LES VÉGÉTAUX CLASSÉS D'APRÈS LEURS RAPPORTS AVEC LE CLIMAT

ALPH. DE CANDOLLE, Constitution dans le règne végétal de groupes physiologiques (Archives des sciences, Genève, 1874). Ce mémoire a pour but de déterminer, par les données de la paléontologie végétale, le climat des époques géologiques. Les végétaux considérés dans leurs rapports avec le climat peuvent être répartis en plusieurs groupes assez bien tranchés qui ont aussi leur valeur horticole. M. de Candolle les définit de la manière suivante :

« Lorsqu'on fait attention à la manière de se comporter des plantes, à l'égard de la chaleur et de l’humidité, on reconnait aisément cinq grandes catégories qui s'accordent à peu près avec des divisions géographiques et dont quatre se trouvent répétées dans les deux hémisphères.

« La première catégorie est celle des nombreuses espèces qui ont besoin pour vivre d’une forte chaleur et de beaucoup d’humidité. Je les appellerai Wégathermes. Ce sont les plantes qui existent entre les tropiques, dans les plaines, et quelquefois jusque vers le 30° degré de latitude, dans des vallées chaudes et humides. La température moyenne de ces régions ne descend pas en dessous de 20° C. et les pluies n'y font jamais défaut... Nos mégathermes sont souvent des plantes ligneuses ou des lianes, à feuilles persistantes et étalées. Elles présentent peu de plantes herbacées, surtout peu d’annuelles, et dans les forêts, qui sont composées d'espèces diverses généralement mélées, on remarque une grande quantité d'épiphytes..….

« Une seconde catégorie de plantes exige beaucoup de chaleur, comme les mégathermes, mais en même temps de la sécheresse. Je les nommerai Xérophiles (aimant la sécheresse). Elles existent dans les régions chaudes et sèches situées entre les 20 ou 25% et 30 ou 30° degrés de latitude suivant les pays, d'un côté et d'autre de l'équateur, c'est-à-dire dans la zone desséchée qui s'étend de la Californie et du Texas au plateau mexicain, du Sénégal à l'Arabie et l’Indus, dans presque toute l'Australie, au Cap et dans les parties sèches de la Plata, du Chili, du Pérou et de la chaîne des Andes. Les Xérophiles se trouvent aussi dans les localités sèches du Brésil, de la région méditerranéenne, de l'Inde, de la Chine, etc. Leurs familles

les plus caractéristiques sont les Zygophyllées, Cactacées, Ficoïdes, Cycadées et Protéacées. Sous le rapport des organes de la végétation il faut noter peu de grands arbres, peu de plantes annuelles, mais beaucoup d'espèces vivaces ou arbrisseaux à souches épaisses, à racines ou bulbeuses ou pivotantes ou profondes, qui permettent de résister à la sécheresse. Les plantes grasses abondent (Cactacées en Amérique, Euphorbiacées en Afrique, Ficoïdes au Cap). Il y a beaucoup d’arbustes épineux, raides ou trapus. Les feuilles sont souvent étroites, fermes, grisâtres ; elles sont persistantes, ou elles tombent presque toujours dans la saison la plus sèche. L'aspect de la végétation est maigre.

« Une troisième catégorie de plantes exige une chaleur modérée, c'est-à-dire de 15 à 20°C. de moyenne annuelle, avec une dose modérée aussi d'humidité. Je les nommerai Mésothermes. Elles constituent aujourd’hui la masse des espèces autour de la mer Méditerranée, dans les parties septentrionales et peu élevées de l’Inde, de la Chine et du Japon, de la Californie, des États-Unis méridionaux, des Iles Acores et Madère, en excluant toujours les montagnes de ces divers pays ; enfin des plaines ou vallées basses de l'hémisphère austral, au Chili, à Montevideo, en Tasmanie, à la Nouvelle-Zélande. On les retrouve sur la pente des montagnes, entre les tropiques, mais à une faible élévation.

