ÉTATS DE SANTÉ ET DE MALADIE
EXTRAITES d'uN MEMOIRE SUR LÀ GLYCOGÉnÈSE DANS LE RÈGNE VÉGÉTAL DE M. ÉmILE MeR,
Garde-général des forêts^ à Chaumant en Bassigny.
La Société^botanique de France a publie, il y a quelques mois (Bull. Sac. bot. de France, t. XX, 1878, p. 164) un remarquable mémoire de M. Mer sur la formation du sucre (la glycose) et de la fëcule (matière amylacée) dans les plantes. Ce problème, difficile à résoudre est d'une haute importance scientifique et de plus, dans maints passages de son mémoire, M. Mer touche à des questions fort intéressantes pour les personnes qui cultivent et qui aiment à se rendre compte des phénomènes physiologiques qui se passent dans les plantes auxquelles elles donnent leurs soins et leurs peines. Nous avons extrait ces passages du savant ouvrage de M. Mer : peut-être y aura-t-il un peu de décousu dans ces notes, mais nous avons préféré laisser la parole à l'auteur, qui la manie bien, plutôt que de masquer son œuvre, que nous n'aurions en aucun cas pu reproduire entièrement, sous la forme analytique.
Une fenille qui a atteint son développement ne peut continuer à vivre qu'à la condition de former de Tamidon ou de la gljrcose, car les matières nutritives ne lui arrivent d'ailleurs (graines, bulbes ou antres feuilles) que quand elle est encore en voie de croissance. Par suite, en soumettant cette feuille à une lumière dont Tintensité est trop faible pour produire suffisamment de matériaux nutritifs, elle doit infailliblement périr, et d'autant plus vite que la température est plus élevée. L'amidon et la gljcose disparaissent d'abord. Le grain de chlorophylle se dégrade ensuite. Si la plante contient encore des substances nourricières, elles sont uniquement destinées à entretenir la végétation des jeunes organes. L'expérience démontre en effet que, quand des feuilles élevées soit à la lumière diffuse, soit à Tobscurité, ont atteint le développement qu'elles ne sauraient dépasser dans ces milieux , la gljcose cesse de leur arriver et les stomates perdent leur amidon. Quand donc on transporte à Tobscurité ou à la lumière diffuse une feuille ayant vécu jusqu'alors à la lumière directe et ayant dépassé le développement qu'elle aurait atteint dans ces milieux, sans cependant être parvenu à celui qu'elle
aurait acquis à la lumière directe, si elle j avait été maintenue, on comprend que son accroissement soit arrêté et que, les matériaux nutritifs cessant de lui arriver, elle consomme ceux qu'elle a formés et ne tarde pas à se flétrir.
Cela explique aussi que de jeunes bourgeons peuvent végéter à Faisselle de feuilles fanées.
Les feuilles de Bégonia conservées dans les appartements à une chaleur insuffisante se fanent sur les bords. Cela tient à ce que toutes ces feuilles, ne pouvant créer que de trop faibles quantités de matières hjdrocarbonées, vivent principalement aux dépens de celles qui leur parviennent des bulbes ou des rhizomes. Or, ces matières venant elles-mêmes en quantité insuffisante pour alimenter la totalité du limbe, il arrive que les parties les plus éloignées du pétiole sont moins nourries que celles qui en sont plus proches.
Les feuilles âgées d'un même rameau jaunissent et tombent à Tautomne avant les feuilles plus jeunes : celles qui appartiennent aux pousses du printemps sont déjà fanées alors que celles des pousses d*août sont encore vertes.
Des effets analogues se produisent par la dessication. Qu*on cesse d'arroser une plantd, et Ton ne tardera pas à voir les feuilles inférieures jaunir les premières, en commençant par la portion du limbe la plus âgée. Il en est de même des entre-nœuds; ceux qui sont inférieurs se flétrissent avant les autres.
