CHAPITRE VI
Aucun sujet n'a donné lieu à des études plus diverses, à des théories plus nombreuses que l'interprétation de Thérédilé; aucun sujet n'est plus fondamental en biologie, car le phénomène caractéristique de la vie, celui qui distingue les corps vivants des corps bruts, c'est la reproduction. Ceci peut paraître inexact quand il s'agit des animaux supérieurs envisagés comme des individus. Nous savons qu'un chien est vivant même quand il ne se reproduit pas; un mulet stérile est vivant. Mais si nous considérons les phénomènes intimes des tissus de ces êtres, nous constatons aisément que tout ce qui se passe en eux de véritablement vital, est une reproduction de cellules ou de
i. Leçon d'ouverture du cours d'Embryologie générale à la Sorbonne.
parties de cellules. Or, reproduction implique hérédité. L'hérédité est donc dans tous les phénomènes vitaux. Une étude complète de rhérédité entraînerait celle de la biologie tout entière.
Mais il est rare que Ton envisage l'hérédité à un point de vue aussi général dans le grand public; ce que Ton discute avec passion depuis quelques années, tant dans les romans que dans les pièces de théâtre, c'est la question de la transmissibilité aux enfants des tares individuelles des parents. Or, il n'y a là qu'une partie du problème et précisément la partie la moins constante, celle sur laquelle on a le plus discuté, parce que la question est mal posée. Les tares peuvent être ou n'être pas transmises suivant les cas, mais vous entendez chaque jour des gens dire qu'ils ne croient pas à l'hérédité parce qu'ils refusent,. avec raison^ d'admettre que le fils d'un voleur soit fatalement un voleur, la fille d'une femme de mauvaise vie, une coureuse.. ►
Indépendamment de ce monde de psychologues amateurs, les médecins se sont occupés très sérieusement de l'hérédité pathologique. Cette question, capitale pour la médecine pratique, ne présente au point de vue de notre étude générale qu'un "très médiocre intérêt, parce que les faits qui s'y rattachent entrent tous dans des catégories plus vastes, dont chacune séparément peut être étudiée complètement sans qu'il soit besoin de se reporter pour cela aux exemples particuliers de la pathologie ..
Déblayons donc immédiatement le terrain.
Les caractères pathologiques peuvent être de deux natures :
1^ Ces caractères sont inhérents à la structure même de l'individu et indépendants de toute influence étrangère. Ce sont les diathèses vraies. Mais alors ces caractères dits pathologiques font partie de l'individu exactement au même titre que les caractères dits physiologiques et leur transmissibilité aux enfants doit être étudiée en même temps que celle de la couleur des yeux et de la forme du nez. Elle ne mérite aucune mention spéciale.
2° Les caractères pathologiques sont dus à l'influence d'un.
corps étranger. Je considérerai ici trois cas de complication croissante.
a. Un homme a reçu étant jeune une balle de fusil qui n'a pu être extraite. Cette balle, logée dans les tissus, a joué un rôle indéniable dans la vie ultérieure de l'individu considéré; elle a été un des facteurs de son évolution. L'homme a un enfant. La balle sera-t-elle transmise à Tenfant? Évidemment non, la question même est absurde, et cependant Ton a discuté gravement des questions d'hérédité qui, sans en avoir Tair, étaient aussi extravagantes. Muni de tous ses caractères héréditaires, le fils évoluera donc d'une manière différente de celle du père, puisqu'il aura dans son évolution un facteur de moins que son père, la balle logée dans les tissus.
Est-ce à dire pour cela que le fils n'aura éprouvé aucune modification par le fait de la balle qu'a reçue son père jeune ? Gela serait certain si le vieil adage Sublata causa tollitur effeclus élait toujours vrai en biologie. Mais, précisément, cet adage n'est pas ordinairement vérifié. Si vous enlevez sa balle à notre individu vingt ans après qu'il l'a reçue, deviendra-t-il identique à ce qu'il aurait été au même moment s'il n'avait jamais reçu de balle? Rien n'est moins probable. Supposez par exemple que la présence de la balle l'ait forcé à se tenir courbé en deux pendant vingt ans; croyez-vous que l'extraction de ce corps étranger si gênant suffira pour le redresser! Cela peut arriver; tout peut arriver en biologie. 11 se peut, quoique ce ne soit guère vraisemblable, que l'homme soit resté courbé vingt ans sous l'influence sans cesse agissante de la balle, sans que pour cela son corps ait, comme on dit vulgairement, pris le pli. Alors, la cause étant enlevée, l'effet disparaît ; il n'y avait pas eu de modification générale de l'organisme, nous dirons si vous voulez qu'il n'y avait pas eu de caractère acquis, mais seulement une obéissance actuelle à une cause actuelle, comme celle du ressort qui se redresse quand la pression a cessé. Dans ces
conditions, la question de Thérédité ne se pose pas ; le Qls tient de son père ses caractères individuels. Le père, débarrassé de sa balle se serait redressé; le fils qui n'a pas de balle reste droit .