« Les mésothermes sont remarquables par l'abondance des espèces ligneuses à feuillage persistant, des espèces annuelles ou bisannuelles et par une diversité de familles, genres et espèces presque aussi grandes que celle des mégathermes. Les familles caractéristiques sont surtout les Laurinées, Juglandées, Ebénacées, Myricées, Magnoliacées, Acérinées, Hippocastanées, Campanulacées, Cistinées, Philadelphacées, Hypericinées, etc., avec un grand nombre de Légumineuses, Composées, Cupulifères, Labiées, Crucifères et autres familles qui ont des habitudes physiologiques variées.

« On pourrait subdiviser les mésothermes en raison de ce que les unes redoutent le froid, d’autres la sécheresse et d’autres encore le défaut de chaleur en été ; maïs ces détails, très-importants pour la limite de chaque espèce, risqueraient de nous faire perdre de vue l’ensemble.

« Notons en passant que l’analogie des flores du Japon, du midi des États-Unis, de Madère et de la région méditerranéenne a frappé tous les botanistes.

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« La quatrième catégorie est celle des plantes de climats tempérés ayant des moyennes annuelles de 14 à 0°C. Je les désignerai sous le nom de Microthermes. Leur caractère principal est, en effet, de demander peu de chaleur en été et de redouter médiocrement les froids de l'hiver. Ce sont les espèces de nos plaines d'Europe depuis les Cévennes et les Alpes jusqu’au Cap Nord, celles d’Asie, du Caucase ou de l'Himalaya et le 65"° degré environ de l'Amérique septentrionale entre les 38 ou 40° et les 60 ou 6 ° et dans l’autre hémisphère, les plantes du Chili méridional jusqu’au Cap Horn, des iles Malouines, Kerguelen, Campbell, ainsi que des montagnes de la Nouvelle-Zélande, à une certaine élévation. Dans cette hémisphère la distinction d’avec les mésothermes est peu conforme aux divisions géographiques, grâce à l’uniformité des saisons. C'est du reste, ce qui se voit aussi par la même cause, en Irlande, dans le sud-ouest de la France et en Californie.

« Il est inutile de rappeler les familles les plus abondantes de nos flores tempérées. Elles ne sont pas caractéristiques, dans ce sens qu'elles existent aussi ailleurs. Les genres eux-mêmes sont peu caractéristiques. Ainsi nos forêts sont composées de pins, sapins, chênes, érables, etc., mais des espèces analogues de ces genres se trouvent aussi au Japon, en Californie, en Virginie, dans la région méditerranéenne et appartiennent aux mésothermes. C’est plutôt l'absence de formes ordinairement mésothermes et surtout mégathermes ou Xérophiles, qui distingue nos flores.

« Quant à l'apparence fondée sur les organes de la végétation, les microthermes se composent surtout de plantes herbacées vivaces et de plantes ligneuses à feuilles caduques, ou de Conifères. Leurs forêts sont ordinairement constituées par une seule espèce principale, soit essence.

« Le cinquième groupe physiologique est celui des plantes aujourd hui arctiques ou antarctiques, qui sont distribuées aussi sur les hauteurs des montagnes des régions tempérées. Ce sont les plantes qui se contentent de la plus petite chaleur. Je propose, à cause de cela, de les désigner sous le nom de Æékistothermes, de ÿuoros, très-petit, et 0epos, chaleur.

La propriété d'accomplir leurs fonctions sous une température basse n’est pas la seule qui les distingue. Elles ont aussi l'avantage de

supporter une longue absence de lumière pendant la saison froide, ce qui arrive sur les montagnes et au nord par l'accumulation des neiges,

et ou entre, dans cette dernière région, par le fait d'une nuit de plusieurs mois.

« Les hékistothermes sont peu nombreuses ; à notre époque il n'y en a guère plus de 3 ou 4000 espèces. Aucune famille ne leur est propre, mais les Mousses, Lichens, Graminées, Joncées, Cypéracées, Crucifères, Serophulariacées, Composées, Caryophyllées, Rosacées, Saxifragées y sont dans de fortes proportions relativement à l’ensemble du groupe. Quelques Conifères peuvent être considérés comme hékistothermes. Cependant les espèces ligneuses, qui méritent vraiment ce nom, sont des arbustes ou petits arbrisseaux rampants, tels que certains Betula, Salix, Empetrum, Vaccinium et, dans l'hémisphère austral, quelques Acaena, Coprosma etc., qui leur ressemblent.

