agglomération est un individu bien défmi et cette agglomération, qu'elle soit d'ailleurs méride, zoïde, ou dème est la forme fatale d'équilibre d'une masse de cellules ayant en commun ce quelque chose...

Cette conception de l'hérédité, qui accorde à toutes les cellules d'un organisme quelconque la possession de ce qui représente le patrimoine héréditaire de l'ensemble est la négation de la théorie du plasma germinatif. On y est cependant conduit tout naturellement par les considérations précédentes et de plus, il est bien facile de voir que c'est la seule conception du mécanisme de l'hérédité qui permette de comprendre la transmission héréditaire des caractères acquis.

La seule différence qu'il y ait, au point de vue héréditaire,

entre les colonies non individualisées et les individus est donc que le patrimoine héréditaire commun à toutes les cellules de l'organisme se réduit, dans la colonie, à la détermination des caractères des individus constitutifs et comprend au contraire, dans rindividu, tous ses caractères personnels. L'individu est un être à hérédité totale; hérédité et individualité sont inséparables.

Voyons maintenant pourquoi l'individualisation est nécessaire à l'acquisition définitive de caractères nouveaux utiles à l'espèce.

Il suffit d'ouvrir un traité de zoologie au chapitre des arthropodes, par exemple, pour voir que dans ces agglomérations linéaires de mérides différents, la division du travail physiologique est la cause des perfectionnements organiques ; les mérides successifs sont composés de parties homologues, mais ces parties homologues, adaptées à différentes fonctions, varient d'un segment à l'autre; comment l'adaptation fonctionnelle des parties des divers mérides serait-elle héréditaire si la place de chaque méride n'était, pour ainsi dire, inscrite dans l'hérédité de l'espèce. Voici, par exemple, un homard mâle; les organes génitaux débouchent à la base de la cinquième paire de pattes du thorax, c'est-à-dire, dans le treizième méride, et ce sont les pattes du quatorzième méride qui sont transformées de manière à prendre les produits génitaux mâles et à les conduire où il faut dans l'acte de la copulation. Nous ne savons pas comment ce caractère a été acquis, mais nous constatons qu'il existe et que c'est grâce à lui qu'est assurée, dans l'état actuel des choses, la reproduction de Tespèce. Eh bien ! comment ce caractère eût-il pu se fixer dans l'hérédité spécifique du homard si le treizième méride n'y avait déjà été déterminé complètement, ainsi que ses relations avec le quatorzième? Il est bien certain qu'un perfectionnement qui résulte d'une modification dans les relations de méride à méride ne peut être héréditaire que si tous les mérides sont déjà déterminés dans l'hérédité

spécifique; c'est là le grand intérêt de Tindividualisation; elle permet à un perfectionnement acquis sous Tinfluence de certaines conditions de milieu, de se fixer dans Thérédité de l'espèce ; c'est le seul moyen qui soit à la disposition de la nature pour réaliser l'évolution progressive. Il est donc bien naturel que, dans tous les groupes zoologiques, les individus les plus

élevés en organisation se rencontrent parmi ceux qui descendent

des agglomérations polymérides les plus anciennement individualisées; c'est pour cela qu'en moyenne, les malacostracés oij crustacés à 21 mérides, sont plus élevés en organisation que les entomostracés ou crustacés à nombre de mérides variable dans les espèces ou les genres.

Ainsi donc, dans une agglomération vivante quelconque, ayant pour origine une cellule unique, il y a quelque chose de commun à toutes les cellules de l'agglomération; c'est ce que nous avons appelé le patrimoine héréditaire. Ce patrimoine héréditaire détermine la forme d'équilibre obligatoire de l'individu dans l'agglomération, que cet individu soit la cellule, le méride, le zoïde, ou même l'agglomération tout entière. Une agglomération composée de plusieurs individus n'est donc pas déterminée dans l'hérédité de l'espèce; elle varie sous l'influence des conditions extérieures, mais ces variations, livrées au hasard, n'influent aucunement sur l'hérédité spécifique, à moins que, précisément, des conditions identiques longuement prolongées, ne préparent l'individualisation de la colonie. D'une manière générale, on peut dire que la seule variation qui modifie l'espèce est la variation de l'individu; quand une colonie est réellement une colonie non individualisée, ses variations en tant que colonie sont insignifiantes au point de vue spécifique.

