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Les Joncs. — Les Roseaux.

IE type le plus caractéristique des jcncs de chez ncus est le ^ Scirpiiif lacustrif, dont les tiges, au moment de la floraison, atteignent parfois plus de deux mètres de hauteur. Il est le modèle de beaucoup de plantes de la même station et qui, toutes, ont pris cette apparence joncoïde à tige simple, lisse et flexible, et le long de laquelle l'eau n'adhère que passagèrement {Planche XJr el J'ii]. 16-f b'u).

Il y a tout d'abord le groupe important et nombreux en espèces des joncs proprement dits (Junciur tantprocarpUs, J. alpinus, J. oblusi/l'oriur), puis les Eleocharur petits et grands (E. paliudruf, E. uniglumir, E. setacea), les Schoenus (S. nigricans), les Cyperus.

N'oublions pas de citer ici ces plantes joncoïdes qui, par leurs feuilles, font penser aux Allium, comme la Ciboule ( Allhun Schœnoprasum) et qui se retrouvent dans les familles les plus diverses et les plus éloignées les unes des autres, au point de vue systématique. Toutes ces ciboules vivent dans les mêmes stations : zones humides ou submergées ou temporairement inondées.

Ainsi, dans les Isoètes, espèces de Lycopodinées de marécage qui simulent un Eleocharis, ou aussi, chez cette singulière Plantaginée, des eaux mortes de nos lacs, le L'dloreUa laciurtrur qui souvent forme des prairies de petites Ciboules, parfois immergées. Alors elles vont porter leur unique fleur hors de l'eau, sur un pédoncule, ce qui permet aux étamines, disposées comme chez le plantain lancéolé (Plantago lanceolata) , d'osciller à l'air et de laisser emporter leur pollen par le vent (fig. i-fo A. B.).

On remplirait un livre de la description des espèces joncoïdes dans les diverses familles. Je veux citer encore, dans les flaques autour des lacs, ce singulier Ranunculiur replans que l'on voit dessinant sur la vase de nos grèves lacustres des réseaux de tiges filiformes munies de feuilles étroites, ou un peu spatulées ;

dans l'eau les feuilles de cette espèce deviennent semblables à celles d'un LiltoreUa ; elles perdent leur limbe et sont parfaitement joncoïdes ( Planche XV}.

Toutes ces plantes cheminent sur des tiges souterraines peu profondes qui se ramifient en jeu d'orgue ou en série régulière. (Jig.166).

Si les rhizomes, on nomme ainsi ces tiges souterraines qui cheminent horizontalement, sont profonds, les racines qui en sortent semblent fuir la vase et s'approcher de la surface comme pour y respirer.

Les joncaies acquièrent dans les marécages tropicaux une importance énorme. On y retrouve les mêmes formes biologiques que chez nous, mais en plus grand. Ainsi, le Papyrus des anciens, qu'on trouve déjà en Europe dans les marécages de la Sicile, à Syracuse, mais qu'il faut aller voir là où il est réellement chez lui, au cœur de l'Afrique. Dans les immenses marais du pourtour des grands lacs il forme des fourrés puissants dans lesquels se cachent les hippopotames. Il est de la famille des Cypéracées dont la majorité des espèces préfère les milieux humides. Et parmi les espèces si nombreuses de cette famille, il en est de toutes les régions aquatiques, les Eléocharis inondés, les Scirpiur des grands lacs, les Cyperus Papyrus des marais subtropicaux, les Carex (600 espèces) de toute sorte. Quelques formes de Carex s'échappent des eaux et deviennent des plantes de prairies, de ro- Fig. 164&W. — Scirpus la- chers ou de forêts.

custris. Sommet delà tige ti / 1 / /-r j 1

simple avec 1 inflorescence. H est alors instructif de comparer les

(Comparez avec pi. XV). j- j r • s~* j j 1 •!

Dess. de r. c. diverses catégories: Carex des tourbières

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ig3

dont les feuilles et les épis étroits rappellent les joncs, ceux des marais inondés, aux feuilles raides, dressées et qui vivent en touffes ; les Carex des rochers et des sables, aux feuilles étalées et brillantes et à structure hautement xéroplryte, et enfin les espèces sylvatiques aux feuilles minces et flexueuses.

Le jeune biologiste fera bien de surveiller les Cypéracées dans leurs stations ; il verra combien chaque forme semble comme construite pour un terrain donné.