Le motif en est bien simple. On sait, par les expériences de M. Dehérain, que les jeunes feuilles ont un pouvoir d*évaporation bien supérieur à celui des feuilles plus âgées. Après que les racines auront soustrait à la terre toute l'eau qu'elles sont susceptibles de lui prendre, les entre-nœuds supérieurs l'enlèveront à leur tour aux entre-nœuds inférieurs, qui ne tarderont pas alors à se dessécher. Cela est tellement vrai, que si l'on a supprimé auparavant le bourgeon terminal, les entre-nœuds supérieurs se dessèchent les premiers : n'attirant plus leau qui se trouvait dans les autres, étant d'ailleurs plus minces et d'un tissu moins consistant, ils doivent évidemment se flétrir plus facilement.
J'ai obtenu des résultats semblables en inondant la terre dans laquelle plongeaient les racines de diverses plantes. Les feuilles les
plas âgées jaunissent bientôt et dépérissent. Cet effet est probablement dû à ce qae les racines pourrissent et deviennent incapables d'absorber : elles se trouvent alors dans le même cas que si elles étaient privées d'eau.
Tous ces phénomènes de coloration et de décoloration s'expliquent par des faits de nutrition. Les tissus verts se décolorent et seflétrissent dès qu'ils ne sont plus alimentés. Aussi les feuilles grasses, contenant de grandes provisions de sucs nutritifs, perdent-elles difficilement leur teinte. J'di conservé vertes, pendant tout un hiver, des boutures d'Aloès, faites au mois d'octobre et qui n'avaient pas encore émis de nouvelles racines. L'extrémité des feuilles était fanée, mais le reste du limbe s'était maintenu turgescent et renfermait une grande quantité de gljcose.
Une observation, due à M. Risse, met en évidence la destruction de la chlorophylle. Des plantes vigoureuses ayant été placées dans des solutions complètement privées de fer, on vit bientôt des lignes d'un blanc jaunâtre apparaître sur quelques-unes de ces feuilles. Quinze jours après, toutes étaient panachées. Ce fait ne peut s'expliquer que si les grains de chlorophylle se sont décomposés et n'ont pu se reconstituer, faute de fer.
*En résumé, si la chlorophylle met plus de temps à disparaître d'un jeune organe que d'un organe plus âgé, cela tient à ce que le premier est constamment traversé par un courant de matières nutritives et que sa respiration s'effectue en partie à leurs dépens, tandis que, faute d aliments suffisants, celle de Torgane âgé s'opère principalement au détriment de tous les matériaux qu'il contient : amidon, protoplasma, chlorophylle, etc. La désagrégation du grain de chlorophylle est peut-être facilitée par celle de l'amidon, quand il en renferme ; mais la cause première réside toujours dans une insuffisance de nutrition.
Ce phénomène est tout à fait du même ordre que celui qui se passe dans les animaux privés de nourriture. Ils respirent aux dépens de leur substance, ce qui amène leur amaigrissement.
Longtemps on a cru que cette consommation des tissus avait lieu seulement par l'abstinence, et que, dans l'état normal, les animaux entretenaient uniquement leur combustion aux dépens des aliments
appelés, par ce motif, respiratoires. On est revenu de ces idées trop absolues et maintenant on admet que, même k Tétat normal, la respiration s effectue en partie au détriment des tissus.
Kamidon se forme dans la chlorophylle des feuilles sous Tinfluence de la lumière. En général, le grain d^amidon a besoin, pour se constitu'îr, d'une lumière plus intense que le grain de chlorophylle. Ce besoin varie, du reste, selon les plantes. J'ai fait à ce sujet les expériences suivantes :
1<* Au mois de septembre dernier, ayant élevé des Pois et des Haricots sur une terrasse ne recevant que de la lumière diffuse, je n'ai trouvé d*amidon que dans les stomates de leurs feuilles.
2" Le 18 septembre, j'ai cueilli des feuilles de Charme : d'abord en plein massif, puis sur une lisière exposée au soleil. La chlorophylle des premières a mis moins de temps à se dissoudre dans l'alcool que celles des secondes et seulement quelques-uns de leurs stomates renfermaient de Tamidon, tandis que le parenchyme des feuilles situées au soleil était rempli de grains amylacés. On comprend dès lors pourquoi bien des- plantes, et les branches basses des arbres meurent sous un couvert trop épais.
