II. Aperçu historique

Première période, i665 — 1840.

Découverte de la cellule et de ses parties constituantes. — Organismes élémentaires. — Théorie cellulaire.

I. L'histoire de la cellule remonte au milieu du xvii™e siècle : c'est en 1 665 , cinquante ans après la découverte du microscope , que Robert Hooke distingue les premières cellules dans les plantes. Il se sert déjà du mot «cells and pores» pour les désigner, et il compare leur assemblage à un gâteau d'abeilles. Mais c'est à Marcello Malpighi, de Bologne, et à Nehemia Grew que revient l'honneur d'avoir saisi l'importance et dévoilé la véritable nature des éléments organiques. Pour Malpighi, ces éléments sont des utricules clos, juxtaposés pour constituer le corps entier du végétal : « utriculis seu sacculis horizontali ordine locatis » , comme il s'exprime dans le chapitre « Idea » , qui sert d'introduction à son Amiome plantanim, édition de 1687, et qui porte la date de 1671, Calendis Nov. , Bononiae. Grew et Leeuwenhoek les appelaient vésicules, « vesiculi ». Le dernier de ces savants fait une mention expresse de la membrane cellulaire, dans ses lettres à la Société Royale de Londres : « vesiculi compositi ex tenuissimis membranulis. »

A part quelques savants, comme Wolff Q) et Mirbel (Nom. Notes) pour qui les cellules ne sont que de simples cavités creusées dans une masse fondamentale indépendante, on admet généralement, depuis Malpighi et Leeuwenhoek jusqu'à Leydig (i856), que les cellules sont douées d'une paroi propre, solide et distincte.

(}) Wolff, Theoria gcnerationis, Halsc, 1774, p. 6 — 8.

Les noms, utricules et vésicules, furent maintenus jusqu'à Brisseau- MiRBEL qui, à l'exemple de Hooke, se servit du mot cellule dans ses ouvrages, à partir de 1800, pour les désigner. Cette dernière dénomination a prévalu dans la science.

Pendant plus d'un siècle, les cellules furent regardées comme des vessies remplies d'un liquide homogène. Mais en 1781 , Fontana découvre le noyau : il le figure distinctement, tab. i, fig. 10 a et c, avec son nucléole, et le décrit t. II, p. 255 et 276, comme « un corps oviforme , pourvu d'une tache en son milieu » . En outre , il parle à plusieurs reprises du contenu granuleux des cellules, et représente assez exactement, tab. i , fig. 8 et 9 , des cellules adipeuses avec leurs nombreux corpuscules graisseux; il mentionne et figure également les stries longitudinales et transversales , ainsi que les fibrilles séparées des cellules musculaires, et il trouve des parties distinctes dans les éléments nerveux.

Les premiers essais de microçhimie datent de cette époque, comme on peut le voir dans Baker. Fontana se sert d'alcalis, d'acides; il emploie le sirop de violettes et les couleurs végétales sur le porteobjets. Meyen, en 1828, énumère une série de corps : fécule, grains de chlorophylle, cristaux , etc. , découverts dans les cellule végétales. Les ouvrages de ce savant sont particulièrement intéressants , parce qu'ils résument exactement les données microchimiques de l'époque. Ces données étaient encore bien rudimentaires.

R. Brown fait faire un grand progrès à la cytologie en i83i : il confirme et étend considérablement la découverte de Fontana ; son mérite est, non point d'avoir le premier découvert le noyau, mais d'avoir reconnu qu'il constitue un élémémt normal de la cellule. Presque en même temps Mirbel, dans ses Recherches sur les Marchantia (i83i — 1832), le décrit et le figure, p. 99, pl. X, fig. 104 a, et 108 b et c. en lui donnant le nom de sphérule. Les travaux de Meyen, de Schleiden, de Unger, de Schwann , et surtout, quoique venus un peu plus tard , ceux de K. Naegeli , achevèrent de démontrer que le noyau est un élément essentiel qui se rencontre dans la grande majorité des cellules animales et végétales. En i838, Shleiden, p. 139, appelle le noyau cytohlaste, lui attribuant un rôle prépondérant dans la formation des cellules.

Après Fontana, ce fut Valentin qui décrivit et représenta le premier le nucléole, dans son Repertorium, t. I, i836. Il dit du nucléole qu'il est un petit corps rond , une espèce de second noyau à l'intérieur du premier : « rundes Kôrperchen welches eine Art von zweiten Nucleus bildet ». Pour Schleiden, le nucléole est un petit noyau « Kernchen ». Schwann, p. 206, le désigne sous le nom de « Kernkôrperchen »; enfin la même année (1839) Valentin, t. IV, p. 277, se sert à la fois des mots nucleolus et KernMrperchen pour le nommer , expressions qui sont restées en usage jusqu'aujourd'hui.