« Les cinq groupes physiologiques dont je viens de parler, se présentent géographiquement, à notre époque, de la manière suivante en marchant d'un pôle à l’autre, abstraction faite des montagnes et des localités exceptionnelles et en distinguant les deux

hémisphères.

Hékistothermes boréales, Microthermes »

Mésothermes »

Xérophiles )

Mégathermes en decà et au delà de l'Équateur,

Xérophiles australes,

Mésothermes »

Microthermes »

Hékistothermes »

Un dernier groupe n’est en aucune facon géographique et comprend,

à notre époque, des plantes bien exceptionelles. Je veux parler d'espèces qui exigeant une très-forte chaleur, par exemple, de plus de 302 C. de moyenne annuelle. On pourrait les appeler WMégistothermes. Dans les premières époques géologiques elles ont dû exister, vu la grande chaleur. Elles avaient probablement des formes simples et des habitations très-vastes. Les Algues, Fougères, Lycopodiacées, Equisétacées, de l’époque carbonifère en étaient la continuation, et il est possible que certaines espèces des iles les plus anciennes et les plus chaudes de

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notre époque en descendent sans altération. Aujourd'hui les Algues des sources thermales sont Mégistothermes...……. )

Nous avons rapporté les idées de M. De Candolle en nous servant de ses propres expressions mais en élaguant tout ce qui aurait été ici trop scientifique et qui se rapporte à la botanique fossile. Les divisions de M. De Candolle correspondent à des distinctions reconnues depuis lontemps par les horticulteurs, mais on manquait de locutions précises et techniques pour les exprimer : on était obligé de se servir d’une périphrase empirique : plantes de haute serre chaude, plantes de serre sèche, plantes de serre tempérée ou d’orangerie, plantes

rustiques ou plantes indigènes, plantes alpines : même les Mégistothermes ont leurs représentants dans les cultures, par exemple l'Ouvirandra fenestralis des sources thermales de Madagascar.

« Le défaut d'accord, continue M. De Candolle, entre les groupes physiologiques et les groupes soit botaniques, soit géographiques est bien digne de remarque.

« Toutes les familles un peu nombreuses de plantes ont des représentants parmi plusieurs de mes groupes physiologiques et quelquefois dans tous. Les plus naturelles n'échappent pas à cette loi. Aïnsi les Crucifères et les Ombellifères abondent dans les régions tempérées, mais elles existent aussi dans les plus froides et les plus chaudes. Il suffirait d'une dizaine de ces plantes parmi nos Mégathermes ou nos Hékistothermes pour démontrer que rien dans leur structure, ni même dans le contenu de leurs cellules, ne s'oppose à ce qu'elles vivent sous des conditions de température très-différentes. Les Papavéracées qui ont des sucs propres assez particuliers et dont l’organisation est très-uniforme, comptent l’Argemone mexicana dans les pays les plus chauds et plusieurs espèces dans les pays les plus froids. Les Mélastomacées semblent appartenir bien exclusivement aux pays chauds, mais quelques-unes se trouvent sur les Andes, et le Rhexia virginica est d'un climat de mésothermes. Les Ménispermacées, qui abondent dans les pays équatoriaux, ne manquent pas daus les tempérés et existent même au Canada et en Daourie (Menispermum Canadense, M. Dahuricum).Inversement, des familles organisées d'une manière presque semblable existent sous des climats trèes-différents. Ainsi, les Primulacées vivent presque toutes dans des régions tempérées ou froides, et les Myrsinéacées, qui ne sont pour

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ainsi dire que des Primulacées ligneuses, s’éloignent à peine des tropiques. Une différence analogue s’observe entre les Ombellifères et les Araliacées. Ÿ

