LES VÉGÉTAUX CUSSÊS D'APRÈS LEURS RAPPORTS AVEC LE CLIMAT

Alph. de Candollb, Constitution dans le règne végétal de croupes fkffsiohgiques {Archives des sciences, Genève, 1874). Ce mémoire a poar bat de déterminer, par les données de la paléontologie végétale, le climat des époques géologiques. Les végétaux considérés dans leurs rapports avec le climat peuvent être répartis en plusieurs groupes assez bien tranchés qui ont aussi leur valeur horticole. M. de CandoUe les définit de la manière suivante :

c Lorsqu'on fait attention à la manière de se comporter des plantes, à regard de la chaleur et de Thumidité, on reconnaît aisément cinq grandes catégories qui s'accordent à peu près avec des divisions géographiques et dont quatre se trouvent répétées dans les deux hémisphères.

c La première catégorie est celle des nombreuses espèces qui ont besoin pour vivre d'une forte chaleur et de beaucoup d'humidité. Je les appellerai Mégathermes. Ce sont les plantes qui existent entre les tropiques, dans les plaines, et quelquefois jusque vers le 30<°' degré de latitude, dans des vallées chaudes et humides. La température moyenne de ces régions ne descend pas en dessous de 20*" C. et les pluies n'jfont jamais défaut... Nos mégathermes sont souvent des plantes ligneuses ou des lianes, à feuilles persistantes et étalées. Elles présentent peu de plantes herbacées, surtout peu d'annuelles, et dans les forets, qui sont composées d'espèces diverses générale* ment mêlées, on remarque une grande quantité d'épiphjtes....

• Une seconde catégorie de plantes exige beaucoup de chaleur, comme les mégathermes, mais en même temps de la sécheresse. Je les nommerai XérophUes (aimant la sécheresse). Elles existent dans les régions chaudes et sèches situées entre les 20 ou 25""* et 30 ou 35»« degrés de latitude suivant les pajs, d'un côté et d'autre de l'équateur, c'est-à-dire dans la zone desséchée qui s'étend de la Californie et du Texas au plateau mexicain, du Sénégal à l'Arabie et rindus, dans presque toute l'Australie, au Cap et dans les parties sèches de la Plata, du Chili, du Pérou et de la chaîne des Andes. Les Xérophiles se trouvent aussi dans les localités sèches du Brésil, de la région méditerranéenne, de l'Inde, de la Chine, etc. Leurs fanûlles

les plus caractéristiques sont les Zjgophjliées, Cactacées, Ficoïdes, Cjcadées et Protéacées. Sous le rapport des organes de la végétation il faut noter peu de grands arbres, peu de plantes annuelles, mais beaucoup d^espèces vivaees ou arbrisseaux à. souches épaisses, à racines ou bulbeuses ou pivotantes ou profondes, qui permettent de résister à la sécheresse. Les plantes grasses abondent (Cactacées en Amérique, Ëuphorbiacées en Afrique, Ficoïdes au Cap). Il j a beaucoup d'arbustes épineux, raides ou trapus. Les feuilles sont souvent étroites, fermes, grisâtres ; elles sont persistantes, ou elles tombent presque toujours dans la saison la plus sèche. L'aspect de la végétation est maigre.

< Une troisième catégorie de plantes exige une chaleur modérée, c'est-à-dire de 15 à 20^ C. de moyenne annuelle, avec une dose modérée aussi d'humidité. Je les nommerai Mésothermet. Elles constituent aujourd'hui la masse des espèces autour de la mer Méditerranée, dans les parties septentrionales et peu élevées de Tlnde, de la Chine et du Japon, de la Californie, des États-Unis méridionaux, des Iles Açores et Madère, en excluant toujours les montagnes de ces divers pays ; enfin des plaines ou vallées basses de l'hémisphère austral, au Chili, à Montevideo, en Tasmanie, à la Nouvelle-Zélande. On les retrouve sur la pente des montagnes, entre les tropiques, mais à une faible élévation.

