IX

Chodat et Vischer, in Chodat, la végétation du Paraguay, IX (1919). Chodat, R. et Carisso, L. — Une nouvelle théorie de la Myrmécophilie, Archives,

Genève, (1920).

Biologie des Plantes

Planche XII

• * 1 ïW-:>.

i. SAXIFRAGA HIRCÛ LUS sur la tourbière. 2. BETULA NASA, buisson arctique des sagnes.

Les Sagnes.

(Planches XII et XIII.)

J'AI déjà décrit plus d'une formation végétale qui doit son existence à l'exclusion de concurrents, éliminés par des facteurs extrêmes, qui ne peuvent leur convenir.

Le plancton des neiges est protégé, dans sa station, par la froidure constante, l'extrême insolation, l'action comburante de la neige au soleil, tandis que les Cyanophycées des thermes, étant les seules à supporter une température habituellement supérieure à 5o°, restent maîtresses du terrain. L'eau agitée des cascades tropicales protège les Podostémonacées contre tout concurrent. Il y a ainsi dans la Nature des conditions extrêmes qui assurent à certaines catégories de plantes un domaine réservé.

En est-il de même des Sagnes ? Mais disons tout d'abord ce que c'est qu'une Sagne. Sous cette dénomination on comprend, dans le Jura suisse romand, une formation bien définie, la tourbière élevée : cette tourbière qui, à son apogée, est un bassin d'eau dans une dépression imperméable, alimentée principalement par l'eau de pluie, complètement ou presque complètement rempli de mousses du genre Sphagnum (les Sphaignes). Ces mousses forment un immense coussin, bombé en son centre, et souvent de couleur vert pâle, ou à reflets rougeâtres, ou même parfois franchement rouges. Lorsque la Sagne est constituée définitivement, le voyageur peut s'avancer sans crainte sur ces canapés élastiques; il sent son pied comprimer la mousse ce qui fait jaillir l'eau par compression. C'est comme une masse spongieuse imbibée, vraiment comme une éponge pleine de liquide. La surface de ce canapé végétal est parsemée de buttes ou de coussins secondaires qui s'élèvent jusqu'à vingt-cinq centimètres au-dessus de la superficie générale.

Mais malheur à l'imprudent qui s'est aventuré dans une sagne en formation ; il peut voir l'éponge céder sous ses pas, s'ouvrir, l'engloutir pour toujours.

Revenons prudemment sur la « tourbière élevée » déjà susceptible d'exploitation. Les fossés, les creux à tourbe nous montrent l'eau brune bien au-dessous du niveau de la surface végétale ; cette tranche nous permet de reconnaître que, de la profondeur à la surface, la tourbe a subi des altérations profondes ; presque noire au niveau de l'eau, elle est brune au-dessus, puis, vers la

surface elle pâlit ; maintenant nous pouvons, en écartant un peu les tiges dont elle est formée, reconnaître que cette surface est vivante, à une profondeur qui varie de six à vingt centimètres.

Elle est tout entière constituée par les extrémités, serrées les unes contre les autres et dressées, des tiges des Sphaignes qu'on peut suivre bien profondément dans la masse tourbeuse, mais qui ne sont plus, au delà de cette zone vivante, que des fibres jaunies et mortifiées.

Si nous suivons l'une de ces tiges dans la profondeur nous verrons qu'elle n'est que la ramification de tiges plus profondes encore qui, toutes, portent des rameaux dressés. Tige et rameaux sont couverts de feuilles imbriquées, qu'on n'aperçoit guère parce qu'elles sont dressées et appliquées les unes contre les autres. C'est un revêtement de petites écailles qui recouvrent l'axe central, la tige, les rameaux.

C'est d'ailleurs une mousse

'ig. 122. — Sommet d'une mousse de sagne, . ,.,

du genre Sphagnutn, rameaux garnis de assez Singulière ,' Sans racines, feuilles. •! j> i ,•

Gross. 2 fois. Dess. de R. c. sans poils d absorption, sans sys-

LES S AGNES

tème conducteur dans la tige, sans nervures dans les feuilles. Elle est cependant capable d'élever de l'eau de la profondeur de l'étang vers la surface. Au fait, nous pourrions faire une expérience !