io4 L'ESPÈCE ET L'iNDIVlDU

Défini comme nous venons de le faire, Tindividu est réellement V unité dans l'espèce ; l'individu est la forme d'équilibre de la substance spécifique et cette forme d'équilibre est déterminée, représentée^ si l'on donne à ce mot son sens le plus large, dans chaque cellule constitutive de l'individu; et, malgré son hétérogénéité apparente, puisqu'il peut être composé de plusieurs tissus extrêmement différents, l'individu n'en conserve pas moins une homogénéité réelle, puisque tous ses éléments, malgré leur configuration adaptée aux diverses conditions locales, ont néanmoins en commun la particularité la plus importante, la personnalité de l'individu considéré. Et c'est grâce à cela que l'on peut parler d'un individu comme on parle d'une cellule; c'est grâce à cela que Ton peut expliquer l'hérédité des caractères acquis ainsi que je vais le montrer en quelques mots. La variation que nous constatons dans les cellules sous l'influence des conditions de milieu est une variation quantitative ainsi qu'il est facile de le prouver par les raisonnements les plus simples. Les qualités individuelles, la personnalité de chaque organisme, sont donc pour ainsi dire inscrites dans les coefficients de la composition quantitative de leurs diverses cellules; le quelque chose de commun dont nous avons reconnu l'existence dans tous les éléments d'un individu est donc susceptible d'être représenté par des nombres, par des coefficients quantitatifs. Une variation d'un individu doit donc altérer ses coefficients quantitatifs héréditaires ; c'est l'ensemble des coefficients quantitatifs d'un individu qui détermine tous ses caractères et, en particulier, sa forme, dans des conditions données.

Voici un exemple hypothétique infiniment simple et qui suffira à faire comprendre d'une manière générale ce qu'est une variation héréditaire, un caractère acquis^.

i. J*ai déjà esquissé cet exemple dans un article de la Revue Philosophique, La Théorie biochimique de V hérédité.

Je suppose que, dans des conditions données, un individu d'une espèce donnée ait la forme sphérique pour forme d'équilibre. Cela veut dire, d'après tout ce que nous avons vu précédemment, que la forme sphérique résulte, pour Tindividu considéré, dans les conditions considérées, du caractère quantitatif commun à tous ses éléments cellulaires. (Admettons, pour rendre le raisonnement plus simple, qu'il n'y ait dans l'individu aucun squelette capable d'intervenir mécaniquement dans la détermination de la forme d'équilibre.)

Soumettons maintenant cet individu de forme sphérique à des pressions exercées par si?^ plans formant un cube, de manière à donner à notre individu la forme cubique. Cette forme nouvelle, déterminée par des pressions vigoureuses, sera indépendante de la nature de la masse sphérique considérée; toute autre masse suffisamment molle, soumise aux mêmes pressions, subira la même déformation et deviendra momenta" nément cubique; autrement dit, ce ne sera plus le patrimoine héréditaire, mais uniquement l'ensemble des conditions extérieures qui déterminera la forme de l'individu ; et, sans entrer dans de plus grands détails, nous comprenons que cette transformation obligatoire gênera le fonctionnement normal de la vie individuelle, puisque le fonctionnement normal de cette vie individuelle donnait au corps la forme sphérique; nous devons donc prévoir que ces pressions intempestives produiront, dans rintérieur de l'individu, des phénomènes de destruction, c'est-à-dire, de variation.

Maintenons mécaniquement la forme cubique pendant un certain temps; il pourra se présenter plusieurs cas :

1° Les phénomènes de destruction causés par cette déformation violente du corps détermineront la mort; ce cas n'a . rien d'intéressant.

2° Les phénomènes de destruction n'auront pas produit d'effet sensible et n'auront apporté aucun changement consta-

i56 L'ESPÈCE ET L INDIVIDU

table dans le caractère quantitatif commun aux éléments du corps, dans le patrimoine héréditaire; alors, naturellement, dès qu'on supprimera les pressions, le corps reprendra sa forme sphérique normale, comme le ferait un ballon de caoutchouc longtemps emprisonné dans un cube. Dans ce cas, le caractère quantitatif commun qui, dans les conditions normales, donnait au corps sa forme sphérique d'équilibre se sera conservé intact et, par conséquent, la forme cubique ne sera pas héréditaire ; autrement dit, si un morceau détaché du corps est susceptible de se développer, il donnera naturellement naissance à un individu sphérique dans les conditions de milieu où le premier individu était sphérique.