« Bien que les genres soient moins variés de formes que les familles et plus circonscrits d'habitation, ils n’échappent pas à ces bizarreries. Ainsi les Cassia sont ordinairement de pays chauds et, en général se classent dans les mégathermes ou au plus dans les mésothermes, mais le Cassia Marylandica supporte les hivers de Genève, où le minimum descend quelquefois jusqu’à 25° C. Nous avons aussi en pleine terre les Zndigofera Dosua, Plumbago Larpentæ, Dipleracanthus strepens, Buddleia Lindleyana et autres, dont les congénères craignent beaucoup le froid. Les saules, d’après leur distribution géographique, paraissent exiger du froid ou craindre la chaleur. Cependant le Salix Humboldtiana est au bord des Amazones et le S. Safsaf en Egypte. |

« Des espèces fort analogues d'un même genre se comportent quelquefois différemment à l'égard des influences extérieures. Le Cerasus lusitanica ne souffre jamais de nos hivers rigoureux de Genève; le Cerasus Laurocerasus, cultivé à côté de lui, gèele de temps en temps jusqu'au pied. J'ai hasardé souvent des Pinus canariensis et ils ont péri dès le premier hiver, tandis que les Pinus Coulteri et Laricio sont rustiques. Beaucoup d'espèces voisines du Pinus strobus ne supportent pas le froid comme lui. Un amateur d'horticulture m'a indiqué les Pentstemon cordifolius et P. gentianoides, dont le premier supporte et le second ne supporte pas les hivers de Genève. Ona remarqué dans tous les pays des cas de cette nature. |

« L'apparence extérieure des organes de végétation ne concorde pas mieux que les qualités physiologiques. Rien ne semble devoir être plus à l’abri des effets du froid que les feuilles sèches et fibreuses du Phormium tenax et des Gynerium, les feuilles rugueuses des Zantana, les feuilles facon de parchemin de plusieurs Myrtacées de la Nouvelle- Hollande, ou encore les feuilles presque ligneuses des Cycadées, et cependant toutes ces plantes ne supportent pas les hivers de notre Europe tempérée. Les Fougères que nous sommes obligés de cultiver en serre chaude n'ont pas une autre apparence de forme et de tissu que celles de serre froide ou de pleine terre. Mêmes diversités à l'égard de la sécheresse. Le Chamaærops humilis vit dans les stations

les plus arides de la région méditerrannéenne, et les Palmello des États-Unis, qui lui ressemblent singulièrement, croissent dans les ” sables fréquemment inondés. Les plantes à feuilles larges et molles craignent ordinairement la sécheresse, mais le Sparmannia africana n'en souffre nullement. Je tiens le fait de M. Thuret, dont le magnifique jardin à Antibes, est l'expérience la plus curieuse qu'on puisse voir au point de vue physiologique. Le propriétaire n'a aucun moyen d’arroser les plantes de pleine terre, et cependant, sous le climat trèssec d'Antibes, il cultive plus de deux mille espèces, dont il m'a donné une liste abrégée avec l'indication de celles qui fructifient. Ce sont, en général, des plantes du Cap, de la Nouvelle-Hollande, des Canaries, mais aussi quelquefois de régions moins sèches, comme le Japon et la Nouvelle-Zélande. .…

« Les qualités physiologiques changent à la longue, lorsque les conditions extérieures ont changé et que l'espèce n'en a pas été frappée au point de périr. On est obligé de l'admettre d’après la succession des flores, mais la culture des plantes nous prouve aussi que des modifications physiclogiques à l'égard des climats, sont plus rares, plus difficiles à obtenir que celles des formes. Examinez le catalogue d'un grand établissement d’horticulture, vous y verrez quelques variétés précoces ou tardives qu'on peut attribuer à une manière différente de ressentir la chaleur(l), plus rarement des variétés qualifiées de rustiques, c’est-à-dire supportant bien le froid, et un nombre dix fois ou vingt fois plus considérable de variétés de formes ou de couleurs. Pour peu qu’une espèce ait subi les influences de la culture, ses organes floraux doublent ou changent de forme ; ses feuilles changent aussi. Au contraire, la faculté de résister aux gelées ou de s'accommoder d'une petite chaleur varie extrêmement peu. Ce n'est pas que les agriculteurs et horticulteurs ne fassent d'immenses efforts pour l'obtenir. Quelquefois leurs tentatives ont duré des siècles. Par exemple, des semis de dattier ont été faits depuis deux ou trois