Dans un verre à moitié rempli d'eau, je vais placer cette tige feuillée de vingt centimètres de longueur; bientôt je m'apercevrai que le sommet se remplit d'eau et que peu à peu cette eau s'écoule en gouttes qui tombent lourdement de l'extrémité qui s'est penchée.

J'ai ainsi fabriqué une petite fontaine qui va, si je n'y mets bon ordre, vider le verre et répandre le liquide sur les feuilles éparses de mon manuscrit.

L'eau a été pompée par capillarité parce que tout, dans la structure de cette plante, est disposé pour en faire un élévateur d'eau ; il y a d'abord la manière dont les feuilles, qui se laissent mouiller, sont étroitement appliquées contre la tige ; elles ménagent ainsi des espaces capillaires comme ceux qui se forment entre les pages d'un livre et qui deviennent actifs quand par malheur, ayant renversé l'encrier, elles sucent le fâcheux liquide. Avec l'aide d'un microscope je pourrais vous montrer que la succion capillaire est encore facilitée par une structure tout à fait adéquate. La tige

Fig. 123. — Un fragment de la surface dune sagne, mélange de Sphaignes (Sphagnumj et de Polytrichum, dont on voit la capsule portée sur un long pédicelle.

Gross. i'/s fois. Dess. de R. C.

vivante est enveloppée par un manteau de cellules mortes; les feuilles, à ce fort grossissement, nous montrent une régulière alternance de cellules mortes incolores, encadrées par de plus étroites cellules vivantes dont on voit bien les grains de chlorophylle. Il s'est donc fait ici une division du travail. Les cellules vertes qui assimilent doivent nécessairement rester en contact les unes avec les autres et, par la base de la feuille, avec la tige qu'elles nourrissent. Les cellules mortes sont maintenant renflées comme autant de petits tonneaux ; leur paroi est encerclée par une spirale interne de soutien qui les maintient tendues. Par des orifices circulaires, une espèce de bonde, ces petits tonneaux peuvent se remplir à condition que les espaces qui séparent deux cellules soient assez étroits pour que la capillarité s'exerce d'une manière efficace. Et ceci, elles l'obtiennent facilement en se développant en vésicules d'un seul côté de la feuille, ce qui rapproche les outres du côté extétieur. Les orifices sont ménagés de telle façon qu'ils se regardent d'une vésicule à l'autre. Or, ceci se répétant autour de la tige, l'eau monte par capillarité d'une vésicule à la suivante, puis, retenue par la même force entre les feuilles imbriquées, elle finit par vaincre cette adhésion et par tomber goutte à goutte du sommet de la tige.

Il y a, d'une espèce de Sphagnum à l'autre, des variations, mais le principe reste le même. L'intérêt augmente quand on constate que dans le Sphagnum cuspidatum, lorsqu'il est submergé, les nouveaux rameaux formés ne développent pas cet appareil capillaire. On voit dès lors que la plante réagit d'une manière adéquate.

Toutes les autres mousses sont dépourvues de ce système d'ampoules ; cependant, le Leacobryum, une Bryacée des tourbières, sait aussi élever l'eau par capillarité et s'imbiber d'eau. Mais chez celle-ci la feuille a deux coussinets de cellules vésicules recouvrant une lame verte, mince. Ces ampoules communiquent aussi par des trous.

Voici encore un exemple de deux plantes qui appartiennent à deux genres de familles très éloignées des mousses, et qui, dans les mêmes stations, savent utiliser le même principe d'hydrostatique. Il ne nous faut pas chercher bien longtemps pour découvrir dans le Sphagnum des colonies du Leacobryum glaucum.