Alors, le caractère cubique aura été un caractère transitoire indépendant du corps qui Ta présenté pendant quelque temps et réalisé seulement par les conditions de milieu; ce n'aura pas été un caractère acquis par l'individu, puisque, jamais, il n'aura été inhérent à l'individu; on ne peut appeler caractère acquis sous l'influence de certaines conditions de milieu, qu'un caractère qui subsiste, alors même qu'ont disparu les conditions dans lesquelles il avait d'abord apparu. Par exemple, dans les colonies de protozoaires dont nous avons parlé plus haut, nous ne considérerons pas comme un caractère acquis le fait que, sous une influence mécanique, les cellules de la colonie se sont momentanément disposées quatre par quatre de manière à simuler des individus à quatre cellules, si cette disposition disparaît en même temps que l'influence mécanique qui l'avait produite.

3^ Les phénomènes de destruction ont déterminé, dans la structure générale de l'individu, une variation telle que, au bout d'un certain temps, cet être est adapté à la forme cubique momentanément imposée; autrement dit, quand on supprime les pressions, il reste un corps nouveau, qui est cubique dans les conditions où le premier corps était sphérique. N'oublions

pas que nous avons supposé notre individu dépourvu de squelette résistant, et que, par conséquent, nous ne pouvons pas attribuer cette variation de forme à la transformation d'une cage squelettique inerte et primitivement sphérique en une cage squelettique inerte et cubique; si notre individu reste désormais cubique, c'est ""que sa substance a été Tobjet d'une modification telle que sa forme d'équilibre est actuellement cubique dans les conditions où elle était primitivement sphérique; autrement dit encore, le caractère quantitatif commun à toutes les parties du corps et qui déterminait primitivement la forme sphérique a disparu. A-t-il été remplacé par un autre caractère quantitatif commun à toutes les parties du corps et tel que ce caractère quantitatif commua détermine, pour le corps, la forme cubique d'équilibre ?

Ici, ce n'est pas par une hypothèse qu'il faut répondre, maïs par des faits, car si nous avons des raisons indiscutables de croire qu'il y a quelque chose de commun à tous les éléments d'un corps qui est provenu d'une simple cellule, nous n'en avons pas, a priori^ pour affirmer que, si ce quelque chose de commun change, sous l'influence de conditions extérieures, dans une des parties du corps, il change dans toutes les autres de manière à rester unique dans la totalité de l'individu.

Ce que nous pouvons affirmer sans hésiter, c'est que le patrimoine héréditaire commun à l'ensemble de l'individu sphérique a disparu en tant que caractère commun à tous les éléments, puisque, sans cela, le corps serait encore sphérique; mais il peut se faire que ce caractère ait été conservé dans certaines parties du corps, remplacé, dans d'autres, par un caractère différent, dans d'autres encore par un troisième caractère et ainsi de suite, c'est-à-dire que l'ensemble du corps ne présente plus cette unité, cette homogénéité de structure caractéristique d'un individu. Si cela était, cette forme cubique d'un ensemble hétérogène serait-elle héréditaire? Évidemment non, car, si la

i5g L'ESPÈCE ET L'INDIVIDU

forme cubique résulte d'ane juxtaposition des parties différentes caractérisées, chacune pour son compte, par un caractère commun, c'est-à-dire, d'une juxtaposition d'individus différents, le patrimoine héréditaire de chacun de ces individus différents ne détermine pas à lui seul la forme cubique ; si Ton détache du cube divers morceaux capables de se reproduire, ces divers morceaux doués de patrimoines héréditaires différents donneront naissance à des individus différents, savoir : à des individus identiques à ceux dont l'assemblage faisait le cube; mais il n'y aura aucune raison pour qu'un seul de ces individus soit cubique.

Si donc l'observation nous enseigne, et cela a lieu en effet *, que les caractères acquis peuvent être héréditaires, nous serons obligés de penser que, dans le cas où ils le sont, ils ont été acquis par le parent d'une manière homogène; autrement dit, que la sphère caractérisée par quelque chose de commun à tous ses éléments aura été remplacée par un cube également caractérisé par quelque chose de commun à tous ses éléments; l'individu, l'être à hérédité totale, aura été remplacé par un autre individu, par un autre être à hérédité différente mais également totale.