Mais c'est là un cas tout à fait exceptionnel ; en thèse générale, un homme qui est resté vingt ans courbé en deux en garde toujours qtielque chose^ même quand la cause qui le forçait à se courbera disparu ; sublata causa non tollitur effectus ; il y a eu une modification générale de l'organisme, un caractère acquis; nous avons déjà parlé précédemment de la transmissibilitë aux enfants des caractères acquis ainsi définis par leur persistance malgré la suppression de la cause qui les a produits. Le cas pathologique que nous venons d'envisager n'a rien de spécial ; il s'étudie naturellement avec les autres cas de caractères acquis.
^. Passons maintenant à un second cas pathologique, celui où le corps étranger est un microbe pathogène. La question de l'hérédité des maladies microbiennes passionne, et à juste titre, le monde médical tout entier; elle ne nous intéresse pas pour l'étude générale de l'hérédité. La transmission des microbes des parents aux enfants est un fait de contagion, même quand cette transmission a lieu, comme pour la pébrine des vers à soie, par l'œuf lui-même. Il est certainement très intéressant de savoir si un spermatozoïde peut être infecté de bacilles de Koch et si un ovule, fécondé par un spermatozoïde ainsi infecté peut donner lieu à un individu adulte également infecté, mais je le répète, cela n'a rien à voir avec la question qui nous occupe ; le problème, même entièrement résolu, ne nous ferait pas faire un pas dans la compréhension de l'hérédité.
Seulement, bien plus que pour la balle de fusil de tout à l'heure, l'infection microbienne a un retentissement général sur l'économie; elle laisse des traces plus ou moins durables, une fois que l'agent infectieux a disparu, l'immunité pour les maladies sans récidive, comme le charbon, une aptitude plus grande
à rinfection pour les maladies à récidive comme la tuberculose. Ces caractères acquis proprement dits, immunité au charbon, aptitude plus grande à la tuberculose, se transmettent-ils aux enfants? Cette question entre dans le cadre général du problème de l'hérédité des caractères acquis.
y. Enfin, un troisième cas pathologique est celui où le corps étranger responsable de la maladie de Tindividu considéré est le milieu même dans lequel vit cet individu ; les mauvaises conditions hygiéniques, tant physiologiques que psychologiques, peuvent engendrer beaucoup de tares. Si le rejeton de l'individu taré vit dans les mêmes conditions de milieu, il peut subir les mêmes tares sans que l'hérédité y soit pour rien, de même que dans les cas de contagion pour les maladies microbiennes. , Mais ici encore, comme dans le cas précédent, il peut y avoir des tares qui persistent, même en dehors des conditions de milieu où elles sont nées, de véritables caractères acquis dans lesquels, sublata causa non tollitur effectus. L'étude de la transmission de ces tares entre aussi dans le cadre général de l'hérédité des caractères acquis. 11 n'est donc pas nécessaire d'en faire une mention spéciale. Il faut étudier, en bloc, la question si controversée de l'hérédité des caractères acquis.
Comme pour toutes les questions de la biologie générale, la méthode scientifique à suivre dans l'étude de l'hérédité est de commencer par le bas de l'échelle, par les êtres les plus inférieurs. Chez les animaux et les végétaux unicellulaires nous constatons, à leur minimum de complexité, les phénomènes d'hérédité et de variation ; nous abordons ensuite l'étude des êtres supérieurs avec le bénéfice des données déjà acquises ; nous voyons que l'évolution individuelle d'un métazoaire se réduit à une série de bipartitions cellulaires successives, de
tout point analogues à celles que nous aurons précédemment étudiées chez les protozoaires et les protophytes ; parlant de Tœuf, nous arrivons à Tœuf, sans nous être aperçus que Tensemble des cellules résultant des bipartitions successives de l'œuf initial constitue une agglomération à individualité définie; nous avons ainsi étudié Thérédité d'œuf à œuf et expliqué comment ilse fait que Tœuf fils peut être identique à Tœuf père, dans le^ cas où aucune variation n'intervient.