LES SAGNES

La quantité d'eau que peut absorber le Sphagnum sec est vraiment étonnante. Cela va de 17 à 20 fois son poids et même plus. Dans la grande guerre, on s'en est beaucoup servi comme succédané du coton-charpie Ivygrophile. Mais il ne suffit pas de décrire ce qui est ; il faudrait savoir ce qui a été, comment ce tapis épais de tourbe, surmonté de la zone vivante, a pu se développer.

Il est des sagnes qui ont pris naissance à partir d'un marécage. Il faut évidemment que ce marécage ne soit pas trop profond. La première condition, pour la formation d'une tourbière élevée, c'est que la réserve minérale s'épuise. C'est ce qui arrive si, au bout d'un certain temps, le fond étant occupé par des dépôts imperméables, une végétation active de Potamots, de Myriophyllum, de Nénuphars, etc., a épuisé la réserve en matières minérales nutritives. Mais il y faut aussi le caractère acide de l'humus qui se forme, à l'abri de l'air, par une fermentation lente.

Ces matières colloïdales brunes retiennent les matières salines de l'eau, précipitent une grande partie du calcaire et, d'autre part, jouent le rôle d'auximones 1, positives pour les Sphagnum et négatives pour d'autres plantes de marécages. Si les Sphagnum manquent, le marécage peut être complètement ou presque complètement stérilisé, les plantes supérieures disparaissent.

L'analyse chimique montre que, toutes choses étant égales, l'eau d'un pré marécageux ou d'une roselière (Phragmitée) contient jusqu'à 6 1/z fois plus de matières minérales que celle d'une tourbière à Sphagnum* On remarque aussi qu'il s'est fait, dans cette dernière, une intense décalcification. L'eau d'une sagne est donc une eau pauvre en substances nutritives et presque décalcifiée.

C'est dans ce milieu appauvri qu'accidentellement sont transportés les Sphagnum. Ces mousses commencent par se multiplier comme plantes flottantes jusqu'à ce que, accumulées, elles soient forcées de vivre côte à côte. Elles forment un tapis suspendu, sur lequel il est imprudent, dangereux même de s'aventurer. Ce n'est qu'au bout de siècles d'activité végétale que, les anciens matériaux, plus profonds, s étant tassés successivement et ayant constitué la base solide de la tourbe, la sagne prend l'apparence et la

1 On appelle anximone, une substance qui accélère le développement ; on dit quelques fois aussi vitamines.

consistance d'un immense coussin bombé et élastique. C'est là le type de nos grandes tourbières.

La sagne peut aussi se former dans une forêt humide, dont le sol peu profond a été appauvri par la végétation et dans lequel l'excès d'humidité a provoqué la destruction lente, à l'abri de l'air, de matières végétales. Dans ce sol acide, tourbeux, s'établissent enfin des touffes de Sphagnum qui bientôt, en buttes, s'élèvent de l'humus, entourent le pied des arbres et, progressant, finissent par se confondre. Grâce au mode de ramification, qui est centrifuge, cette disposition, qu'on retrouve dans les plantes à coussi-

MM

hum

mm

Fig. 124. — Butte de Sphagnum, dont on a représenté la section transversale (hauteur 55 cm.); à la surface une zone vivante, au-dessous un cœur progressivement mortifié ; ces buttes qui peu à peu se dessèchent sont plus tard colonisées par une végétation de végétaux supérieurs ou de Polytrichum. Marais des Ponts.

D après Frùh et Schroeter.

Fig. 125. — Butte de Sphagnum, colonisée au sommet par un gazon sec de Polylrichum (v. fig. 123); au pourtour du sommet par des Andromeda, plus bas par de la bruyère (Calluna vulgaris). Marais des Ponts.