L'hérédité des caractères acquis est aujourd'hui un fait indiscutable; elle n'a été niée que par des naturalistes imbus d'idées préconçues inadmissibles. Or, l'hérédité des caractères acquis est la preuve scientifique de l'existence d'un caractère quantitatif commun à tous les éléments de l'individu et cela est extrêmement important au point de vue de l'individualité. Nous avons en effet considéré l'individu comme une unité morpholo-

1. J'ai donné ailleurs des exemples célèbres d'hérédité d'un caractère acquis (Évolution individuelle et Hérédité, Paris, Alcan, 1898): celui de ces exemples, qui me paraît le plus intéressant est celui des céphalopodes de Hyatt {Proceedings of american philosop, society, vol. XXXIII), parce qu'il reproduit presque littéralement l'histoire hypothétique de la sphère rendue cubique par pression.

gique, mais comment oser appeler unité ua ensemble aussi complexe qu'un homme, formé de plus de soixante trillions de cellules appartenant à des types aussi différents? Dans un homme donné, il y a des nerfs, des muscles, des tendons, des os, des cartilages des épithéliums, des membranes conjonctives, etc. Chaque nerf, chaque muscle, chaque os est composé d'éléments cellulaires ayant chacun sa vie élémentaire propre; et cet assemblage hétérogène est un homme! Quoi d'étonnant, devant la constatation d'un fait aussi extraordinaire que Ton ait songé à expliquer Tunité humaine, cette unité dont notre moi nous donne à chacun l'exemple saisissant, par l'intervention dans chaque homme corporel d'une personnalité immatérielle! L'unité qui ne semblait pas exister dans le corps de l'homme, on la lui fournissait en lui donnant une âme ! Eh bien! cette unité si peu apparente dans le corps de l'homme, nous la trouvons dans le caractère quantitatif commun à tous les éléments de l'individu. 11 ne faut plus croire, comme on a eu longtemps une tendance à le faire, que, étant donnés à l'avance des muscles d'homme, des nerfs d'homme, des cartilages d'homme, etc., on peut construire indifféremment Pierre et Paul avec ces mêmes muscles, ces mêmes nerfs, ces mêmes cartilages. Les muscles du corps de Pierre sont différents des muscles du corps de Paul, exactement comme Pierre est différent de Paul. Il y a des muscles de Pierre, des cartilages de Pierre, etc., il y a des muscles de Paul, des cartilages de Paul, etc. La personnalité de Pierre ne réside pas seulement dans tel assemblage de muscles, d'os, d'épithélium, etc., elle est représentée dans chaque élément de ses tissus. Les divers tissus ne sont pas des éléments de natures différentes, communs à tous les individus d'une espèce; ce sont des modalités diverses d'un élément unique qui détermine la personnalité de l'individu considéré. Voici ce que l'histologie ne pouvait pas nous faire prévoir et ce qui ressort d'une étude logique de l'hérédité et de

Tindividualité. D'ailleurs, étant donné que tous lés éléments histologiques d'un homme provenaient, par bipartitions successives, d'un ancêtre commun, Tœuf, il était vraisemblable que leurs différences étaient plus apparentes que réelles. Cette unité d'origine des éléments, nous la trouvons aussi bien dans une colonie de mérides que dans un individu; sans doute, mais, dans une colonie de mérides, la personnalité du méride seul est déterminée dans chaque élément de la colonie ; un méride peut varier sans que les autres mérides varient, etc.. Une colonie non individualisée ne peut acquérir de caractère héréditaire en tant que colonie, ou, du moins, pour qu'elle puisse se perfectionner en tant que mécanisme colonial, il faut d'abord qu'elle acquière l'individualisation.