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-r-.Wv

Fig. i65. — Section au travers d'un marais à la forêt de Coudrée (Savoie). Dans l'eau, au centre, le roseau (Phragmites communis), roselière R. ; tout autour les buttes-touftes des laiches (Carex stricta), encore dans l'eau ; à la limite de l'eau (s), Schoenus nigricans ; plus à 1 extérieur, le cordon du Scirpus Holoschoenus exondé ; sur la pente de sable l'Hippophae rhamnoides et au sommet le Pin. Dess. de R. C.

Plus d'une espèce constitue des touffes, en se multipliant par de nouvelles pousses serrées les unes contre les autres, comme dans le Carex stricta, ce qui assèche la station ; peu à peu les touffes se rejoignent et la prairie remplace le marécage.

Les laiches et leurs congénères, en général des plantes peu élevées, sont dépassées par les Roselières, grandes graminées, qui, elles aussi, se constituent en société, grâce à leurs rhizomes, ramifiés dans tous les sens, et grâce aussi à leurs stolons qui rampent sur le sol à plusieurs mètres de distance {fuj- îjj)-

Par le vent, on voit les feuilles de ces roseaux tourner comme des girouettes et leur limbe indiquer la direction du vent. Cela est possible, grâce au fait que la gaine des feuilles, peu adhérente et lisse à l'intérieur, se déplace autour du chaume ; il y a aussi une espèce d'articulation à leur base.

Dans le Midi de l'Europe, les Roselières sont faites souvent de YAruhdo Douax, de la Canne ; au centre de l'Afrique, les roseaux de Phragmites commuais (c'est une forme géante de

Fig. 166. — Eleocharis acicularis. A. forme aquatique stérile. B, forme terrestre sur sol tout à tait sec, prolongé de hampes fertiles et de hampes stériles.

Dess. de R. C, d après Gluck.

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Fig. 1Ô7.

Récolte du Cyperus gigantens, dans une lagune du Paraguay central

Phot. commerciale.

notre plante d'Europe) atteignent la hauteur d'une jeune forêt. A errer dans ces fourrés, on se croirait au milieu d'un bosquet de bambous.

Citons aussi les joncaies immenses des lacs sud-américains avec leur Cyperus glganteus qu'on récolte en grand pour la confection des nattes (////• 16 j).

Dans chacune de ces régions du lac, de la tourbière ou du marécage, bien d'autres plantes se mêlent aux espèces types signalées ; plus on s'écarte de la terre ferme plus aussi les espèces de familles différentes doivent, pour supporter l'immersion temporaire ou permanente, être munies de dispositifs qui les associent aux espèces dominantes. Alors dans la Nupharaie, dans la Joncaie, dans la Phragmitaie se constituent des sociétés qui tantôt comprennent des plantes qui ont toutes le même faciès aquatique, toutes taillées

à la même mesure ou qui, au contraire, utilisent le milieu et l'association selon leur nature. Ainsi même dans la Phragmitaie on peut trouver des lianes, comme le grand Convoivuluf sepium ou le Solanuin dulcamard, des Iris jaunes (I. pseuJo-acoriur), des Butotnus à l'apparence caricoïde, etc., etc., et une foule d'espèces chez lesquelles la vie subaquatique n'a pas essentiellement modifié la structure et la morphologie externe. Dans le marécage ordinaire, à la joncaie du lac succède la Phragmitaie du bord, puis la Caricaie de la lisière ; à cette dernière vient se mêler la cohorte des espèces des prairies marécageuses les Eupatorium, Ly/unacbia, Lytbrian Salicaria, Acoriur Calanius, Rumex, Gentianes, Renoncules, R. lingua, R. sceleralus, Thalicirum flavum, Spiraea Ulmaria, Sanguurorba officinalls, Lotus uliginosus, Eupborbla pahudrïf, Oenothera ; Ep'dobium roseum, Cicuta virosa, Oenaiûhe, Erythraea CenLaurhun, Menyaiûhes Irifoliata, Syinpbytum officinale, ScuteLlaria galericulata, Menlba, Gratlola officinale, Pedicularis palustr'ur, Valeriana officinalls; puis dans ces pâturages acides s'aventurent des buissons comme le Salix repenf, le S. purpurea, S. incana, le Rbainniur frangula, le Viburnum Opuliur. Enfin les Aulnes, les Peupliers finissent par dessécher la tourbière et préparent l'avènement d'une flore plus xérophyte, plus amie de la sécheresse.