D après Friih et Schroeter.

nets, les mousses des murs ou le Silène dcaulur des Hautes- Alpes, est rapidement atteinte. Mais, tandis que chez ces plantes supérieures chaque coussin a une racine pivotante centrale unique, ici, il n'y a pas de racines. Alors que chez ces mousses de rocher la disposition est telle que les poussières de l'atmosphère, la terre, sont retenues entre les rayons du coussinet, et qu'il se fait par cela même un terreau individuel, ici, chez les Sphagnum, il n'y a rien de semblable ; sur le sol humide ou inondé même, la sagne est simplement posée ; elle fonctionne exclusivement comme éponge. On voit parfois de ces tourbières qui sont suspendues sur le flanc des montagnes comme en certaines régions élevées des Alpes, là

LES SAGNES

où l'eau qui est amenée par les ruisselets, ne circule plus qu'avec lenteur. Cela commence souvent par un marécage à Eriophorum (Linaigrettes) ou à mousses ordinaires, puis vient le Sphagnum qui tend à régner désormais en maître. Dans le nord de l'Europe, en Scandinavie, on admire sur les pentes des montagnes

Fig. 126. — Au lac de Mattmark. (Alpes pennines). En arrière, un gazon continu de jonc arctique (Juncus arcticus), en avant, une colonie de Linaigrette (Eriophorum Scheuch^eri) .

Phot. R. Chod.

de belles tourbières qui, en moelleux tapis, s'étendent sur le sol et en atténuent tous les contours.

Il faut d'ailleurs à la constitution de ces sagnes un climat humide, des brouillards, car l'action desséchante des mousses aquatiques est très forte. On a constaté que, toutes choses étant égales, une même surface de terrain ou de marécage occupé par la sagne évapore jusqu'à cinq fois plus qu'une même surface d'eau librement exposée à l'air. Au soleil, la surface de la sagne perd

souvent assez d'eau pour paraître, en été, complètement desséchée. Le Sphagnum n'en est pas sensiblement altéré, car il supporte assez bien une dessiccation prolongée ; il a la capacité de reviviscence. Lorsque la pluie tombe ou que le brouillard permet une absorption d'eau équilibrée avec celle qui s'évapore, le Sphagnum reprend sa teinte verte et rouge qu'il avait échangée, pendant la sécheresse, contre l'apparence blanchâtre d'un tissu plein d'air.

C'est dire que Feau d'une tourbière élevée provient, en grande partie, de l'atmosphère et que la circulation de cet élément liquide se fait tout aussi bien de la surface de la masse de Sphagnum vers la profondeur qu'inversement. Si donc, en été, il arrive que la surface de la sagne se dessèche, c'est que, dans ces régions de la tourbière, les sphaignes ne pouvaient élever l'eau du niveau inférieur parce que les tissus profonds ne sont plus capables de conduction.

C'est maintenant sur cette tourbière élevée, sur ce grand coussin de mousses, que viennent s'implanter, en un jardin bien caractéristique, un certain nombre de plantes supérieures.

Il y a d'abord les linaigrettes (Eriophorum vaginatum) (Jig- 126 et planche XIII) qui, en touffes serrées, viennent dresser leurs

Fig. 127. — Deux plantes (Ericacées) des buttes de Sphagnum. A, Andromeda polyfolia, aux fleurs rosées ; B, Oxycoccos palustris, aux fleurs franchement roses et au feuillage brillant. Dess. de R. C.

Biologie des Plantes

Planche XIII

Tourbière dans le Jura suisse; au fond les pins, plus près SWERTIA, COMARl'M et Linaigrettes.

LES SAGN'ES

pompons soyeux et blancs. Quelques Carex (laiches), les C. ftricta, C. anipullacea, grosses espèces qu'on voit au pourtour de la sagne. Dans les coussins de mousses, ce sont de plus fins Carex {C. paucl- /l'ora, C. heleona.rtes, C. cbordorrhiza, C. canescenJ).

Ne font jamais défaut les gracieux Rosolis aux feuilles rouges étalées sur la mousse et dont les tentacules portent à leur sommet une goutte de « rosée » {planche XI), les Lycopodes, qui préfèrent les flaques ou mares d'eau noire non encore envahies par le S'phagnum {L. inundatum). De minuscules bru3'ères en fines dentelles sèment ici et là leurs fleurs roses (Oxycoccos paluft/'Lr). Un ;peu plus robuste, V Andromeda polyfolia fait la transition aux bruyères proprement dites {fig. 127 et planche XI) : les myrtilles (V'accinium jffyrtilluj), les airelles (/". Vilis Idœaè), l'airelle des marécages {Jr. uliginosunC) et, finalement, les Calluna qui, vers la fin de l'été, garnissent les buttes de leurs épis roses. Ce sont déjà [des sous-arbrisseaux, dont les branches et les racines se ramifient dans la profondeur des mousses.