Quel rapport y a-t-il entre notre individualité définie par le patrimoine héréditaire commun à tous nos éléments histologiques et notre personnalité psychique? Sans entrer dans de grands détails à ce sujet, il est facile de répondre d'une manière satisfaisante à la question ainsi posée. Notre personnalité psychique dépend des rapports établis entre les divers éléments de notre organisme et surtout entre nos neurones; or, l'hérédité détermine anatomiquement d'une manière très précise la construction de notre individu, ainsi que le prouvent les ressemblances entre parents et enfants; la part de l'éducation, c'est-àdire de l'ensemble des conditions extérieures traversées au cours du développement semble donc très minime au point de vue morphologique, mais, pour être minime, elle n'est pas nulle. Or, des différences très minimes, absolument inappréciables au point de vue morphologique, sont quelquefois très importantes au point de vue psychique quand elles affectent les dispositions relatives de nos neurones. Suivant qu'un enfant entendra

parler anglais ou français, il saura l'anglais ou le français, mais il sera impossible au meilleur biologiste de déceler dans les rapports de ses neurones cérébraux, le caractère correspondant au fait qu'il sait Tune ou l'autre langue. Aucune éducation ne serait capable d'empêcher Tenfant d'avoir ses tubercules quadrijumeaux à la place normale. Où est la limite des variations cérébrales possibles sous Tinfluence de l'éducation ? C'est seulement l'étude des faits d'hérédité psychique qui peut permettre de répondre à cette question. Le fait de parler anglais n'est pas héréditaire; il ne correspond pas à une variation suffisante pour qu'elle puisse se répercuter dans tout l'organisme et se graver dans le patrimoine commun à tous les éléments histolpgiques; au contraire, l'ensemble des qualités cérébrales que l'on résume sous le nom de caractère individuel^ peut être héréditaire; une variation dans le caractère, sous l'influence de malheurs prolongés ou de toute autre cause, peut se traduire par une variation dans tout l'individu et être transmise. La personnalité psychique est donc partiellement déterminée par le patrimoine héréditaire des cellules, partiellement livrée à Taclion des influences extérieures. C'est seulement celte seconde partie de la personnalité qui est susceptible d'être modifiée par l'éducation.

Greffe. Nous avons déjà parlé de la greffe quand nous cherchions la définition de l'individualité. 11 faut y revenir, maintenant que nous l'avons trouvée. Un homme à qui l'on greffe un morceau de peau emprunté à un autre homme est-il encore un individu? Cette question serait fort intéressante si l'on pouvait exécuter sur les animaux des greffes véritablement considérables, ce qui n'a pas été réalisé jusqu'à présent. Il n'y a pas assez d'observations de ce genre d'opération pour que l'on

LE DANTEG. — Unité daos l'être vivant. 1 1

puisse savoir si la greffe a ou non une influence sur Thérédité. Un homme à qui Ton greffe un certain nombre de cellules ayant un patrimoine héréditaire différent du sien propre restet-il formé de deux sortes d'éléments? Ou bien se produit-il une modification qui unifie le patrimoine héréditaire de tout l'organisme? On ne connaît pas de greffe animale assez importante pour qu'il soit possible de répondre à cette question. Nous verrons tout à l'heure qu'il y a au contraire des résultats intéressants à tirer de l'étude de la greffe végétale, mais, malheureusement, l'individualité végétale étant beaucoup plus limitée que l'individualité animale, l'influence de la greffe ne saurait s'étendre à l'ensemble de tout un organisme.

§ V. — L'unité végétale.

S'il n'y avait pas eu d'animaux, l'étude des végétaux n'aurait jamais fait naître la notion d'individualité ; rien ne parait moins un qu'un arbre dont on peut faire des milliers de boutures; mais, du moment que l'on s'est posé une question en zoologie, il est bon de transporter la question dans le domaine botanique, de manière à généraliser le langage pour l'ensemble des êtres vivants.

A la base du règne végétal, nous trouvons les Protophytes, qui correspondent aux Protozoaires ; pour ceux qui sont unicellulaires, la question de l'individualité se résout comme pour les animaux, et cependant il semble que l'on rencontre des champignons filamenteux unicellulâires pour lesquels on pourrait considérer l'individualisation comme non encore étendue à l'ensemble de la cellule. Je n'insiste pas sur ces êtres inférieurs, de manière à pouvoir m'étendre plus longuement sur l'élude des végétaux phanérogames connus de tous ; c'est chez ces êtres que je me propose de déterminer l'individualité définie comme la plus haute unité morphologique héréditaire.