A cette époque on définissait la cellule : Une vésicule close par me membrane solide, renfermant un liquide dans lequel nage un noyau pourvu d'un nucléole, et où peuvent se rencontrer divers corps figurés.

II. Plusieurs savants vont plus loin en morphologie : ils n'hésitent pas à considérer les cellules comme des individualités indépendantes, comme des organismes élémentaires. Cette notion apparaît nettement pour la première fois dans l'ouvrage de Turpin, dont le titre même porte : « Observations sur chacune des vésicules composantes du tissu cel- « lulaire, considérées comme autant d'individualités distinctes, ayant leur « centre 'vital particulier de végétation et de propagation, et destinées « à former par agglomération l'individualité composée de tous les végétaux « dont l'organisation de la masse comporte plus d'une vésicule ».

MiRBEL et ScHLEiDEN ne sont pas moins explicites. Le premier dit : « Les cellules sont autant d'individus vivants, jouissant chacun « de la propriété de croître, de se multiplier, de se modifier dans « certaines limites... La plante est donc un être collectif » ; et Schleiden admet que « la cellule est un petit organisme ; que chaque plante , « même la plus élevée, est un agrégat de cellules complètement indi- « vidualisées et d'une existence distincte en soi. » Schwann adopta les mêmes idées,

Brûcke a-t-il été plus catégorique sur ce point, 3o ans plus tard (1861)?

III. Pendant qu'on cherchait à découvrir les parties constituantes de la cellule, on étudiait aussi la structure intérieure des êtres organisés. A la suite de leurs observations, Malpighi, Grew et Leeuwenhoek se croient déjà autorisés à affirmer que le corps du végétal est entièrement formé de cellules juxtaposées. Les travaux de Brisseau- Mirbel, de Meyen, de Schleiden, mais surtout les remarquables mémoires de Hugo von Mohl, publiés à partir de 1827, mémoires sur lesquels nous aurons à revenir bientôt, complètent cette démonstration. Mais ces savants prouvent en même temps que tous les tissus végétaux, même les plus différentiés, sont exclusivement formés de cellules dérivant les unes des autres, identiques à l'origine, mais subissant des modifications profondes pendant leur évolution normale. Turpin (p. 36) avait déjà dit d'ailleurs qu'un « arbre, comme tout être organisé, commence par un seul globule, ou vésicule-mère ».

Ainsi, avant i83o, la théorie cellulaire était clairement formulée et solidement établie, en ce qui concerne les végétaux. On était moins avancé en zoologie. L'analogie de structure entre les deux règnes avait été remarquée; on avait même signalé çà et là une ressemblance frappante entre certains de leurs éléments constituants. Mais c'est en réalité Dutrochet qui fut, à partir 1824, le promoteur de cette idée que les animaux et les végétaux sont organisés sur le même type, se développent de la même manière, et que tout y dérive de cellules. « Tout dérive évidemment de la cellule , dit-il , dans le « tissu organique des végétaux, et l'observation vient nous prouver qu'il

« en est de même chez les animaux.... Tons les tissus, tous Us organes « des animaux ne sont véritablement qti'un tissu cellulaire diversement modifié ».

Si DuTRocHET ne fut pas heureux en voulant prouver sa thèse,

ses descriptions, en ce qui concerne les animaux du moins, étant souvent inexactes et erronées, — il n'en est pas moins le premier auteur de l'application générale de cette théorie au règne animal. Il était réservé à Schwann de fournir la démonstration de la thèse de DuTROCHET, et il le fît d'une manière éclatante dans un mémoire demeuré célèbre, où il passe en revue les divers tissus du corps animal en s'appuyant sur un grand nombre d'observations plus rigoureuses et plus précises.

Dès lors on dut admettre que les animaux et les végétaux :

a) Sont exclusivement formés de cellules ;

b) Que ces cellules dérivent les unes des autres, à partir des jeunes cellules embryonnaires ;

c) Que, par leur évolution naturelle elles subissent des modifications plus ou moins considérables, pour arriver à l'état qu'elle présentent dans les tissus adultes.

Valentin en rendant compte du travail de Schwann, dans son Repertorium t. IV, p. 283, iSSg, résuma ces données sous le nom de Théorie cellulaire.

Plus tard (1845), John Goodsir(^), et après lui Virchow(*), vérifièrent cette théorie dans son application aux productions pathologiques (').

Deuxième période 1840 — i865.

Le protoplasme. — Les propriétés de la matière vivante. — La constitution générale de la cellule et ses nouvelles définitions.

Le contenu de la cellule, en tant que matière vivante, avait été l'objet de peu de travaux spéciaux pendant la période précédente. Il était regardé comme une masse liquide ou demi-liquide, sur la nature de laquelle on ne s'expliquait guère, mais où l'on avait cependant déjà constaté la présence de nombreuses granulations et de divers corps figurés, ainsi que l'existence de matières protéiques.