Ici et là un buisson un peu plus élevé, c'est le bouleau nain {planche XII et fig. 152) avec ses petites feuilles orbiculaires et ses chatons dressés, dont on ne voit que l'extrémité des branches poindre hors de la sagne. Dans les stations jurassiques et en Allemagne, ce paysage mélancolique s'égaie en été par les étoiles dorées du Saxifraga Hirculus aux pétales ponctués de rouge {planche XII). On le voit souvent s'associer aux Parnassia, qui le copient mais en blanc. Par place, une potentille aux fleurs d'un pourpre rouge foncé (Comarum palustre) surprend le jeune botaniste habitué aux potentilles jaunes {planche XIII).

Avec le temps, la surface de la sagne est plus longtemps sèche; alors s'installent, au sommet des buttes, des touffes d'une grande mousse aux feuilles dressées et qui porte une livrée de petit conifère. Celle-ci est aussi souvent fructifiée que le Sphagnum l'est rarement {fig. 12}). Ce n'est qu'exceptionnellement que de zélés botanistes réussissent à découvrir dans cette immense étendue une plante de sphaigne portant une capsule. La présence des Polylrichum annonce déjà la sécheresse : des tertres de bruyères et de lichens viennent ensuite et alors il n'y a plus guère

de différence floristique entre cette surface tourbeuse et la lande proprement dite.

En effet, les plantes les plus caractéristiques des landes alpines (Empeirum nlgrum), les Gnaphaiiuin aux pompons blancs et roses (Anlennaria dio'tca), les rhododendrons eux-mêmes et les arnica viennent fleurir ces sagnes-landes.

C'est qu'entre les deux formations il y a, dans l'Europe moyenne et l'Europe septentrionale, toutes les transitions. Au delà du cercle arctique et dans nos Alpes, au-dessus de la limite du dernier sapin, la lande appauvrie, qu'on appelle toundra, passe de même, dans ces stations plus humides, aux sagnes minuscules des hautes régions.

En effet, ce qui caractérise toutes ces formations homologues, c'est la pauvreté du sol ou de l'eau en sels nutritifs et aussi l'absence de calcaire ; le degré d'humidité et de chaleur déterminera si la lande est une sagne, une sagne-lande, une bruyère ou une toundra.

Mais il reste cependant un certain nombre de plantes qui, dans l'Europe centrale, n'existent que sur le Sphagnum. J'appellerai ces espèces «espèces caractéristiques». Celles qui, d'une autre formation où elles sont abondantes passent aussi sur le Sphagnum, seront appelées «transfuges».

Ainsi les Drosera ne se trouvent pas dans les landes, ni X Oxycoccos, ni les deux gracieuses Orchidées qui accompagnent souvent les Rosolis sur le Sphagnum. Ce sont des plantes qui ont bien réellement des caractères qui les rendent propres à vivre dans ce milieu. Soit les Drosera, soit les Orchidées citées s'élèvent en étages dans le Sphagnum à mesure que sa surface se hausse. Ils croissent donc à la façon de la mousse sphaigne elle-même {fig. 12g, îjO, etc.). Mais les airelles et les bruyères sont ici seulement des transfuges, car, dans leurs landes de plaine ou de la montagne, elles ne sont pas accompagnées du Sphagnum et des Rosolis.

Deux arbres seulement s'aventurent dans les sagnes proprement dites, un conifère {Piniur montana) et un bouleau {Betuta pubescens) .