Il suffit de comparer deux arbres d'une même espèce, deux pêchers, par exemple, pour constater immédiatement que l'ensemble de chacun d'eux ne correspond pas à un type morphologique défini. Le nombre et la disposition des branches varient de pêcher à pêcher; mais nous reconnaissons immédiatement une feuille de pêcher, une fleur de pêcher, parce que la feuille et la fleur varient peu d'un arbre à un autre. Il y a encore un autre caractère qui varie peu sur les branches jeunes du pêcher, c'est la disposition des feuilles, ce qu'on appelle la phyllotaxie. Je ne parle pas des racines. Voilà trois éléments de la morphologie du pêcher qui semblent susceptibles d'être reproduits par l'hérédité : feuille, fleur, phyllotaxie. Devons-nous donc considérer la" feuille comme un individu? Pas absolument, puisqu'il est possible, grâce à la constance de la phyllotaxie, de trouver dans le pêcher un élément morphologique héréditaire, plus considérable que la feuille. C'est l'entre-nœud, pourvu de la feuille, qui pousse à son extrémité supérieure; voilà un individu morphologiquement défini et qui d'ailleurs se reproduit pour son compte personnel; en effet, à la fin de l'année, avant la chute des feuilles, un bourgeon se prépare à l'aisselle de chaque feuille; ce bourgeon, au printemps suivant, donnera naissance à un nouveau rameau, à une nouvelle colonie d'entre-nœuds munis d'une feuille et semblables à celui qui a produit le bourgeon. La feuille tombe chaque année, mais Tentre-nœud reste et continue encore longtemps à faire partie de la colonie ; ce sont les squelettes accumulés des entre-nœuds qui forment le tronc et les branches ; on peut considérer chaque tranche du tronc d'un arbre comme un entre-nœud qui n'a cessé de grossir en accumulant à son centre des squelettes de tissu mort. 11 y a donc, dans la partie végétative épigée d'un pêcher, 1** des individus jeunes, nés l'année même et formés d'un entre-nœud et d'une feuille; 2*> des individus vieux, entre-nœuds dépourvus de feuilles et fondus ensemble d'une manière plus ou moinç

indislincle, dans le tronc et les branches. Enfin, il y a les fleurs. Les fleurs des arbres correspondent exactement aux méduses ^es polypes hydroïdes ; ce sont des individus ayant subi Taction morphogène des éléments sexuels. Tandis que les individus (entre-nœud + feuille), se reproduisent par génération agame, les fleurs sont sexuées. Elles ne se détachent pas en général, comme les méduses, de la colonie qui leur a donné naissance et cependant, chez les Vallisneria, un phénomène analogue se produit.

De même que pour les méduses, les morphologistes se sont demandé si Tindividu sexué appelé fleur était équivalent à un ensemble d'individus asexués individualisés; cette question que Gœthe a posée le premier semble résolue dans le sens de l'affirmative, mais elle ne nous intéresse pas. pour le moment; nous constatons l'existence de deux types d'individus chez le pêcher, l'individu sexué ou fleur et l'individu asexué (entrenœud -f feuille) et c'est tout ce qu'il nous faut. Le pêcher est donc une colonie comprenant deux sortes d'individus, des individus asexués jeunes et vieux et des individus sexués. L'évolution de l'individu sexué est curieuse; la fécondation qui se produit à son intérieur donne naissance à des embryons parasites dont l'influence morphogène transforme la fleur en fruit.

Chez le pêcher et chez les arbres en général, il n'y que deux types d'individus ; chez les plantes herbacées il n'en est pas de même; le plus souvent, les individus asexués dix bas de la tige (individus radicaux) différent, par la longueur de leur entrenœud et par la forme de leurs feuilles, des individus du milieu de la tige (individus caulinaires) et des individus voisins des fleurs. La colonie peut être dans certains cas, aussi polymorphe qu'une colonie de siphonophores.

D'ailleurs, une certaine individualisation peut apparaître dans les végétaux, et cela de plusieurs manières.

Quelquefois, les feuilles voisines de la fleur* se groupent régulièrement autour d'elles de manière à former un ensemble rigoureusement déterminé ^t héréditaire; alors, dans Tespèce considérée, il y a un individu sexué composé non seulement d'une fleur, mais aussi de plusieurs feuilles florales et de leurs entre-nœuds.