I. La matière vivante a été désignée sous divers noms : matière ou substance organisatrice, matière formatrice, matière germinale, etc. Brisseau- MiRBEL lui appliqua après Duhamel le nom de Cambium, et un peu

(1) John Goodsir, ainatom. and pathol. observations; Edinburg, 1845.

(2) ViRCHOW, Die Cellular Pathologie, iSSg.

(3) Cette théorie devait être complétée et rectifiée sur plusieurs points par les travaux subséquents d'embryologie et d'histogénèse d'une part, et d'autre part par l'étude plus attentive de la multiplication cellulaire et des phénomènes présentés par les cellules multinucléées ; elle se perfectionne encore tous les jours.

plus tard Schleiden , celui de nmcilage (Schleim) , dans les végétaux. En i835, DujARDiN la désigna chez les infusoires sous le nom de sarcode.

Mais bientôt devait surgir une dénomination nouvelle, celle de protoplasma ou protoplasme, dénomination que l'usage a consacrée. Pour autant que nous puissions en juger, la première indication de ce terme se trouve dans Purkinje. En faisant l'analyse des travaux de ce savant publiés en iSSg et 1840, Reichert dit en effet ce qui suit(') : « Il n'y a, d'après Purkinje, d'analogie décisive entre « les deux règnes organiques , qu'en ce qui touche les granules « élémentaires du cambium végétal et du protoplasma de l'embryon « animal ». Hugo von Mohl ne parait pas avoir connu l'existence de ce terme, puisqu'il dit en 1846, (Bot. Zeit) ; « Je me crois autorisé à « donner le nom de protoplasma à la substance demi-fluide, azotée, « jaunie par l'iode, qui est répandue dans la cavité cellulaire et qui « fournit les matéria,ux pour la formation de l'utricule primordial et « du noyau. »

Quoi qu'il en soit, H. Mohl fut heureusement inspiré en désignant la matière vivante des végétaux par une expression qui avait déjà servi pour la nommer chez les animaux; il soupçonnait peut-être déjà une idendité que la science devait bientôt affirmer.

II. C'est à un savant français, à F. Dujardin, qu'était réservée la mission de nous dévoiler les propriétés intimes de la matière vivante. Il le fit avec tant de succès à partir de i835 que ses successeurs trouvèrent peu de chose à ajouter à ses découvertes : il ne leur laissa plus qu'à les généraliser et à les étendre au protoplasme des deux règnes. Voici comment il spécifie, dans ses divers ouvrages, les caractères de son sarcode. « Je propose de nommer sarcode ce que d'autres ob- « servateurs ont appelé une gelée vivante, cette matière glutineuse, « diaphane, homogène, réfractant la lumière un peu plus que l'eau, « mais beaucoup moins que l'huile, extensible et s'étirant comme « du mucus, élastique et contractile, susceptible de se creuser spon- « tanément de cavités sphériques, ou de vacuoles, occupées par le liquide

« environnant qui parfois en fait une sorte de cage à jour Le sar-

« code est insoluble dans l'eau, à la longue cependant il finit par « s'y décomposer en laissant un résidii granuleux. La potasse ne le « dissout pas subitement comme le mucus ou l'albumine, et paraît « seulement hâter sa décomposition par l'eau; l'acide nitrique et l'al- « cool le coagulent subitement et le rendent blanc, opaque. Ses pro- « priétés sont donc bien distinctes de celles des substances avec les- « quelles on eût pu le confondre, car son insolubilité dans l'eau le « distingue de l'albumine, et son insolubilité dans la potasse le dis- « tingue en même temps du mucus, de la gélatine, etc.... Les ani- « maux les plus simples, amibes, monades, etc., se composent uni- « quement, au moins en apparence, de cette gelée vivante. Dans les

(') Arch. f. Anat,, und Physiol., 1841, p. CLXIII.

« infusoires plus élevés, elle est renfermée dans un tégument lâche « qu'on aperçoit comme un réseau à sa surface, et d'où on peut la

« faire sortir dans un état d'isolement presque parfait On retrouve

(( le sarcode dans les œufs, les zoophytes, les vers et les autres animaux; « mais ici il est susceptible de recevoir avec l'âge un degré d'organi-

« sation plus complexe que dans les animaux du bas de l'échelle

« Le sarcode est sans organes visibles et sans apparence de cellulo- « sité ; mais il est cependant organisé, puisqu'il émet divers prolonge- « ment entraînant des granules, s' étendant et se retirant alternativement « et qu'en un mot il a la vie. »

Les observations de Du jardin excitèrent vivement la curiosité des savants, surtout des savants d'outre-Rhin, et exercèrent une grande influence sur les travaux subséquents; tout le monde s'éprit de l'étude des protozoaires, témoins les recherches de Meyen, de Max Schultze, de WiLLiAMSON, de Haeckel et de bien d'autres qui sont cités dans les Polythalames de M. Schultze (1854), Foraminifères de Williamson (l858), et les Radiolaires de Haeckel (1862). Les résultats du savant français sont confirmés et étendus ; V irritabilité de la matière vivante est surtout mise en relief. Cependant, malgré les assertions si nettes que nous avons soulignées dans le passage de Dujardin, on continue toujours à voir dans le sarcode une matière propre aux êtres inférieurs. Peu à peu, le jour se fait, et en 1861 M. Schultze n'hésite plus à affirmer l'identité des cellules animales en général avec le sarcode.