Dans cette première étude, nous ne recourons aux individus adultes que comme à des témoins morphologiques de l'identité de deux œufs successifs; nous ne considérons l'évolution individuelle, prise dans son ensemble, que comme un réactif extrêmement sensible de la structure des œufs. Deux œufs peuvent être assez voisins pour que leur étude directe ne révèle pas entre eux de différences appréciables et donner néanmoins naissance, dans les mêmes conditions de développement, à deux individus nettement dissemblables. Les adultes, obtenus dansdes conditions bieii définies, sont donc d'excellents réactifs des œufs.
Puis, nous faisons un pas de plu5. Après avoir étudié les cas les plus simples d'hérédité absolue, dans lesquels l'œuf fils est identique à l'œuf père, nous abordons l'histoire des cas où intervient une variation dans l'intervalle qui sépare l'œuf fils de l'œuf père de telle manière que le dernier soit différent du premier. Ici l'expression hérédité d'œuf à œuf n'est plus applicable, puisque, d'œuf à œuf, il n'y a plus identité. Nous sommes donc obligés de faire intervenir cette fois les individus adultes eux-mêmes, et il s'agit de montrer que si une variation morphologique s'est produite chez le père dans le cas étudié, la différence entre l'œuf 0' du fils A' et l'œuf du père A peut correspondre à cette variation *, de telle manière que la même
1. Nous verrons que, dans la plupart des cas, il faut plusieurs générations successives pour qu'un caractère acquis soit définitivement transmis.
variatioa se reproduise ensuite naturellement chez le petit-fils qui proviendra de l'œuf fils. C'est la grande question de la transmissibilité des caractères acquis.
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Dans toute cette première partie de Tétude de Thérédité, il faut passer sous silence les phénomènes de fécondation et supposer toujours que l'élément reproducteur provient d'un progéniteur unique. Cela est très légitime car on connaît assez de cas de reproduction agame pour établir, rien qu'en s'appuyant sur eux, une théorie générale de l'hérédité des caractères congénitaux et des caractères acquis. Et même, au cours de cette première étude, nous avons le droit d'emprunter des exemples d'hérédité à des cas de reproduction sexuée, pourvu que la particuiarilé intéressante dans l'exemple choisi ne dépende aucunement du mode sexué de la reproduction.
C'est ensuite seulement que Ton peut aborder avec fruit l'étude de la sexualité et l'interprétation des emprunts qu'un jeune animal fait aux caractères de son père et de sa mère. Cette partie de l'hérédité intéresse tout le monde parce qu'elle s'applique à l'homme et que nous avons chaque jour sous les yeux des exemples de cette distribution capricieuse des caractères paternels et maternels, distribution capricieuse grâce à laquelle les enfants d'un même couple sont si différents les uns des autres. C'est là aussi que se présentent les faits si curieux d'atavisme, les résultats des unions croisées entre variétés et espèces différentes, les dangers des unions consanguines, etc..
D'une manière générale, en Biologie, il faut se défier sans cesse des pièges du langage courant, car le langage courant est un héritage d'une époque arriérée, antérieure en tout cas à
LE DANTEC. — Unité dans Têtre vivant. 12
la théorie cellulaire, et la manière même dont on est obligé de raconter les faits suffit quelquefois à empêcher leur compréhension. Des erreurs de raisonnement, des hypothèses saugrenues sont provenues souvent d'un simple abus de langage, mais, nulle part, plus que dans l'étude si délicate de l'hérédité, il n'est nécessaire de peser avec soin les mots que l'on emploie sous peine de prendre bien souvent une image pour une explication, ou même, ce qui est plus grave, de considérer comme réelle une image familière qui rend toute explication impossible.
Voici un exemple de ce danger des mots mal définis. Déjà, dans la première partie de ce chapitre, j'ai prononcé plusieurs fois les expressions : caractères acquis^ caractères congénitaux. Il est impossible de lire un ouvrage sur l'hérédité sans rencontrer presque à chaque ligne le mot caractères ; tous les raisonnements destinés à étayer les diverses théories sont remplies de ce mot, et si vous y regardez de bien près, vous verrez que, selon les besoins de la cause, ce mot est pris par les divers auteurs et quelquefois par le même auteur, à divers moments, dans plusieurs acceptions différentes.
Supposez que vous ayez à décrire minutieusement un homme donné, et quand je dis minutieusement, il faut entendre avec une minutie telle, que celui à qui vous le décrivez puisse le reconstruire identique à lui-même, comme le fait un œuf d'hommCj comme le fait l'hérédité en un mot.