Dans d'autres cas, plusieurs fleurs se réunissent en une inflorescence régulière qui prend un grand caractère de fixité et s'individualise d'autant. Cela a lieu pour certaines ombelles d'ombellifères et pour des capitules de synanthérés.

Enfin, la plante tout entière peut s'individualiser définitivement ; il y a certains végétaux phanérogames qui ont toujours le même nombre de feuilles semblablement disposées. Cela se rencontre par exemple chez Maïanthenum, chez Paris quadrifoHa, chez Listera ovata, etc.. La question de l'individualité chez les plantes n'a pas seulement un intérêt relatif à la précision du langage ; elle est également utile pour l'étude de la variation et pour la détermination des espèces.

D'abord, pour la détermination d'une espèce dans une flore, on ne peut recourir qu'aux caractères des individus; on ne signalera jamais que tel arbre a tant de branches disposées dé telle manière, quand le nombre et la disposition dès branches sont variables; on décrira au contraire l'individu ou les individus (fleur, entre-nœud, feuilles, individus radicaux, caulinaires, etc..) caractéristiques de la colonie dans une espèce donnée. En outre, pour l'étude des variations dans une plante non individualisée, on ne pourra s'occuper que des variations qui intéressent l'individu; il est certain que si, par exemple, le nombre des entre-nœuds est variable, on ne décrira pas une

1. Quelquefois, au contraire, et ceci est important pour Tassimilation morphologique de la fleur à un groupe de feuilles, la fleur elle-même n'est pas complètement individualisée; le nombre des pétales et des étamines n'est pas fixé dans toutes les plantes; il y a des fleurs qui ont tantôt 5, tantôt 6 pétales, comme la salicaire, etc.

variation du nombre des entre-nœuds, tandis qu'on attachera de rimportance à l'étude d une modification de la feuille radicale sous l'influence de telle condition réalisée dans le milieu. Pour signaler les différences qui existent entre deux plantes d'une même espèce, on ne s'arrêtera pas non plus au nombre de branches ou de feuilles ; on constatera les différences entre des feuilles semblablement placées ou entre des fleurs, entre des individus correspondants, en un mot. Les caractères individuels ne peuvent avoir d'intérêt que s'ils appartiennent réellement à des individus; on s'intéressera à un lézard à 5 pattes, et on ne fera aucune attention à un géranium qui aura ime branche de plus que son voisin !

La classification botanique est basée sur les fleurs; les feuilles n'interviennent qu'ensuite et pour distinguer les espèces d'un même genre. Bernardin de Saint-Pierre prétend que cela est illégitime et il en donne pour exemple que les Dipsacus sylvestris, que ses fleurs rangent dans les Dipsacées et qui, par ses feuilles, ressemble au chardon, devrait être placé auprès du chardon dans les Synanthérées, parce que les chardonnerets visitent les Dipsacus comme le chardon ! Il me semble au contraire que, de tous les individus d'une espèce donnée, la fleur doit êlre considérée comme la plus caractéristique; sa morphologie est en quelque sorte la quintessence de la morphologie de l'espèce. Nous verrons * en effet que c'est un individu de Tespèce donnée, modifié par les éléments sexuels de la même espèce, qui sont parasites à son intérieur. Les déformations causées par les parasites et les végétaux, déformations connues sous le nom de galles, ont une morphologie bien

!. V. plus loin Les fleurs et les fruits.

spéciale et caractéristique à la fois de 1 espèce parasite et de Tespèce parasitée. Que dire alors d'une galle dans laquelle le parasite est l'élément sexuel de l'espèce même! sa morphologie est doublement caractéristique. Or, la fleur est une galle qui réalise cette condition; il est donc tout naturel que sa valeur, comme détermination de l'espèce, soit plus considérable que celle de la feuille; d'ailleurs, la feuille est ellemême extrêmement polymorphe dans une plante donnée, elle varie du bas au haut de la tige, tandis qu'il n'y a, chez les plantes hermaphrodites du moins, qu'un seul type de fleurs. Observez les renoncules, par exemple, et cela vous convaincra que la fleur est un élément beaucoup moins variable que la feuille; Ranunculus bulbosus eiRanunculus flammula ont des fleurs tellement semblables qu'il faut un botaniste exercé pour les distinguer; or, les feuilles de ces deux espèces n'ont rien de commun; la fleur est donc un caractère excellent pour déterminer le genre et la feuille pour déterminer l'espèce.