(1) La précocité tient quelquefois à des circonstances internes du végétal, comme de développer moins d’entrenœuds, et par conséquent d’arriver plus vite à fleurir, ou d’avoir des graines plus petites (Maïs quarantin), qui se forment plus rapidement.

mille ans en Grèce et en Italie, sans qu'on ait obtenu des pieds dont les fruits müûrissent dans ces pays. Quand les espèces sont arrétées du

côté du nord par le froid, ou par le défaut de chaleur en été, la:

limite dure si longtemps que l'homme ne l'a pas vu changer, et quand elle était différente, à l'époque géologique immédiatement antérieure, on à de bonnes raisons de croire que les climats étaient différents. I faut considérer des temps plus longs que notre époque historique pour voir une modification dans les qualités physiologiques. De même pour les formes dans les espèces spontanées ; mais la culture, je le répète, nous éclaire vers la persistance relative des formes et des qualités physiologiques à l'égard des climats. Celles-ci sont plus persistantes ; elles varient dans une étendue moindre. Je tire de là un argument en faveur de ma constitution de groupes physiologiques.

« Voyons si ces groupes s'accordent avec les associations de géographie botanique.

« La pratique des horticulteurs montre qu'il y a effectivement une certaine concordance. Lorsqu'une espèce nouvelle leur parvient, ils la traitent beaucoup suivant son pays d'origine. Ils font à cela plus d'attention qu'aux caractères botaniques ou à l'apparence des organes de végétation. S'ils savaient toujours à quelle altitude croît la plante dans son pays natal, si elle vient d’un district au nord et au midi, leurs essais seraient encore mieux dirigés. Les horticulteurs ont parfaitement raison, puisque l'existence prolongée dans un pays a été, pour l'espèce, comme une série d'expériences à l'égard des conditions du climat. Une plante de la Chine septentrionale doit supporter les hivers de Paris, puisque ceux de Pékin sont plus rigoureux. Au contraire, une espèce renfermée depuis des milliers d'années dans une île comme St‘-Hélène, où elle n'a jamais éprouvé une température un peu basse, ne doit pas supporter celle du midi de l'Europe, car les individus qui auraient été plus robustes que d’autres dans le cours des siècles à St-Hélène, ont dû cependant périr si le thermomètre y est descendu seulement à + 18° C. et n'ont pas laissé de descendants propres à affronter en Europe + 10° et surtout O°.

L'hérédité, ses anomalies et la sélection doivent produire un certain accord entre les qualités physiologiques et les climats, c’est-à-dire entre les groupes physiologiques et les groupes de géographie bota-

nique. Si, dans les cas particuliers, nous ne saisissons pas toujours cet accord, il faut l’attribuer aux mauvaises classifications géographiques de plusieurs ouvrages, par exemple, à la confusion dans une même flore de localités de hauteurs diverses, ou, ce qui est pire, à l'emploi de délimitations politiques au lieu de limites physiques. D'ailleurs, dans la région la plus naturelle et la mieux définie qu'on puisse imaginer, il y à des diversités locales très-grandes de hauteur, d'exposition et d'humidité. Par exemple, dans la région méditerranéenne les accidents locaux permettent ici des plantes appartenant à nos mésothermes, et à côté d'elles des xérophiles, quelquefois des microthermes. Les îles paraissent des régions physico-botaniques bien naturelles, cependant à voir de près, il y en a peu qui ne renferment plusieurs zones d'altitude et par conséquent plusieurs régions.

« L'impossibilité de constituer des groupes géographiques parfaitement vrais et purs, avec la circonstance que les climats ont changé pour chaque région d'une époque à l’autre, plaide en faveur de mes groupes physiologiques. Leur définition est claire, quand on s’en tient aux grandes conditions de chaleur et d'humidité. Leur durée est plus grande que celle des climats de chaque région; elle est plus grande que celle des formes, quoique sans doute les conditions extérieures, en favorisant certaines modifications et devenant nuisibles à d’autres, finissent par plier et les formes et les qualités physiologiques. »