Pour faire cette description complète, vous diviserez par exemple le corps de l'individu en petits cubes d'un millimètre de côté et si vous avez fait une description complète de tous ces millimètres cubes, il suffira, pour reconstruire un homme semblable au premier, de faire autant de millimètres cubes semblables et semblablement placés. Le volume d'un homme étant d'environ 80 litres, c'est 80 millions de millimètres cubes dont vous aurez à définir la place dans l'espace et la structure
intime. Voilà déjà quelque chose d'assez compliqué. Mais, rien que dans un millimètre cube de l'homme, vous retrouverez une complication presque aussi grande, car, en donnant pour dimensions à chaque cellule, dix microns dans tous les sens, chaque millimètre cube ne contient pas moins d'un million de cellules. Cela fait donc au moins 80 trillions de cellules dont vous aurez à définir la place dans l'espace et la structure intime. Et remarquez qu'une cellule est loin d'être un élément simpte et que, même si vous connaissiez exactement la structure moléculaire de ses divers éléments constitutifs, ce ne serait pas une petite Uche que de la décrire d'une façon précise.
Voilà une idée du travail que vous auriez à effectuer pour donner à un fabricant les éléments indispensables à la construction d'un homme semblable au premier. Il est vrai que ces éléments indispensables seront suffisants et que l'homme ainsi décrit sera entièrement décrit, autrement dit, votre description comprendra tous les caractères de l'individu à décrire; car si elle ne comprend pas, explicitement ^ la longeur du cou, le courbure du nez, etc.. elle comprend, implicitement du moins, tous ces caractères macroscopiques, et l'on peut certainement les déduire des caractères microscopiques donnés puisque ces derniers sont suffisants pour la reconstitution totale de l'homme.
Mais si ces éléments sont suffisants, n'oublions pas qu'ils sont indispensables et que l'absence d'un seul d'entre eux suffirait pour que le constructeur chargé de la reproduction de l'homme ne pût pas compléter sa tâche !
Et cependant, l'œuf reproduit tout cela, l'œuf microscopique contient tous ces documents ! Tous ces caractères y seraient donc représentés puisque nous savons, qu'un seul d'entre eux faisant défaut, il serait impossible de construire l'homme complètement! Tel est, sans nul doute, le raisonnement qui a conduit à la théorie des particules représentatives. A chacun
des éléments numériques de notre description précédente, et que Ton appelle des caractères, correspondrait, dans Tœuf, une particule très petite ; il y aurait donc dans Tœuf des centaines de trillions de ces particules, autrement dit, Tœuf aurait une complication de structure aussi grande que celle de Thomme. Les partisans de cette théorie des particules représentatives ont bien essayé de diminuer l'invraisemblance de cette structure compliquée de Tœuf en faisant donner à tous les éléments cellulaires de même nature une représentation commune, mais il n'y a pas, dans un être, deux cellules rigoureusement identiques ! Le raisonnement que je viens de faire et qui conduit à la théorie des néo-Darwiniens serait exact si les 80 trillions d'éléments dont nous avons vu que se compose le corps d'un homme étaient disposés d'une manière quelconque. Si l'on vous donnait ces 80 trillions d'éléments isolés et si vous les groupiez de manière à en faire un assemblage quelconque sans autre règle que votre fantaisie, il serait impossible à un fabricant ou à un œuf de reproduire un assemblage identique
sans posséder exactement tous les caractères de l'assemblage que nous avons énumérés plus haut. Dans ces conditions , l'hérédité serait impossible et il est tout naturel que l'essai d'explication
d'une hérédité ainsi conçue ait con~
duit à la théorie fantastique des particules représentatives.
Voici un exemple qui fera très bien comprendre la nature de l'erreur commise précédemment : Je trace sur le tableau une courbe fantaisiste quelconque ab (fig. 1); aucune règle ne me guidant dans le tracé de cette courbe, je puis, à chaque instant, le modifier comme je le veux et les arabesques que je dessine aux environs du point b ne dépendent en aucune façon
Fig. 1.
CARACTERES ET PROPRIETES
de celles que j'ai tracées tout à Theure aux environs du point a.
Supposons maintenant que je veuille faire reproduire cette courbe bizarre ; il faudra que je rapporte ma courbe à deux axes de coordonnées, o a; et o y et que je donne à mon dessinateur les ordonnées et les abscisses de tous les points de la courbe, c'est-à-dire un nombre de documents infini car aucun des éléments de la courbe ne dépend d'une manière quelconque d'un autre élément de la même courbe. Autrement dit, la seule chose qui pourra définir ma courbe fantaisiste sera la courbe elle-même.