§ YI. — Le Polyzoîsme.

Toutes les considérations précédentes nous permettent de parler très clairement de la question dite du Polyzoîsme. Un individu d'une espèce supérieure comme l'homme, le cheval, le lézard, peut-il être considéré comme descendant d'une espèce coloniale qui a acquis progressivement une individualité de plus en plus complète? A cette question, on ne pourra jamais répondre que par des hypothèses, mais, étant donnée la répétition de certaines parties d'avant en arrière du corps, l'hypothèse polyzoïque paraît très vraisemblable; cette hypothèse a de plus l'avantage de la simplicité et il me semble qu'après avoir regardé longtemps une écrevisse,, on ne peut plus douter que les différents anneaux de cet intéressant crustacé soient la reproduction d'un même type et dérivent les uns

i68 l'espèce et l'individu

des autres par bourgeonnement. M. Ed. Perrier est de cet avis ; M. Delage s'est au contraire élevé depuis quelque temps contre la théorie polyzoïque : « Les segments de la région moyenne du tronc d'un annelé ne représentent pas, dit-il, des individus, mais des fractions d'individus *. » Évidemment, si l'annelé considéré est réellement individualisé, s'il a un nombre fixe de segments, il ne se compose pas d'individus; c'est là un langage fautif qui permettra peut-être d'embrouiller une question claire. M. Delage pose d'ailleurs la question de la manière suivante : <( Doit-on considérer les êtres polycellulaires comme des individualités réelles, des personnes indécomposables, ou comme des agrégats, des colonies d'individus d'ordre inférieur? »

Nous sommes arrivés à une définition de Tindividualité qui paraît la seule logique; si l'on veut bien admettre cette définition, on n'acceptera pas que la question du polyzoïsme soit posée comme elle l'est dans la phrase précédente. Un être pluricellu* laire étant individualisé, c'est-à-dire susceptible d'une hérédité totale, il n'y aura jamais à se demander si c'est une colonie d'individus d'ordre inférieur, mais bien si Ton peut le considérer comme provenant de l'individualisation progressive d'une espèce coloniale ancestrale. M. Delage, posant en principe que les annelés sont, « contrairement aux opinions les plus généralement adoptées, des individualités parfaites », ne nie pas le moins du monde V origine polyzoïque de ces animaux.

Je ne prétends pas qu'il suffise d'avoir défini l'individu d'une manière claire et logique pour que la question de Vorigine polyzoïque des vertébrés soit résolue; au contraire, je trouve que c'est là une question intéressante de la morphologie générale et qui valait la peine qu'on la posât d'une manière scientifique et dans un langage précis.

1. Delage, La Conception polyzoïque des êtres supéHeurs (Rev. scienti*, figue, 23 mai 1896).

Une dernière remarque : quand un crustacé comme le Peneus naît sous la forme nauplius et que Ton voit ensuite le nombre des segments augmenter jusqu^à devenir le nombre de segments caractéristique des malacostracés, on surprend une trace atavique de Tancien état colonial; au contraire, quand Técrevisse se forme dans son œuf avec son nombre définitif de segments, on voit bien que c'est un individu parfait ; et cependant, Técrevisse est assez voisine du Peneus pour que Ton ne puisse nier qu'ils ont une origine commune ; la comparaison du développement progressif du Peneus et du développement brusque de récrevisse permet de s'imaginer aujourd'hui que Ton compare le développement actuel de l'écrevisse à son développement d'autrefois — et, dans ce développement d'autrefois, on saisit, il me semble, le moment où la colonie à 21 segments venait de s'individualiser, mais où le patrimoine héréditaire n'était pas encore suffisamment considérable pour que la forme adulte d'équilibre fût immédiatement obligatoire ; dans le développement condensé d'aujourd'hui, on constate au contraire l'effet d'un patrimoine d'individualité tellement considérable que la forme à 21 segments est la seule forme d'équilibre possible dès que l'œuf rompt ses enveloppes. L'écrevisse est un être à hérédité totale immédiate; le Peneus est un être à hérédité totale successive; ce sont tous deux des individus, mais il semble que l'écrevisse a fait un pas de plus dans l'individualisation.