LES SAGNliS

Il nous faut aller voir, à l'étang de la Gruyère, dans le Jura bernois, la superbe sagne-forêt qui se reflète dans l'eau noire (planche XI et fig. 99). Pénétrée par les Sphagnum rouges, les airelles et les bru3Tères, la forêt est exclusivement formée par le pin de montagne au tronc droit, à la couronne étroitement pyra-

Fig. 128. — Le Pin de montagne (Pinus montana) sur les rochers calcaires du Jura (Court- Mouticr). Comparez la forme rabougrie avec les fûts de la variété de tourbière (fig. qg).

Phot. Alb. Sauter.

midale ; on la voit s'avancer vers l'étang à la faveur des touffes des laiches (Carex ampuUacea, C. stricto). Et de cet arbre, si voisin du pin sylvestre, dont il diffère surtout par l'obliquité des cônes et leur asymétrie, les botanistes nous disent qu'il n'est pas lié à ces stations humides.

Descendons de Tramelan à Court, à l'entrée des superbes cluses de Court-Moutier ; dans les rochers, le pin de montagne découpe sa silhouette tourmentée sur le gris lilacin de la pierre (fi<j- 128).

Mais ici il est réduit, rabougri. Dans les Alpes, le pin de montagne est assez rare. En Dauphiné, en Valais (Champex), c'est un arbre longuement pyramidal, au feuillage condensé et foncé comme celui de l'arole. Au Parc national suisse, cette forme

Fig. 129. — Orchidée à fleurs vertes, des sagnes. On voit, à gauche, les pseudo-bulbes et les feuilles grossies ; à droite, la manière dont la tige s'allonge en étages pour suivre la croissance du Sphagnum et maintenir son niveau (Liparis Loeselii). Dess. de R. C.

LES SAGNES

alterne avec le pin couché des éboulis qui, plus à l'est, est l'arbre caractéristique des Alpes orientales. Mais partout le pin de montagne choisit des stations stériles: rochers, éboulis, sables, landes et sagnes. On ne le voit pas dans les marécages proprement dits. Ce transfuge a certains principes, mais il n'épouse guère ceux de ses associés, il supporte sécheresse et humidité, ce qui lui permet de s'associer successivement à des groupes de plantes diverses, appartenant à des formations distinctes : l'éboulis, le rocher, la tourbière, la lande. Selon les stations, il modifie sa vie, se restreint ou se dépense largement, se dresse hautain ou se fait petit, rampe même, et, partout où il réussit il domine, il dépasse ses associés. Il est de ceux qui ne peuvent réussir que dans les milieux rabougris par la misère physiologique ; dans les bons terrains, il ne peut lutter. Il envahit les stations que les autres dédaignent. Est-ce bien vrai? Nous lui faisons tort: il réussit là où d'autres, trop exigeants, ne savent pas tirer parti des faibles ressources du sol et, dans ce sol appauvri, il arrive cependant parfois à dresser des fûts de i5 à 20 m. de hauteur et de ^5 cm. d'épaisseur.

Ces eaux épuisées que les autres mousses dédaignent, les Sphagnum les ont converties en de gracieuses, mais mélancoliques prairies, la lande s'y est installée et les racines ligneuses, les troncs et les branches des CaLluna et des bouleaux nains se sont mêlés aux tissus spongieux des mousses et, à leur tour, ont contribué, dans le fond de la sagne, à former la tourbe. Des pins de montagne ont été enfouis dans la tourbière et le bouleau blanc est venu en automne agiter son menu feuillage jaunissant au-dessus des bruyères roses (planches XII et XIII), tandis qu'au printemps suivant le vent secouait ses petites samare.s triangulaires. A son tour, il a été englouti par l'éponge végétale. Ainsi, depuis des siècles, s'accumulent, sans se détruire, des masses végétales qui lentement se charbonnent sous l'eau. Des bactéries spéciales, des champignons, moisissures particulières, étudiés par mon élève Dazewska, altèrent, mais lentement, ces cadavres de plantes, leur extraient l'oxygène nécessaire à leur respiration et leur font subir une fermentation qui les transforme peu à peu en tourbe, en charbon, en lignite. A l'air, dans le sol meuble des landes, ce procès

de fermentation, quoique lent aussi, finit par détruire, oxyder les débris charbonneux. Ici la majeure partie est conservée, la structure végétale dans la tourbière est très longtemps respectée. On peut dès lors reconnaître là, dans le fond de la sagne, dans cette tourbe compacte, la nature des plantes qui ont été enfouies il y a des siècles et des siècles et reconstituer ainsi l'histoire de la végétation de ces tourbières depuis des périodes fabuleuses. Les sagnes sont donc nos houillères récentes, et nous allons les interroger. Ce travail de reconstitution historique a été fait par beaucoup de botanistes du nord de l'Europe et de la Suisse.