Chaque station se modifie donc spontanément, par sa propre activité ; il y a des successions comme disent les Américains, une histoire des formations aquatiques. Celles-ci se laissent particulièment bien déchiffrer dans les marécages autour des étangs qu'elles finissent par envahir. A leur tour elles sont supplantées par la flore voisine des "prairies.

La succession d'étages de végétation, que nous venons d'esquisser, n'est pas particulière aux formations des pays tempérés. Dans les régions subtropicales et tropicales, des zones semblables se forment autour des étangs, des marécages. Mais aux Cypéracées, aux Graminées s'associent des plantes appartenant à d'autres familles des Monocotylédonées : de grandes Aroïdées, de puissantes Cannacées et Marantacées, des touifes d'Eriocaulonacées et de Centrolépidacées. L'apparence de ces Roselières ou de ces joncaies est, de loin, la même que chez nous, mais la vigueur a doublé ou triplé ! En remontant en bateau les fleuves du

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Brésil ou des pays platéens, on peut, comme dans un cinématographe, voir se dérouler un film, celui de la succession des formations littorales. Ainsi, le long des fleuves à étiage, comme à l'Alto Parana, les zones se marquent, sur un parcours de plusieurs centaines de kilomètres, avec une netteté extraordinaire et une désespérante monotonie. Au niveau le plus bas, une zone d'algues, puis une assise glauque de graminées amphibies à laquelle succède un cordon gris de l'Euphorbiacée des marécages, le Croton urucurana ; enfin, encore dans la zone inondable, une forêt de grands bambous qui s'étend sur tout le cours du fleuve, de Posadas aux chutes de la Guayra. Ces grandes Graminées sont en quelque sorte la Phragmitaie des régions tropicales et subtropicales. Grâce au système des rhizomes souterrains les Bambusaies deviennent exclusives sur le bord des cours d'eau et y constituent des fourrés presque infranchissables et ceci à un niveau bien défini. Pendant de longues années, leurs troncs ramifiés en gigantesques plumes d'autruche ont formé, le long de ces- fleuves, une admirable frange de gracieux panaches. Mais voici que le voyageur qui s'était habitué à voir, chaque année, s'allonger les arceaux et les rameaux, assiste, un jour, à un phénomène unique dans le monde végétal. Sur plus de 400 kilomètres, le même mois de la même année, les bambous, qui jusqu'alors n'avaient jamais fleuri, se mettent, comme d'un commun accord, à se couvrir de thyrses et à secouer leurs étamines au vent qui se joue dans leur fier plumage. Je dis d'un commun accord, oui, car tous les individus fleurissent sur un espace immense comme si, après avoir tant tardé, ils s'étaient donné le mot. On voit, chez nous, au printemps, les arbres fruitiers fleurir en même temps ; il y a un temps de floraison et un temps de feuillaison. Cela est si régulier chaque année que nous le trouvons tout naturel. Mais chez ces bambous, la floraison ne se fait qu'une fois dans la vie; les gigantesques chaumes porteront des semences, puis, l'an suivant, de nouveau, comme d'un commun accord, toute cette végétation s'arrête. On voit, au-dessus du cordon argenté des Croton urucuraua (Euphorbiacée à feuilles de guimauve), sur des centaines de kilomètres, la forêt lisière des bambous desséchée.

Certains bambous fleurissent tous les cinq ans ; d'autres

attendent trente années et même plus. Leur vitesse de croissance es tout d'abord lente, puis s'accélère ; dans le Bambusa amnd'inacea, on a vu la tige s'allonger de plus de 91 cm. en un jour; chez le PhylioAachys inltis de 84 cm. en 24 heures. Certaines espèces poussent, de leurs rhizomes, des asperges qui, en une matinée, s'élèvent à la hauteur du tabouret de bambou sur lequel le botaniste est assis pendant qu'il fait ses observations.

Cette coïncidence de la floraison de certains bambous va même si loin que la même année le PhylloAaehxjs pubenda qui ne fleurit qu'à des périodes très éloignées, c'est-à-dire tous les soixante ans, a porté des fleurs dans tout l'Extrême-Orient et, chose plus curieuse, la même année aussi, en Europe, dans les parcs où cette espèce a été introduite. Cela ne paraît pas aller de soi ; il faudrait à cette mystérieuse concordance une cause extérieure, la saison, un phénomène climatique extrême. Mais comment, même dans une région aussi uniforme que l'Alto-Parana, de Pcsadas au Guayra, imaginer que tous les bambous, tous les individus de ces forêts riveraines seraient sous la même influence édaphique (du • sol) et climatique, que tous, au même moment, auraient la même disposition individuelle ? A plus forte raison nous paraîtra étonnante la simultanéité de floraison des bambous, d'une certaine espèce, au Japon, en Suisse et en France, alors que dans tous les pays où cette espèce a été introduite elle a tardé plus d'un demi-siècle à fleurir.