« Les mésothermes sont remarquables par l'abondance des espèces ligneuses à feuillage persistant, des espèces annuelles ou bisannuelles et par une diversité de familles, genres et espèces presque aussi grandes que celle des mégathermes. Les familles caractéristiques sont surtout les Laurinées, Juglandées, Ebénacées, Myricées, Magnoliacées, Acérinées, Hippocastanées, Carapanulacées, Cistinées, Philadelphacées, Hypericinées, etc., avec un grand nombre de Légumineuses, Composées, Cupulifères, Labiées, Crucifères et autres familles qui ont des habitudes physiologiques variées.

« On pourrait subdiviser les mésothermes en raison de ce que les unes redoutent le froid, d'autres la sécheresse et d'autres encore le défaut de chaleur en été ; mais ces détails, très-importants pour lalimite de chaque espèce, risqueraient de nous faire perdre de vue l'ensemble.

c Notons en passant que l'analogie des flores du Japon, du midi des

Etats-Unis, de Madère et de la région méditerranéenne a frappé toas les botanistes.

• La quatrième catégorie est celle des plantes de climats tempérés ajant des moyennes annuelles de 14 à O'^C. Je les désignerai sous le nom de Microthermes , Leur caractère principal est, en effet, de demander peu de chaleur en été et de redouter médiocrement les froids de l'hiver. Ce sont les espèces de nos plaines* d'Europe depuis les Céyennes et les Alpes jusqu'au Gap Nord, celles d'Asie, du Caucase ou de l'Himalaya et le 65°*' degré environ de l'Amérique septentrionale entre les 38 ou 40<* et les 60 ou 6° et dans l'autre hémisphère, les plantes du Chili méridional jusqu'au Cap Horn, des iles Malouines, Rerguelen, Camphell, ainsi que des montagnes de la Nouvelle-Zélande, à une certaine élévation. Dans cette hémisphère la distinction d'avec les mésothermes est peu conforme aux divisions géographiques, grâce à l'uniformité des saisons. C'est du reste, ce qui se voit aussi par la même cause, en Irlande, dans le sud-ouest de la France et en Californie.

c II est inutile de rappeler les familles les plus ahondantes de nos flores tempérées. Elles ne sont pas caractéristiques, dans ce sens qu'elles existent aussi ailleurs. Les genres eux-mêmes sont peu caractéristiques. Ainsi nos forets sont composées de pins, sapins, chênes, érahles, etc., mais des espèces analogues de ces genres se trouvent aussi au Japon, en Californie, en Virginie, dans la région méditerranéenne et appartiennent aux mésothermes. C'est plutôt l'absence de formes ordinairement mésothermes et surtout mégathermes ou Xérophiles, qui distingue nos flores.

c Quant à l'apparence fondée sur les organes de la végétation, les microthermes se composent surtout de plantes herbacées vivaces et de plantes ligneuses à feuilles caduques, ou de Conifères. Leurs forêts sont ordinairement constituées par une seule espèce principale, soit essence.

• Le cinquième groupe physiologique est celui des plantes aujourd'hui arctiques ou antarctiques, qui sont distribuées aussi sur les hauteurs des montagnes des régions tempérées. Ce sont les plantes qui se contentent de la plus petite chaleur. Je propose, à cause de cela, de les désigner sous le nom de ffékistoihgrmes, de yJKicrosj très-petit, et dspfLoçj chaleur.

La propriété d'accomplir leurs fonctions sous une température basse n'est pas la seule qui les distingue. Elles ont aussi l'avantage de

supporter une longue absence de lumière pendant la saison frdde, ce qui arrive sur les montagnes et au nord par Taccumulation des neiges, et ou entre, dans oette dernière région, par le fait d'une nuit de plusieurs mois.

c Les hékistotbermes sont peu nombreuses ; à notre époque il n*y en a guère plus de 3 ou 4000 espèces. Aucune famille ne leur est propre, mais les Mousses, Lichens, Graminées, Joncées, Cypéracées, Crucifères, Scrophulariacées, Composées, Caryophy liées. Rosacées, Saxifragées y sont dans de fortes proportions relativement à Tensemble du groupe. Quelques Conifères peuvent être considérés comme hékistotbermes. Cependant les espèces ligneuses, qui méritent vraiment ce nom, sont des arbustes ou petits arbrisseaux rampants, tels que certains Betula, Salix, Empetrum, Vaccinium et, dans Thémisphère austral, quelques Acaena, Coprosma etc., qui leur ressemblent.

c Les cinq groupes physiologiques dont je viens de parler, se présentent géographiquement, à notre époque, de la manière suivante en marchant d'un pôle à Tautre, abstraction faite des montagnes et des localités exceptionnelles et en distinguant les deux hémisphères.