Au contraire, au > 1
lieu de suivre ma fantaisie pour tracer une courbe, je prends à l'avance une relation définie entre l'abscisse et l'ordonnée de chaque point de la courbe à tracer, relation algébrique aussi compliquée que je voudrai et que je représente par f{x. y) = o.
Moyennant cette relation définie, je puis construire point par point une courbe absolument déterminée (fig. 2). Si je veux faire reproduire cette courbe par n'importe qui, je n'ai qu'à lui donner l'unité de longueur adoptée et la relation algébrique f{x, y) == o.
Cela suffira pour déterminer rigoureusement une courbe de longueur infinie, c'est-à-dire un nombre illimité de points du plan.
Bien plus, je prends, en un endroit quelconque de la courbe, un segment fini a p aussi petit que je voudrai. Ce segment fini a p suffit à déterminer la courbe algébrique en question ; il n'y a pas d'autre courbe algébrique passant par les points a p et se confondant depuis a jusqu'à p avec le segment consi-
FiG. 2.
déré. Il suffira donc que je donne à un géomètre un segment quelconque a p ou y 8, aussi petit que je voudrai, pour que ma courbe soit ew^ièrewe»^ déterminée dans sa longueur infinie. Je sais bien que les géomètres ne savent pas en général trouver Téquation d'une courbe algébrique dont on leur donne un segment, mais ils savent du moins qu'il est impossible que deux équations différentes représentent deux courbes différentes coïncidant le long d'un segment fini.
De plus, si je suppose un paramètre dans l'équation f{x, y) = et si je change le paramètre de manière que le segment qui était tout à l'heure a ^ entre 2 ordonnées déterminées devienne ofj Pj segment différent de a p toute la courbe sera devenue différente et n'aura plus en commun avec la première aucun segment fini.
N'y a-t-il pas, dans tout ceci, quelque chose de lointainement comparable au phénomène de l'hérédité ? Un œuf, simple cellule, suffit à déterminer une agglomération formée de 80 trillions de cellules de même qu'un segment fini, et très petite d'une courbe algébrique donnée, suffit à déterminer la courbe infinie.
On a fait, de la comparaison précédente, un usage abusif, en considérant comme rigoureusement déterminé, dans l'œuf, l'adulte qui en provient, alors qu'il est bien certain que les conditions de milieu que cet adulte a traversées ont eu sur sa structure définitive une influence profonde. J'éviterai de tomber dans cette faute de raisonnement, mais je tirerai de la comparaison précédente une conclusion très importante, comparant à la courbe algébrique non pas, comme on l'a fait, l'histoire évolutive de l'homme, mais bien l'homme lui-même considéré à un moment précis, avec ses 80 trillions de cellules.
La courbe considérée jouit des trois propriétés suivantes :. V tous ses segments, quels qu'ils soient, sont différents au moins par leur position, mais 2° néanmoins chacun d'eux suffit
à déterminer la courbe tout entière et 3° si Tun d'eux varie, tous les autres varient conjointement.
Serait-il déraisonnable d'appliquer rigoureusement à l'homme les trois propositions précédentes : 1^* Toutes ses cellules sont différentes, mais 2° néanmoins chacune d'elles suffit à déterminer Thomme tout entier et 3<» si Tune des cellules varie, toutes les autres varient conjointement.
La première est évidente, et si Ton chicanait à ce sujet à cause des éléments similaires d'un même tissu, on répondrait toujours victorieusement en faisant remarquer que ces éléments similaires ont toujours des propriétés différentes à cause de leur situation différente; le troisième est l'expression la plus générale du principe de corrélation, que nous avons étudié ailleurs et, quant à la seconde, elle est la clef même du phénomène de l'hérédité.
Ce n'est évidemment pas sur la foi d'une simple comparaison mathématique que j'énonce ce principe : Chaque cellule du corps de Vhomme suffit à déterminer Vhommme tout entier ; c'est au contraire la conviction, précédemment acquise, de la vérité de ce principe qui m'a conduit à faire usage de la comparaison de tout à l'heure et qui m'a montré combien cette comparaison est précieuse, mais vous allez voir par un raisonnement très simple que, même a priori^ le principe précédent apparaît comme très vraisemblable*.
Voici deux œufs qui donneront deux hommes différents; pour plus de simplicité je suppose que ces deux hommes se développent dans des conditions rigoureusement identiques. Les deux œufs sont différents; ils se divisent successivement et donnent, par leurs bipartitions successives, tous les éléments cellulaires des deux hommes différents. Nous avons vu, en étudiant l'hérédité chez les êtres unicellulaires, quels sont les