C'est que précisément la rareté du phénomène établit la nécessité d'un point de départ unique : ou bien tous les bambous d'une région sont reproduits asexuellement par voie végétative, par l'extension des rhizomes tout le long d'une même région, d'une même zone, d'un étage qui est celui qui leur convient ; ou bien il s'agit de semences emportées par les eaux et déposées la même année le long de tout le rivage d'amont en aval, et la germination au niveau déterminé de la berge se fait simultanément. Dès lors, il y aurait uniformité du point de départ. Chez les végétaux annuels ou qui fleurissent bisannuellement la floraison, à une époque déterminée de l'année, est sensiblement fixée ; les flores indiquent avec une certaine approximation la période de floraison. L'espèce est printanière, perce-neige (Galanlhus nivalir) ; tardive (Colchicum autant-

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nale); automnale, le lierre ( Hedéra Hclix). Malgré certaines différences il y a une régularité assez frappante pour que le botaniste annonce avec une forte chance de réelle prévision la floraison ou le début de la floraison au moins pour le mois. La périodicité de ces plantes est relativement fixée; à moins de circonstances exceptionnelles, elles fleurissent, se feuillent, fructifient et se défeuillent à des périodes déterminées. On peut sans doute altérer plus ou moins cette périodicité par des facteurs extérieurs exceptionnels, mais il n'y a, dans le retard ou l'avancement du phénomène, qu'un déplacement anormal hors règle et qui montre, qu'en dehors de la périodicité inhérente à chaque organisme, il y a la dépendance relative de cette périodicité, de ce naturel, si je puis ainsi m'exprimer, vis-à-vis des conditions extérieures. Or, il est certain que la floraison des bambous pour être espacée de 5-i5-3o- 60 années souffre de quelques irrégularités qui dépendent de causes exceptionnelles. Si l'on pouvait prévoir l'année de floraison, on arriverait par l'intervention de la fumure ou par une autre action extérieure, à retarder ou à avancer ce moment. On sait que l'action de l'éther avance le moment de la floraison de certaines plantes horticoles ; d'autres conditions, comme l'élévation de la température en hiver, permettent de « forcer » les plantes. Mais ici, il s'agit d'une périodicité annuelle, tandis que chez les bambous la périodicité est beaucoup plus espacée, parfois à phases soixante fois plus longues. Dans ces conditions, les facteurs

Fig. 168. — Bords du canon du Rio Aho- Parana, limite de l'Argentine et du Paraguay. On voit la zonation des formations selon letiage qui vaut ici de 20 à 3o m.

Bambusaie desséchée au-dessous de la foret. Photo R. G.

individuels sont évidemment moins importants, l'exactitude de la prévision, ou si l'on aime mieux la régularité du cycle, devient plus grande ; disons, dans le cas du Phylloslachys, soixante fois plus grande au moins. C'est comme le joueur qui répète le même geste à un jeu de hasard, la probabilité augmente rapidement avec la fréquence ; ici, la fréquence, c'est le grand nombre de jours, de mois, d'années. Je pense que la simultanéité de floraison doit être d'autant plus parfaite que les intervalles spécifiques du rythme sont plus longs.

Si on examine la croissance d'une plante, par exemple d'une graminée (comme l'est aussi le bambou), on voit que, considérée dans son ensemble, l'augmentation en poids qui est la seule mesure vraiment inéquivoque et qui tient compte de la plante entière, suit une courbe régulière ; cette augmentation, lente tout d'abord, va s'accélérant. Mais cette accélération comme la chute des corps suit une règle bien définie. C'est ce qu'on appelle une courbe logarithmique, celle qui exprime le mode d'accélération d'une réaction chimique qui marche d'elle-même et où la cause d'accélération est donnée par la quantité de matière déjà formée.