Hékistotbermes boréales.

Microthermes i

Mésothermes >

Xérophiles >

Mégathermes en deçà et au delà de TEquateur,

Xérophiles australes,

Mésothermes i

Microthermes >

Hékistotbermes i Un dernier groupe n'est en aucune façon géographique et comprend, à notre époque, des plantes bienexceptionelles. Je veux parler d'espèces qui exigeant une très-forte chaleur, par exemple, de plus de 20'' G. de moyenne annuelle. On pourrait les appeler MégisMhermeê. Dans les premières époques géologiques elles ont dû exister, vu la grande chaleur. Elles avaient probablement des formes simples et des habitatiens très-vastes. Les Algues, Fougères, Lycopodiacées, Equisétacées, de l'époque carbonifère en étaient la continuation, et il est possible que certaines espèces des iles les plus anciennes et les plus chaudes de

noire époque en descendent sans altération. Aajoord'hni les Algues des sources thermales sont Mégistothermes »

Nous avons rapporté les idées de M. De CandoUe en nous servant de ses propres expressions mais en élaguant tout ce qui aurait été ici trop«eîentifique et qui se rapporte à la botanique fossile. Les divisons de M. De CandoUe correspondent à des distinctions reconnues depuis lontemps par les horticulteurs, mais on manquait de locutions précise» et techniques pour les exprimer : on était obligé de se servir d'une périphrase empirique : plantes de haute serre chaade, plantes de serre sèche, plantes de serre tempérée ou d*orangerie, plantes rustiques ou plantes indigènes, plantes alpines : même les Mégistothertnes ont leurs représentants dans les cultures, par exemple YOu^ virandra/enestralis des sources thermales de Madagascar.

ff Jjd défaut d'accord, continue M. De CandoUe, entre les groupes physiologiques et les groupes soit botaniques, soit géographiques est bien digne de remarque.

c Toutes les famiUes un peu nombreuses de plantes ont des représentants parmi plusieurs de mes groupes physiologiques et quelquefois dans tous. Les plus naturelles n'échappent pas à cette loi. Ainsi les Crucifères et les Ombellifères abondent dans les régions tempérées, mais elles existent aussi dans les plus froides et les plus chaudes. Il suffirait d'une dizaine de ces plantes parmi nos Mégap thermes ou nos Hékistothermes pour démontrer que rien dans leur structure, ni même dans le contenu de leurs cellules, ne s'oppose à ce qu'elles vivent sous des conditions de température très-différentes. Les Papavéracées qui ont des sucs propres assez particuliers et dont l'organisation est très-uniforme, comptent VArçemone mexicana dans les pays les plus chauds et plusieurs espèces dans les pays les plus froids. Les Mélastomacées semblent appartenir bien exclusivement aux pays chauds, mais quelques-unes se trouvent sur les Andes, et le Rkesria mrçinica est d'un climat de mésothermes. Les Ménispermacées, qui abondent dans les pays équatoriaux, ne manquent pas daus les tempérés et existent même au Canada et en Daourie {Menispermum Canadense, M. Dahuricfm), Invenement, des familles organisées d'une manière presque semblable existent sous des climats très-différents. Ainsi, les Primulacées vivent presque toutes dlms des régions tempérées ou froides, et les Myrsinéacées, qui ne sont pour

ainsi dire que des Primulacées ligncnaw, s^éloignent à peine des tropiques. Une différence analogue s'observe entre les Omballîferes et les Araliacées.