Voyons par quelques exemples quelques-uns des résultats de cette enquête.

A tout seigneur tout honneur ! Le pin de montagne, le pin à crochets, comme on dit parfois, est actuellement un conifère qui va des Pyrénées au Caucase ; plus abondant dans le premier massif, il s'avance vers les Alpes occidentales par les Cévennes, devient rare à partir du Valais pour réapparaître abondant dans l'Engadine, puis dans les Alpes orientales ; rare dans les Carpathes et en Macédoine, il l'est encore plus au Caucase.

Vers le nord, on le voit s'avancer dans les Vosges et le Schwarzwald, dans l'Erzgebirge et le Riesengebirge ; au sud, il pénètre jusqu'aux Abruzzes ; on le trouve aussi au mont Ventoux, de 1400-1800 m.

Si on ne consultait que sa distribution actuelle, le pin de montagne serait classé parmi les végétaux montagnards des massifs de l'Europe moj'enne. Par sa plus ou moins grande abondance, il se marquerait comme plante plus occidentale qu'orientale. Mais déjà sa distribution morcelée dans les Alpes et le Jura fait songer à une plante relique, à aires disjointes, lesquelles sont comme autant de refuges pour cette espèce. Elle ne persiste que lorsque la lutte pour l'existence se dessine plus particulièrement favorable pour elle, par l'incapacité pour ses concurrentes de vivre dans les stations stériles qu'elle préfère.

Nous sommes assez bien informés sur son histoire paléontologique.

Absente actuellement des régions polaires ou nordiques, elle y était abondamment représentée pendant les temps tertiaires

LES S AGNES

(Miocène), par exemple au Spitzberg, d'après Oswald Heer. Avec l'époque glaciaire, qui désole les paj'S nordiques, l'arbre est refoulé vers le sud. Saporta la signale des tufs quaternaires du Midi de la France ; Fliche, du glaciaire des environs de Nancy ; Moore, des tourbières fossiles d'Irlande; d'autres, du nord de l'Allemagne. C'est donc bien une espèce d'origine nordique qui, depuis le glaciaire, s'est avancée jusque dans les massifs de l'Europe méridionale, l'Ibérie, l'Italie, la Macédoine. Beaucoup plus commune en Suisse et en France pendant les époques glaciaires successives qu'aujourd'hui, elle a cédé le pas à d'autres arbres plus entreprenants, plus robustes, dès que les conditions de vie sont devenues meilleures. Depuis les époques de sa grandeur, elle s'est réfugiée dans les tourbières, sur les rochers des gorges fraîches du Jura bernois ou dans les dolomies stériles de l'Engadine.

Les stations isolées du plateau central (France), qui ont été décrites par M. Roux, sont particulièrement intéressantes, car ici le pin est complètement isolé ; perdu dans quelques tourbières, au milieu d'une végétation d'une tout autre origine. Voici donc un arbre qui a vu le déclin du Tertiaire en Europe, qui a assisté à l'envahissement progressif des plaines de l'Europe par les glaciers. Il a survécu au mammouth, à l'ours des cavernes, à l'homme paléolithique. Le pin de montagne est donc un fossile vivant ; autour de l'étang de la Guyère, il dessine un paysage glaciaire t3^pique (planche XI), et ses associés, le bouleau nain en particulier, complètent cette impression de la végétation d'un autre âge.