Que l'on compare la croissance d'un enfant ou de l'avoine, on verra que les deux phénomènes se laissent décrire de la même manière; mathématiquement parlant, c'est un seul et même phénomène. Si l'on examine non pas une plante d'avoine mais cent plantes, non pas un enfant mais cent enfants pris au hasard, la croissance est un phénomène continu, régulièrement accéléré, jusqu'à un moment qui est celui du ralentissement et qui, pour l'avoine comme pour l'homme, correspond à la maturation sexuelle. Vers ce moment, il intervient un nouveau facteur qui travaille en sens contraire et tend vers un autre équilibre.

Or, toute périodicité, toute maturation et, par extension, toute réaction chimique après avoir été accélérée, tend vers un équilibre. Cela est dû, par le jeu des réactions secondaires, à la production de déchets, poisons, produits accessoires qui, en petite quantité au début, n'avaient aucune action marquée, mais qui, par leur accumulation, travaillent en sens contraire de la réaction principale et tendent à l'arrêter.

Il y a alors équilibre, il y a arrêt. Or, cet arrêt, ce peut être une période de repos, l'hivernage ; pendant cette période, les fonc-

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tions de respiration arrivent à détruire ces matières qui entravaient le développement. Et si, comme dans le repos hivernal, l'abaissement de la température favorise l'action d'un ferment qui attaque le produit accessoire, cause de la fatigue, du ralentissement, de la défeuillaison, etc., alors, cette cause d'arrêt étant supprimée, avec les beaux jours recommence une nouvelle poussée.

Ou bien, avec la maturation et la production des semences, la plante est arrivée à l'équilibre ; elle désassimile et meurt.

Ce qui dans nos bambous surprend, c'est la simultanéité du phénomène. Mais nous ne devons pas perdre de vue que ces bambous, sur d'immenses étendues, ne sont peut-être que les pousses d'une même plante, multipliée végétativement, par les organes souterrains ; par conséquent chaque partie est comme une bouture, et on sait combien uniforme est la multiplication par boutures. Il se pourrait aussi que, chez les bambous qui montrent cette remarquable périodicité, les semences se forment, comme chez beaucoup de plantes supérieures, sans vraie fécondation, par une espèce de parthénogenèse, par une bouture intra-ovarienne. Nous connaissons beaucoup d'exemples de cette perte de la sexualité chez des plantes qui continuent à fleurir, à développer des étamines et des pétales, mais sans s'en servir dans la fécondation. Ainsi, l'embryon d'un pissenlit se forme sans fécondation ; en est-il de même des bambous périodiques ? je le suspecte et je pense qu'à cela est due cette extrême régularité. Mais dans le cas des PhylloAaehyj le problème est plus simple. Une enquête soignée a montré que tous ces Phylloslachyj- introduits de l'Extrême-Orient en Europe l'ont été par multiplication végétative de plantes provenant d'une même région. Il y a donc uniformité . — ■ il s'agit en quelque sorte d'un seul individu — et la périodicité s'y manifeste avec une régularité vraiment mathématique.

Partout nous trouvons dans le monde végétal une espèce de périodicité, souvent très précise, très étroitement liée à un rythme régulier et alternant. Tout à l'heure, on a cité la régularité de la floraison des nénuphars, les uns la nuit, les autres le jour; certaines de ces fleurs ne s'ouvrent que deux fois successivement, d'autres plusieurs fois de suite. On sait que diverses conditions amènent à une certaine inversion de ce rythme, mais cela n'est que passager. Car la périodicité — le rythme • — est une qualité

inhérente à la nature de chaque espèce ; chacune a son oscillation, en quelque sorte sa longueur d'onde. Ce caractère comme tout autre, peut-être dévié, déplacé ; mais avec une persistance remarquable l'oscillation revient à sa valeur première dès que la cause incidente a cessé d'agir.

Il n'y a pien de si triste que la forêt de bambous l'année qui suit la floraison ; pendant quatre jours de navigation nous avons suivi le long du chenal du Haut Parana, à l'infini, le cortège des Chusquea desséchés, lugubres bâtons gris ou jaune violacé, qui font penser à un lendemain de catastrophe, à une épidémie, une peste végétale à laquelle rien n'aurait résisté.

Et ce que nous avons observé en Amérique se voit périodiquement au Bengale, au Japon, partout où les bambous occupent de grandes surfaces. Mais nulle part il n'est possible, comme le long du grand fleuve américain, d'assister à ces gigantesques funérailles sur la totalité de l'aire d'une espèce. C'est un phénomène grandiose et lugubre à la fois, mystérieux dans sa grandeur comme d'autres le sont dans leur infinie petitesse.

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