D'un autre côté, les botanistes depuis la découverte, faite par l'abbé BoNAVENTURA Corti (1772), de la rotation intracellulaire, avaient observé divers mouvements dans le protoplasme végétal , comme on peut s'en assurer en parcourant le § 8, p. 17, du Traité de Hofmeister sur la cellule (1867). Les travaux de Naegeli, de Cohn, de Thuret, de DE Bary, de Braun, de Schenk, de Cienkowski, de Wigand, de Pringsheim, de Schacht, etc. , etc. , mettent en évidence dans les champignons et dans les algues, particulièrement dans leurs plasmodies, leurs zoospores et leurs éléments sexuels, une foule de mouvements analogues à ceux du sarcode. La voie est ainsi préparée aux travaux plus généralisateurs et plus synthétiques de Brûcke (1861), de M. Schultze (i863) et de W. Kûhne (1864), travaux qui achèvent de démontrer Videntité de la matière vivante dans les deux règnes, quant à ses propriétés physiques fondamentales : l'irritabilité et la contractilité.

Au commencement de i865, on pouvait donc définir la matière vivante, protoplasme ou sarcode des végétaux et des animaux, de la manière suivante : une masse diaphane, demi-liquide et visqueuse, extensible mais non élastique ('), homogène, c'est-à-dire sans structure, sans organisation (*) visible, parsemée de nombreux granules et enfin essentiellement douée d'irritabilité et de contractilité.

(1) Dujardin avait dit élastique. Nous verrons plus tard si l'on a eu raison de se séparer de Dujardin sur ce point.

(«) D'après Dujardin elle doit être organisée.

■III- On ne s'est point contenté, durant cette période si féconde, d'étudier les caractères du protoplasme. La constitution générale de la cellule fut aussi l'objet des recherches d'un grand nombre de savants. Nous avons déjà mentionné les remarquables travaux de Mohl. Pendant plus de vingt ans, ce savant fît paraître une série non interrompue de publications magistrales , dans lesquelles il nous dévoile non seulement l'organisation intérieure des végétaux, mais aussi la structure générale de la cellule, — à part son organisation intime que personne ne soupçonnait alors — : la membrane solide avec ses détails infinis, la membrane plasmatique , la distribution du protoplasme à l'intérieur de la cellule, le caractère des enclaves, la constitution chimique de la membrane, la nature albuminoïde du protoplasme, tout fut élucidé par cet homme éminent qui doit être considéré comme le père de la cytoioniie. Hanstein lui rend un juste hommage dans les paroles suivantes(') : « Hugo von Mohl était destiné à mettre en pleine lumière la struc- « ture élémentaire des cellules des plantes dans sa simplicité ingénieuse. « Il ne posait pas seulement les premiers fondements certains de nos « connaissances actuelles sur ce sujet, mais encore il en exposait « clairement tous les traits importants. »

En 1844, H. Mohl attire l'attention sur un point essentiel, sur la différentiation de la couche périphérique du protoplasme. Il montre que cette couche est modifiée et transformée en une mince lamelle qu'il appelle utricule ou membrane primordiale (Primoldialschlauch). En répondant à Schleiden qui n'y voyait qu'une zone mucilagineuse, il définit nettement l'utricule primordial. « Il ne faut point, dit-il, « faire de la chose une question de mots. Une couche périphérique « différentiée, plus résistante que le protoplasme interne et pouvant « porter des plis qui entraînent avec eux tout le contenu cellulaire, « présente bien tous les caractères d'une membrane véritable. »

En parlant (i85i) des vacuoles et du liquide qu'elles renferment, liquide qu'il a si bien caractérisé en l'appelant suc cellulaire (Zellsaft) , il dit expressément, d'accord en cela avec Dujardin (plus haut, p. 177)» qu'il faut bien se garder de les confondre avec le protoplasme : « celui-ci, dit-il, est au contraire repoussé par elles et réduit à l'état « de cordons qui pourront eux-mêmes se briser et se rétracter vers « la périphérie où tout le protoplasme ne formera plus alors qu'un sac « contenant une immense vacuole aqueuse. » Ces vacuoles ne sont donc que des enclaves (Einschlilsse) . Il voit également dans les grains de fécule, les grains d'aleurone et autres, les cristaux, etc., des enclaves logées à l'intérieur de la masse plasmique, mais qui en sont totalement distinctes. On pourrait résumer ainsi les vues de Mohl sur l'organisation de la cellule. La cellule végétale est un utricule clos par une membrane solide, renfermant un corps protoplasmatique muni d'un noyau. Quant

(') Le protoplasme; trad. de Lanessan, Revue intern., i5 Oct. 1880, p. 341.

l8o HISTOIRE

au protoplasme lui-même il faut y distinguer la partie périphérique qui se difFérentie en une membrane primordiale ; le reste du protoplasme, homogène dans les cellules jeunes, peut être réduit, par la formation des enclaves , à l'état de cordons, voire même à l'état de sac blotti contre la membrane cellulosique.