5** Au mois d'octobre, des feuilles rougies de Sumac, de Vignevierge n'avaient plus d'amidon que dans leurs stomates et autour de quelques nervures.
8» Des feuilles de Pin, Cèdre, Thuja, Cyprès, Camellia, Buis, Lierre, Poa antma^ examinées depuis décembre jusqu'en mars, ne renfermaient pas d'amidon, mais seulement de la glycose. Au mois d'août j'y ai rencontré ces deux substances en grande abondance.
10* J'ai trouvé en décembre et janvier beaucoup d'amidon dans les feuilles de Lycopodcs, Sélaginelles et différentes Fougères élevées en chambre, et dans celles du Fusain du Japon végétant en pleine terre. J'en ai rencontré, quoique également en moindre quantité, dans les feuilles du Barhula muralis. Aussi ces diverses plantes peuvent-elles croître en hiver.
IP Je n'ai pas trouvé d'amidon, même dans les stomates, sur des
feuilles de rosier cueillies le 22 décembre dans un jardin, tandis qu'à la même époque des feuilles de Pétunia en renfermaient beaucoup.
D'après tout ce qui précède, on voit que la gljcogénôse joue un rôle essentiel dans la nutrition végétale. 11 est intéressant de rccbercher quels sont les rapports de cette fonction avec la fonction analogue chez les animaux. Dans les deux règnes nous trouvons comme liquide nutritif, circulant à travers les éléments anatomiques, et destiné soit à leur combustion respiratoire, soit à leur régénération, la glycose qui peut se déposer dans certains tissus à Tétat de granules amjlacés. Dans les deux règnes, il y a un organe spécial chargé de Télaboration de la matière gljcogène : le foie et la feuille. A côté de cette matière glycogène et inclus dans les mômes cellules, il y a des ferments qui la transforment en gljcose : c'est sous cette forme quelle est entraînée dans Forganisme. La diminution de la glycose ou de la matière glycogène est toujours un signe infaillible de dépérissement, signe qui précède souvent tous les autres. On on a une preuve dans le fait suivant : J'élevais cet hiver deux pieds de Pteris placés dans les mêmes conditions; rien dans leur aspect extérieur n*indiquait une différence dans leur constitution. Un jour je constatai que les frondes de Tun d'eux étaient un peu moins riches en amidon que celles de l'autre. Cette différence s accentua les jours suivants ; elles no tardèrent pas à jaunir et à se dessécher ; en même temps les jeunes frondes ne se développaient qu'imparfaitement. L'autre pied continuait à être vigoureux. Par la diminution de l'amidon, j avais ainsi été averti du dépérissement prochain de cette Fougère.
Quand les animaux meurent rapidement, le foie contient beaucoup de matière glycogène. M. Claude Bernard en a trouvé dans le foie des suppliciés, mais il n'en rencontrait plus dans le foie d'hommes morts de maladie. Une feuille tuée brusquement renferme de l'amidon, et n'en renferme plus si elle meurt lentement. Le sang d'un animal malade ne contient plus que des traces de glycose, et si l'on ne trouve pas de matière glycogène dans son foie, c'est parce qu elle ne se produit plus qu'en très-petite quantité, par suite de la diminution de l'activité vitale, et que cette petite quantité se convertit immédiatement en sucre. De même des plantes en mauvais état de végétation ne possèdent que très peu de glycose et souvent peu d'amidon. Enfin,
chez les animaux et les plantes près de mourir, le sucre disparaît presque toujours, et Ton peut dire, surtout pour ces dernières, que la mort ne survient que parce que l'organisme ne contient plus de sucre. Les végétaux vivaces possèdent des tissus où Tamidon reste accumulé pendant la saison du repos, pour contribuer ensuite au développement des jeunes rameaux. Il n'y a pas chez les animaux une semblable période de stagnation (i). Cette différence ne doit tenir qu'à Tinfluence de la température. Dans les climats où la végétation ne s'arrête jamais, les tissus do réserve ne renferment probablement que fort peu de matière amylacée, cette dernière étant toujours en circulation comme chez les animaux.