< Bien que les genres soient moins variés de formes que les familles et plus circonscrits d*liabitation, ils n'échappent pas à ces bizarreries. Ainsi les Cassia sont ordinairement de pays chauds et, en général se classent dans les mégathermes ou au plus dans les mésothermes, mais le Cassia Marylandica supporte les hivers de Genève, où le minimum descend quelquefois jusqu'à 25^ C. Nous avons aussi en pleine terre les Indi^^qfera Dosua, Plumbago Larpentœ, Dipieracanthus strepens, Buddleia Zindleyana et autres, dont les congénères craignent beaucoup le froid. Les saules, d'après leur distribution géographique, paraissent exiger du froid ou craindre la chaleur. Cependant le Salix Humboldtiana est au bord des Amazones et le S. Safiafeji Egypte.

c Des espèces fort analogues d'un même genre se comportent quelquefois différemment à Tégard des influences extérieures. Le Cerasus lusUanica ne souffre jamais de nos hivers rigoureux de Genève; le Cerasus Zaurocerasus, cultivé à côté de lui, gèle de temps en temps jusqu'au pied. J'ai hasardé souvent des Pinus canariensis et ils ont péri dès le premier hiver, tandis que les Pinus CouUeri et Zaricio sont rustiques. Beaucoup d'espèces voisines du Pinus sirobus ne supportent pas le froid comme lui. Un amateur d'horticulture m'a indiqué les Pentstemon cordifolius et P. gentiaimdes, dont le premier supporte et le second ne supporte pas les hivers de Genève. On a remarqué dans tous les pays des cas de cette nature.

t L'apparenee extérieure des organes de végétation ne concorde pas mieux que les qualités p.by Biologiques. Rien ne semble devoir être plus à l'abri des effets du froid que les feuilles sèches et fibreuses du Phormium tenaa et des Gjfnerium, les feuilles rugueuses des Zantana, les feuilles façon de parchemin de plusieurs Myrtacées de la Nouvelle- Hollande, ou encore les feuilles presque ligneuses des Cycadées, et cependant toutes ces plantes ne supportent pas les hivers de notre Europe tempérée. Les Fougères que nous sommes obligés de cultiver en serre chaude n'ont pas une autre apparence de forme et de tissu que celles de serre froide ou de pleine terre. Mêmes diversités à l'égard de la sécheresse. Le Chamarops humilis vit dans les stations

les plas aridav de la région méditerrannéenne, et les Paîmetto des Stafs-Unis, qui lui ressemblent singulièrement, croissent dans les sables fréquemment inondés. Les plantes à feuiUes larges et molles craignent ordinairement la sécheresse, mais le Sparmannia africafui n'en souffre nullement. Je tiens le fait de M. Thuret, dont le magnifique jardin à Antibes, est leipérience la plus curieuse qu'on puisse voir au point de vue physiologique. Le propriétaire n'a aucun moyen d'arroser les plantes de pleine terre, et cependant, sous le climat très* sec d' Antibes, il cultive plus de deux mille espèces, dont il m*a donné une liste abrégée avec l'indication de celles qui fructifient. Ce sont, en général , des plantes du Gap, de la Nouvelle-Hollande, des Canaries, mais aussi quelquefois de régions moins sèches, comme le Japon et la

Nouvelle-Zélande

• Les qualités physiologiques changent à la longue, lorsque les conditions extérieures ont changé et que l'espèce n'en a pas été frappée au point de périr. On est obligé de l'admettre d'après la succession des fiores, mais la culture des plantes nous prouve aussi que des modifications physiologiques à l'égard des climats, sont plus rares, plus difficiles à obtenir que celles des formes. Examinez le catalogue d'un grand établissement d'horticulture, vous y verrez quelques variétés précoces ou tardives qu'on peut attribuer à une manière différente de ressentir la chaleur (1), plus rarement des variétés qualifiées de rustiques, c'est-à-dire supportant bien le froid, et un nombre dix fois ou vingt fois plus considérable de variétés de formes ou de couleurs. Pour peu qu*une espèce ait subi les influences de la culture, ses organes floraux doublent ou changent de forme ; ses feuilles changent aussi. Au contraire, la faculté de résister aux gelées ou de s'accommoder d'une petite chaleur varie extrêmement peu. Ce n^est pas que les agriculteurs et horticulteurs ne fassent dlmmenses efforts pour l'obtenir. Quelquefois leurs tentatives ont duré des siècles. Par exemple, des semis de dattier ont été faits depuis deux ou trois