MoHL va plus loin. Profondément convaincu qu'en cytologie chaque terme doit recevoir une signification très précise, il prend soin de déterminer nettement le sens qu'il convient d'attacher au mot protoplasme. En général « ce mot signifie, dit-il en 1846, que cette masse opaline « et visqueuse préexiste aux autres parties de la cellule, et en effet, « c'est elle qui fournit les matériaux pour la formation de l'utricule « primordial et du noyau », c'est-à-dire qu'il est synonyme de matière vivante. Mais plus tard (i85i) lorsqu'il traite ex professa de l'organisation cellulaire, après avoir parlé de l'utricule primordial et du noyau, il « ajoute (p. 200) (*) : la partie restante de la cellule est plus ou moins « remplie par un liquide opalin, visqueux, blanc, parsemé de granules « et que je nomme protoplasme. » Ainsi d'après ce savant, une fois que la cellule est complète, qu'elle a une membrane et un noyau, il faut réserver le nom de protoplasme, pour marquer la partie hyaline et visqueuse qui persiste entre les deux dans son état primitif.

Comme on le voit les travaux de Mohl réalisèrent un immense progrès en cytologie; mais ce savant s'était renfermé presque exclusivement dans l'étude des végétaux supérieurs. En même temps, d'autres observateurs fouillaient le règne animal et le monde des protistes, pour arriver à des conclusions un peu différentes. Déjà Schwann, pour qui la membrane solide et distincte était encore un élément essentiel de la cellule animale aussi bien que de la cellule végétale, était obligé de reconnaître que les globules blancs ne possèdent pas pareille membrane. Les travaux sur les êtres inférieurs, sur les zoospores des algues et des champignons, sur les myxomycètes, etc., plus encore que l'étude des animaux supérieurs, multiplièrent beaucoup ces exemples. Il fallut en tenir compte. Ce fut Leydig qui osa le premier, en i856, s'insurger contre la définition traditionnelle de la cellule.

« Le contenu des cellules, dit-il, est plus élevé en dignité que « la membrane, car il est le siège de l'irritabilité et de la contrac- « tilité ». Une cellule n'est plus d'après lui : qu'tme masse de protoplasme munie d'un noyau. La définition de M. Schultze, formulée en 1861 et devenue fameuse, n'est que la reproduction fidèle de celle de Leydig ; comme cette dernière, elle sacrifie la membrane.

A la même époque (1861, p. iB à 22) Brùcke se demande si le noyau est bien une partie essentielle de la cellule, attendu que dans les cryptogames on connaît nombre d'éléments qui en sont dé-

(.) « Der ubrige Theil der Zelle ist mit einer trûbe, zàhen, mit Kôrnchen « gemeingten Flussigkeit von weisser Farbe, welche ich Protoplasma nenne, mehr « oder weniger dicht gefûllt. »

DE LA CELLULE l8l

pourvus. M. ScHULTZE (i854) avait déjà décrit YAm^ba porreda comme dépourvue de noyau. Depuis lors les exemples se multiplièrent et Haeckel se crut autorisé à établir le groupe des Monères ou des Cytodes{') sur l'absence du noyau. C'est pourquoi bien des auteurs ne voient plus désormais dans la cellule « qu'une sphévule de protoplasme, n bientôt transformée, sous la plume de certains écrivains, en un simple grumeau d'albumine!!.,..

IV. En même temps qu'on étudiait le protoplasme et la membrane cellulaire, on étudiait aussi le noyau; mais, il faut le dire, avec beaucoup moins de succès.

On avait remarqué depuis longtemps que le noyau vivant apparaît au milieu du protoplasme comme une tache claire, émaillée de granulations plus ou moins volumineuses et répandues dans un liquide aqueux. Schleiden (i838) avait même décrit et figuré des noyaux portant de nombreux granules serrés, et disposés suivant un ordre régulier f). De leur côté, Naegeli (1844) et Unger (1846) constatent la présence d'une membrane dans un grand nombre de micleiis.