Dans les deux règnes, la matière amjlacée s'accumule dans les organes destinés à la première nutrition. D'un côté, ce sont les graines, les tubercules, les bulbes, de Tautre, ce sont les cotylédons placentaires (rongeurs), la surface interne de lamnios (ruminants), les parois de la membrane vitelline (oiseaux).
Les tissus végétaux détachés de l'organisme perdent peu à peu leur amidon et leur glycose. Dans les tissus animaux, cette disparition est bien plus rapide. Dans les deux cas, elle se fait plus promptement en été qu'en hiver. Au bout de quelques heures, quand il fait chaud, le sang a perdu toute sa glycose; aussi, quand on se propose d'y rechercher ce corps, doit-on le faire tout de suite ou conserver, aussitôt après Textraction, le sang dans l'acide phonique. Pendant la germination, Tamidon se montre dans les tiges, dans les pétioles, dans les nervures, avant d'apparaître dans le parenchyme même de la feuille qui doit plus tard être le principal lieu de formation de cette substance. De même, dans le développement du fœtus, la matière glycogène apparaît dans les poumons, les muscles, etc., avant de se montrer dans le foie.
Quand on fait passer un courant par la veine porte, il sort par la veine sus-hépatique, après avoir traversé le réseau des capillaires du foie, et il emporte ainsi toute la matière sucrée de cet organe. C'est
(I) II faut en excepter les animaux hibernants, mais leur activité respiratoire est bien plus grande, pondant l'hiver, que celle des végétaux, car c'est précisément pendant ce temps de repos que la matière glycogène accumulée dans certains de leurs tissus est consommée.
oe qa*on nomme le lavage du foie. Si Ton abandonne ensuite ce foie
dépouillé de son sucre à une douce chaleur, la matière gljcogène qui
est restée dans les cellules hépatiques refait de la glycose qu'on retrouve dans les tissus de cet organe au bout de quelques heures.
«Tai voulu répéter cette expérience sur une feuille. Seulement une difficulté se présente tout d*abord : on ne peut arriver à débarrasser complètement le parenchjme de la feuille de la gljcose qu'il contient. Si on la laisse dans Teau pendant un jour, par exemple, on constate qu*au bout de ce temps, elle renferme beaucoup plus de gljcose qu'une feuille découpée préalablement en minces sections et maintenue dans Teau pendant le même temps. La seconde feuille a donc abandonné à l'eau une bien plus grande quantité de sucre que la première. En faisant des sections très-fines, on peut enlever au tissu la plus grande quantité de son sucre, mais jusqu'à présent je n'ai pu arriver à l'en dépouiller complètement, ainsi qu'on le fait pour le foie. Si l'on prolongeait trop longtemps cette macération, on enlèverait non-seulement toute la gljcose, mais encore l'amidon, qui aurait le temps de se convertir alors entièrement en sucre. Or, il faut enlever l'un sans l'autre. L'expérience ne peut donc avoir toute la netteté que présente le lavage du foie. Cependant, si, après avoir retiré de l'eau ces sections de feuilles, on les maintient humides pendant quelques jours, on constate que la quantité de gljcose qu'elles contiennent a augmenté aux dépens de l'amidon.
On voit donc quels rapports intimes existent entre les gl jcogénèses animale et végétale. L'étude de cette question est, sous certains rapports, plus avancée dans le règne végétal. Ainsi on sait que le grain d'amidon se forme dans le grain de chlorophjUe sous l'influence de la lumière, on connaît de même son mode de disparition. On ignore, au contraire, comment se développe la matière gljcogène du foie. Il est même fort difficile den distinguer les granules, surtout dans les animaux supérieurs. On sait, indirectement il est vrai, mais d'une manière presque certaine, que l'amidon et la gljcose ont deux rôles dans le règne végétal : 1° ils servent à la respiration ; 2^ ils se transforment en cellulose et concourent à la formation des tissus. On n'est pas encore aussi avancé sur le rôle du sucre dans les ani- maux. Il sert évidemment àla production de la chaleur animale, mais se ûxe-t-il dans les tissus, et quelle transformation j subit-il ? C'est ce qu'on ignore.