(1) La précocité tient quelquefois à des circonstances internes du végétal, comme de développer moins d'entrenœuds, et par conséquent d'arriver plus vite à fleurir, ou d'avoir des graines plus petites (Maïs quasMitin], qui se forment plus rapidement.

mille ans en Grèce et en Italie, sans qu*on ait obtenu dea pieds dont les fniits mûrissent dans ces pays. Quand les espèces sont arrêtées du côté du nord par le froid, ou par le défaut de chaleur en été, la limite dure si longtemps que Thomme ne Ta pas vu changer, et quand elle était différente, à l'époque géologique immédiatement antérieure, on a de bonnes raisons de croire que les climats étaient différents. Il faut considérer des temps plus longs que notre époque historique pour voir une modification dans les qualités physiologiques. De même pour les formes dans les espèces spontanées ; mais la culture, je le répète, nous éclaire vers la persistance relative des formes et de» qualités physiologiques à Tégard des climats. Celles-ci sont plus per* sistantes ; elles varient dans une étendue moindre. Je tire de la un argument en faveur de ma constitution de groupes physiologiques.

c Voyons si ces groupes s*accordent avec les associations de géographie botanique.

c La pratique des horticulteurs montre qu'il y a effectivement une certaine concordance. Lorsqu'une espèce nouvelle leur parvient, ils la traitent beaucoup suivant son pays d origine. Ils font à cela plus d*attention qu'aux caractères botaniques ou à Tapparence des organes de végétation. Slls savaient toujours à quelle altitude croit la plante dans son pays natal, si elle vient d'un district au nord et au nddi, leurs essais seraient encore mieux dirigés. Les horticulteurs ont parfaitement raison, puisque l'existence prolongée dans un pays a été, pour l'espèce, comme une série d'expériences à l'égard des conditions du climat. Une plante de la Chine septentrionale doit supporter les hivers de Paris, puisque ceux de Pékin sont plus rigoureux. Au contraire , une espèce renfermée depuis des milliers d'années dans une île comme S^-Hélène, où elle n'a jamais éprouvé une température un peu basse , ne doit pas supporter ceUle du midi de l'Europe, car les individus qui auraient été plus robustes que d'autres dans le cours des siècles à S^-Hélène, ont dû cependant périr si le thermomètre y est descendu seulement à -f- IS"" C. et n'ont pas laissé de descendants propres à affronter en Europe h- 10° et surtout 0".

L'hérédité, ses anomalies et la sélection doivent produire un certain accord entre les qualités physiologiques et les climats, c'est-à-dire entre les groupes physiologiques et les groupes de géographie bota-

nique. Si, dans les cas particuliers, nous ne saisissons pas toujours cet accord, il faut lattribuer aux mauvaises classifications géographiques de plusieurs ouvrages, par exemple, à la confusion dans une même flore de localités de hauteurs diverses, ou, ce qui est pire, à remploi de délimitations politiques au lieu de limites physiques. D*ailleurs, dans la région la plus naturelle et la mieux définie qu*on puisse imaginer, il y a des diversités locales très-grandes de hauteur, d*exposition et d'hamidité. Par exemple, dans la région méditerranéenne les accidents locaux permettent ici des plantes appartenant à nos mésothermes, et à côté d'elles des xérophiles, quelquefois des microthermes. Les îles paraissent des régions physico-botaniques bien naturelles, cependant à voir de près, il y en a peu qui ne renferment plusieurs zones d'altitude et par conséquent plusieurs régions.

c L'impossibilité de constituer des groupes géographiques parfaitement vrais et purs, avec la circonstance que les climats ont changé pour chaque région d'une époque à l'autre , plaide en faveur de mes groupes physiologiques. Leur définition est claire, quand on s'en tient aux grandes conditions de chaleur et d'humidité. Leur durée est plus grande que celle des climats de chaque région ; elle est plus grande que celle des formes, quoique sans doute les conditions extérieures, en favorisant certaines modifications et devenant nuisibles à d'autres, finissent par plier et les formes et les qualités physiologiques. >

SUPPLÉMEMT A L'ÉNDMÉRATION DES ECHEVERIA.