On ne pouvait guère aller plus loin, avec les moyens d'investigation dont la science disposait à cette époque. Aussi pendant vingt ans, la connaissance du noyau ne fit-elle aucun progrès : on affirma et nia tour à tour ce qui avait été découvert par les premiers observateurs, et l'on discuta à perte de vue sur le nucléole (^). On s'obstinait d'ailleurs à marcher dans une voie qui ne pouvait aboutir. L'observation portait surtout sur les noyaux des œufs, sans doute à cause de leur importance , mais aussi à cause de leur volume qui est souvent considérable. Mais ces noyaux sont loin d'être des noyaux typiques ; pour les interprêter justement il faut déjà connaître la structure normale du noyau : on marcha donc à rebours et tout fut à refaire.

Troisième période i865 — 1884.

Organisation du protoplasme et du noyau. — Leur constitution chimique.

En i865, tout le monde admet que le protoplasme des deux règnes est doué des mêmes propriétés fondamentales ; mais on continue à le considérer comme une masse hyaline, homogène et sans structure visible, et, aujourd'hui encore, la plupart des savants le définissent de cette manière : témoins les assertions récentes de Kollmann (*), de Strasburger (°) et de bien d'autres.

(') On sait que Haeckel a appelé cytodes les cellules dépourvues de noyau.

(^) Il avait sans doute observé les anses du boyau nucléinien.

(?) Voir Flemming, Zellsubst., etc., pp. 178 à igo, et pp. i38 à 164.

(<) Kollmann, Ueber thierisches Protoplasma; Biol. Centralb., 1882— 1883, p. 70.

(^) Strasburger, Ueber d. Theilungsvorg,, etc. 1882, passim.

l82 HISTOIRE

I. On s'est généralement contenté jusqu'ici de marquer diverses zones dans le corps protoplasmatique : une zone externe, plus transparente et plus homogène, dépourvue d'enclaves et pauvre en granules, variable d'épaisseur suivant les cellules; une masse interne, granuleuse, souvent creusée de vacuoles, ou chargée d'enclaves et d'inclusions. Les dénominations qui ont servi à caractériser cette distinction ont beaucoup varié. De Bary (i863) appelait epiplasma la zone claire extérieure qui se voit dans les thèques des ascomycètes. D'autres l'ont désignée, surtout dans les protozoaires et dans les œufs, sous le nom de Hautscliicht , de pevipiasma, d'ectoplasma et même de protoplasma, ou protoplasme proprement dit, réservant les noms de metaplasma, d'endoplasma, de deuto- ou dénier oplasma, de Kôrnerplasma, de PoUoplasma, etc., à la masse granuleuse interne. Récemment A. Brass a distingué jusqu'à 5 ou 6 régions concentriques dans le contenu cellulaire, régions auxquelles il applique des dénominations physiologiques en rapport avec les diverses fonctions qu'il leur attribue (').

En se plaçant à un autre point de vue, Hanstein (1880) disr tingue trois éléments dans le protoplasme, à savoir :

a) La masse hya'line fondamentale, répandue dans toute la cellule et qu'il nomme hyaloplasma (^) ;

b) UencJiylema : il désigne par là le liquide plastique qui peut circuler dans les cordons et dans le sac périphérique ;

c) Les granules, ou microsomaia, répandus dans la masse hyaline et pouvant être entraînés dans le mouvement de l'enchylema.

Depuis cette époque presque tous les auteurs se sont servi des termes hyaloplasma et microsomata, par abréviation microsoma, microsomes. Quant à Venchylema, on le range tacitement dans le protoplasme hyalin.

En même temps qu'on établit ces distinctions, la confusion qui avait déjà commencé à s'introduire dans la terminologie et la signification du mot protoplasme, grandit encore. Nous savons ce que MoHL entendait par protoplasme. Pour M. Schultze cette dénomination est synonyme de Zellleib ou corps de la cellule, lequel comprend d'après lui la couche périphérique ou l'utricule de Mohl. Nous venons, de voir que pour divers auteurs, protoplasme est synonyme de peripiasma ou d'ectoplasma. En 1876, Kupffer l'emploie pour désigner le rettculum fibrillaire, tandis qu'il nomme parapiasma le restant de la masse protoplasmatique. Au lieu de restreindre ainsi sa signification, Strasburger (1882) l'étend outre mesure; il appelle protoplasme tout ce qui vit dans la cellule : protoplasme, noyau, corps chlorophyUiens, etc.; — il aurait dû ajouter la membrane, puisqu'elle vit aussi —,

(n Arnold Brass, Biolog. Studien, p. 18—20.

m PFEFFER (1877. p. 123) s'était déjà Servi de ce terme, mais dans un autre sens, dans le sens à'utricule primordial ou de Hautschicht.

DE LA CELLULE loJ

c'est-à-dire, qu'à l'exemple de Roze (') et de certains écrivains plus anciens, il en fait un synonyme du mot cellule.

On s'est servi aussi de certains termes particuliers. Au lieu d'employer la dénomination classique de protoplasme, Kôlliker et Haeckel (1862) disent cytoplasma.

Nous croyons inutile d'insister davantage sur ces divergences que rien ne justifie. Ces paroles de Lanessan f ) ne sont que trop vraies : « Rien n'est plus indéterminé que le mot protoplasme si l'on s'en « rapporte aux définitions des auteurs classiques. Chacun d'eux l'entend « à sa façon. »

II. Les distinctions et les dénominations qui précèdent ne nous apprennent rien sur la structure interne des diverses portions du protoplasme; d'ailleurs la plupart des savants qui les ont préconisées ou employées, n'ont pas même soupçonné l'existence de cette organisation, devinée déjà par Dujardin. Sans doute on connaissait depuis longtemps (Fontana) des cellules douées d'une structure bien visible : les cellules musculaires, certaines cellules épithéliales, les cellules et les tubes nerveux. Mais on considérait cette structure comme tout-à-fait spéciale à ces cellules, comme le résultat d'une adaptation à leur fonction particulière. En i85g, Stilling découvre une structure fibrillaire dans les cellules nerveuses ganglionnaires, et, en 1864, Leydig constate un fait analogue dans les cellules de l'intestin du cloporte et d'autres petits crustacés voisins; mais ces savants n'attachent encore aucune importance à ces détails au point de vue de l'organisation générale du protoplasme. Ce fut Frommann qui attira spécialement l'attention sur cette structure fibrillaire et qui la considéra, dès i865 et 1867, comme une propriété générale de la matière vivante. Heitzmann, de son côté, arrive bientôt (1873) aux mêmes conclusions. Les vues de ces deux savants furent d'abord regardées comme extravagantes. Certaines de leurs assertions étaient en effet de nature à jeter le discrédit sur leurs travaux et, en tout cas, leurs observations étaient tout-à-fait insuffisantes pour justifier leurs généralisations. Les nouvelles étûdes de Frommann, de Arnold, de Klein, de Kupffer, de Schmitz, de Flem- MiNG, de Rauber, etc., ont étendu et rectifié sur plusieurs points ces premières données : la science en est là. On voit que l'étude de l'organisation du protoplasme n'est qu'ébauchée.

III. La biochimie du protoplasme fait d'immenses progrès pendant cette troisième période.

Les recherches microchimiques se multiplient et s'étendent considérablement. Le lecteur voudra bien se reporter au tableau des réactifs, p. 8g, où nous avons pris soin d'inscrire, à côté du nom de leur inventeur, la date à laquelle ils ont été employés pour la première

(') Roze : De Vinfluence de Vétude des myxomycètes, etc. ; Bull. soc. bot de France, 1872, p. 2g.

(2) Du protoplasme végétal; Thèse, 1876, p. i.

fois, traçant ainsi d'avance l'historique de la microchimie. Une chose surtout se dégage de l'inspection de ce tableau, c'est l'activité qu'on a déployée depuis i865, pour découvrir de nouveaux réactifs, colorants et autres, à l'effet d'analyser le contenu cellulaire sous le microscope. Ces efforts ont été couronnés de succès.

L'analyse macrochimique n'est pas restée en arrière. Les tissus les plus divers des végétaux et des animaux ont été fouillés; les albuminoïdes, la lécithine, la cholestérine, les ferments solubîes, les hydrates de carbone, les matières colorantes naturelles, en particulier la chlorophylle, l'hémoglobine, etc., ont été l'objet d'une attention spéciale de la part des chimistes, comme on peut s'en convaincre en parcourant les pages que nous avons signalées dans la Chimie physiologique de Hoppe-Seyler (*), ainsi qu'en consultant les ouvrages de A. Mayer et de Detmer.

Nous avons essayé (1879) de résumer les données qui semblaient se dégager de ces nombreuses recherches, en ce qui concerne la constitution chimique du protoplasme, dans les termes suivants :

« Le protoplasme est un mélange complexe d'espèces chimiques. « Les recherches patientes et minutieuses de ces dernières années « ont fait découvrir, dans le protoplasme typique des cellules jeunes « et actives, les substances suivantes que l'on doit considérer comme « les éléments essentiels de la matière vivante.

« A. Des matières albuminoïdes (une vitelline et une myosine au « minimum);

« B. Des matières phosphorées (la lécithine et la nucléine); « C. Une ou plusieurs substances hydrocarbonées (telles que les « glycoses, la dextrine, le glycogène);

« D. Des ferments solubles (diastase, pepsine, ferment inversif,

« émulsine);

« E. De l'eau (de constitution et d'imbibition);

« F. Des éléments minéraux (sels : sulfates, phosphates ou nitrates

« de K., de Ca. et de Mg.).