Voir la Belgique horticole, 1874, p. 155.

Notre esquisse du genre Echeveria a été reçue avec faveur : elle a été traduite dans plusieurs revues étrangères, notamment dans le Garden de M. Robinson. Un lecteur de cette publication, M. J. Crouchcr, qui a cultivé ces plantes chez M. W. Saunders et qui semble les connaître, lui a envoj'é quelques observations [the Garden, VI, p. 10), parmi lesquelles il en est qui complètent notre petit travail.

Nous nous empressons de les consigner ici.

S. abyssinioa Hort. — Conformémentà notre opinion, cette plante

n'est pas un Echeveria. M. Croucher la classe parmi les Semper' vivum.

E. atropurpnreft Bak. — Les feuilles sont étroites, canaliculées et sans glaucescenco.

B. oalophana Hort. — Cette forme devrait être rapportée au lurida dont elle se distingue seulement par son éclat moins métallique.

E. farinulenta de Lemaire est \efannosa de Lindlej.

E. globosa Hort. — Cette plante, à laquelle MM. Henderson attachent le nom de eximia, remporte sur le glauca par ses feuilles concaves à nuance bleue.

E. Hookeri Lem. -— Porte aussi le nom de Pachyphjftum roteum Hort.

E.laza Paxt. — Cest une variété du californica, ]^\u8 àéi^nmèe et à feuillage moins glauque.

E. misteoa de M. L. de Smet devrait être rapporté à VF. nodulosa Bak.

E. Ffersdorffl sur lequel nous demandions des renseignements ne serait autre chose que le stolonifera: il doit par conséquent passer au bifida de Von Schlechtendal.

E. Bcaphylla. — Cette plante serait de croissance vigoureuse formant une masse de feuillage vert d'un pied de diamètre sur 12 & 18 pouces de hauteur.

E. spathulifolia. — Nous avons dit qu'il n'a nulle apparence d'être un Echeveria ; en effet on lui donne le nom de Sedum spaihidifolùm.

E. stolonifera. — Ressemble au seeunda et il est en réalité aussi rustique que celui-ci, mais étant, au dire de M. Croucher, la même chose que YB. hifida Schl. , c'est ce dernier nom qui doit être maintenu à l'espèce.

E. villosa n'est pas autre chose que E, pubescens.

E. Tuoooides Hort. C'est, comme nous le supposions, VAgatùiiei de Lemaire.

M. J. Croucher termine par quelques observations pratiques ; il a constaté par expérience que les Echeveria ne souffrent pas la terre de bruyère ; il conseille un mélange de terre franche et de sable brûlé, dans lequel ils aff'rontent les arrosements les plus copieux. La multiplication est aussi simple que celle des Pélargoniums : il suffit de leur couper la tête pour qu'il en pousse une foule d*autres, sauf toutefois le E. pulverulenta qui n*est pas de nature aussi débonnaire.

PosUScriptum, Pendant la correction de ces épreuves nous avons reçu le numéro du Gardener's Chronicle publié le 29 août et dans lequel nous avons relevé deux Echeteria décrits par M. Baker.

E. Feaoookii Bak. in Gard. Chron. 1874, p. 258. Découvert par M. Benedict Roezl dans le Nouveau-Mexique, il a fleuri chez M. Peacock, à Hammersmith. Il est voisin de VE. pumila dont il a la couleur glauque et le revêtement cireux sur les feuilles, mais il se distingue par ses proportions plus grandes, ses feuilles plus larges et son inflorescence en épi. La rosette foliaire mesure un demi-pied de diamètre.

£. x>eraTiana Bak. in Rtf. Bot,, Mon, n. 10. — Gard. Chron. 1874, p. 258. — M. Baker fait remarquer que cette espèce est la plus méridionale de tous les Echeveria, puisqu'elle habite les Andes péruviennes, tandis que les autres appartiennent surtout au Mexique et aux États-Unis du Sud-Ouest. VEch, peruviana est maintenant en culture, il forme une rosette d'une trentaine de feuilles qui sont glauques, longues de 2 i/i-3 pouces.