Nous devons signaler encore les analyses récentes, faites par Reinke et RODEWALD (1881), de la plasmodie de V^thalium septicum, où l'on retrouve, à côté des principes accidentels, les éléments susmentionnés. Ces analyses, ainsi que les recherches microchimiques de Zacharias (188 1—83), nous ont révélé en outre la présence dans les cellules d'un nouvel élément de nature protéique, de \^ plastme , qui paraît y jouer un rôle essentiel. Mentionnons enfin les recherches () dont une nouvelle catégorie de ferments solubles a été l'objet : nous voulons parler des ferments coagulants, ou présures {Labferment). Ces corps ont déjà été constatés dans un assez grand nombre de cellules animales et végétales, pour que l'on puisse admettre dès maintenant quils sont,

(1) Voir aussi sa Zeitschrift f. phys. Chemie, à partir de 1877.

(2) Voir Mayer et Baginski.

DE LA CELLULE lO-î

comme leurs congénères, indispensables à l'accomplissement de certains phénomènes cellulaires.

Malgré ces investigations, il règne encore bien des incertitudes sur la constition chimique essentielle de la matière vivante.

IV. Une ère nouvelle commence, pour le noyau comme pour le protoplasme, en i865. Stilling avait déjà vu en i85g des corps filamenteux courir en zigzag à son intérieur. Pour Frommann les parties figurées du noyau constituent des cordons et des filaments enchevêtrés et ramifiés, se répandant dans le protoplasme environnant. Heitzmann considère tous les corps figurés et filamenteux du noyau comme du protoplasme épaissi et condensé. En 1876, Hertwig appelle Kertmtbstanz les parties figurées du noyau, et Kernsaft le liquide hyalin qui leur est interposé. Mais bientôt Flemming reconnaît que ces corps figurés sont agencés en rcticulum, et constitués par la substance qui se colore sous l'influence des réactifs; qu'ils sont, par conséquent, propres au noyau et doivent être distingués du protoplasme environnant, rectifiant ainsi en un point important les assertions de ses prédécesseurs. Il donne en 1879 le nom de chromatine à la substance du reticulum, et celui d'achromatine à la partie du noyau qui ne se colore point par les réactifs.

En 1871, MiESCHER fit une découverte qui marque dans l'histoire chimique du noyau. Il trouva dans les noyaux des cellules du pus une substance particulière qu'il appela nucUine, et dont il fit connaître les propriétés remarquables. C'est en utilisant, dans l'étude du noyau, ces indications sur les propriétés de la nucléine, en particulier sa solubilité dans les alcalis dilués et les acides forts que nous avons été amené (187g), avant même que Flemming n'eût employé le mot chromatine, à émettre l'opinion que la substance qui se colore dans le noyau n'est autre que la nucléine de Miescher ; et depuis lors, nous nous sommes servi exclusivement de ce terme chimique pour la désigner dans nos leçons. Zach arias est arrivé par la même voie à la même conclusion, en 1881 — 82.

La plupart des auteurs qui ont suivi Flemming admettent avec lui que son nticulum de chromatine représente la structure t3'^pique du noyau. Cependant Balbiani (1880), après avoir remarqué dans les larves de Chironomus que la partie figurée et colorable du noyau forme un boyau continu, se demande s'il n'en serait point de même ailleurs. Strasburger (1882) affirme la chose , bien que ses observations n'aient porté que sur un très petit nombre de noyaux végétaux. Pour Rauber (1882) , la partie chromophile du noyau peut présenter la forme réticulée, filamenteuse ou globoïde.

En dehors du réseau ou du boyau nucléinien, il n'y a d'après les auteurs modernes, Zacharias excepté, qu'une sève ou liquide homogène, très aqueux, sans granules et sans corps figurés {achromatine de Flemming, Kernsaft des auteurs), et souvent un ou plusieurs nucléoles, sur la nature desquels on discute toujours.

l86 NOTIONS GÉNÉRALES

Quant à la membrane, les uns : Pfitzner, Retzius, Freud, Brass, en nient l'existence ou à peu près, les autres l'admettent. Parmi ces derniers, plusieurs la regardent avec Flemming comme appartenant en propre au noyau, soit qu'ils la considèrent comme étrangère à la partie chromatique, soit qu'ils en fassent, avec Rauber, une dépendance de cette dernière; d'autres, Strasburger par exemple, n'y voient qu'une couche condensée du protoplasme environnant.

On nous permettra d'ajouter que nous avons représenté dans le Prospectus de ce livre, il y a près d'une année, à côté du boyau nucléinien, un second élément figuré, une partie protoplasmatique formée d'un veticulmi et d'un enchylema granuleux, qui paraît avoir échappé aux observateurs, ou dont la véritable nature a été méconnue,

La constitution du noyau est donc toujours enveloppée de ténèbres. Rauber (i 883) ne craint pas d'affirmer qu'elle est encore une énigme.

§ II. Notions générales sur la cellule. — Terminologie. — Définitions. — Division.

On appelle Cellules les^ organismes ou individualités élémentaires des êtres organisés.

Chacune d'elles représente une niasse structurée et vivante de protoplasme entouré d'une membrane et hébergeant un noyau. Cette définition demande quelques mots d'explication.