Les sagnes sont par conséquent des musées paléontologiques. Comme certaines îles ont gardé une flore ancienne parce qu'elles n'ont pas été envahies par les nouvelles flores continentales, les tourbières élevées, impropres à l'établissement d'une flore plus exigeante, conservent ou attirent à elles les éléments quaternaires, glaciaires ou autres, qui fuient la lutte, comme les habitants de la Nouvelle-Guinée qui se retirent devant la civilisation envahissante de l'immigré européen, l'envahisseur, l'homme des temps nouveaux et lui abandonnant les meilleurs terrains se contentent de refuges dédaignés.

n'est

apparence mélancolique Mu paysage de la tourbière élevée donc pas seulement due à l'étrangeté de cette station, mais ce sentiment qui saisit le plus insensible vient certainement de ce que l'on devine, sans le comprendre complètement, le drame qui se joue ici. L'inutile prairie moussue, les bouleaux tortueux ou rabougris, les pins de montagne lugubres dans leur étroit manteau de verdure : c'est ici le refuge d'une armée décimée, d'un vieux peuple fatigué de vivre.

Mais toutes les sagnes ne sont pas si anciennes. D'abord nous savons à n'en pas douter que la plupart des grandes sagnes datent de l'époque glaciaire. Au fond de ces cuvettes on a découvert comme contemporaines du mammouth des plantes qui actuellement ne se trouvent même plus dans les hautes Alpes.

Plusieurs de ces plantes qui, autrefois, étaient abondantes dans les tourbières ont en partie disparu. Ainsi le Scheuchzeria palustrif qui, trouvé fossile par Schroeter dans la plupart des tourbières, n'existe plus actuellement que dans peu de stations.

Plus intéressante encore est la présence dans les tourbes anciennes d'une Nymphéacée (fig. 131) qui, actuellement, est localisée aux Etats-Unis et qui, certainement, appartenait à cette flore tertiaire américaine-européenne que l'époque glaciaire a détruite chez nous. Le Brtùenla purpurea des États-Unis de l'Est était très répandu dans nos sagnes comme il l'est actuellement dans les tourbières dont nous

Fig. i3o. — Manière dont le Scheuchzeria palustris (Joncaginée) élève ses tiges hors du Sphagnum pour atteindre le niveau biologique et amener ses feuilles étroites à la surface.

Dess. de R. C.

LES SAGNES 2 23

avons parlé encore à propos des forêts amphibies du Dismal Swamp (fiij- 100, 102).

D'autre part, les sagnes paraissent avoir constitué une oasis dans le monde actuel où se seraient maintenues des plantes arctiques datant de l'immigration de ces plantes à partir des régions

Fig. i3i. — Petite Nymphéacée des Etats-Unis (Brasenia purpurea), qu'on trouve fossile dans les sagnes du centre de lEurope. On a marqué par un pointillé la gaine gélatineuse qui enveloppe les tiges et la base des pétioles. Dess. de R. C.

polaires lors des grandes extensions glaciaires. C'est ainsi qu'à Einsiedeln le TrientalLr europea (fig- *jj) et le Juncus fbygius ont été souvent considérés comme des reliques glaciaires-arctiques. Dans le Jura, le bouleau nain et le saxifrage jaune (S. Hirculiw) ont aussi été pris pour des résidus de cette ancienne flore {planche XII).

Mais comme ces plantes ont toutes des moyens de dissémination qui favorisent leur transport à de grandes distances, il n'est pas certain que les stations suisses soient vraiment des refuges pour ces plantes ; on pourrait aussi supposer une réimmigration actuelle de plantes arctiques par le moyen des sagnes de

l'Allemagne du Nord et de l'Europe centrale. Il n'est, en effet, pas difficile de montrer la continuité relative de l'aire de ces plantes à partir de leurs stations suisses à celles du Nord par les tourbières de l'Allemagne.

Fig. i32. — Rameau, quatre fois avec planche XII.

du Betula nana avec deux chatons femelles. Comparez Dess. de R. C.

On sait en effet que dans beaucoup de stations du nord de l'Allemagne, les tourbières sont d'origine relativement récente et que les plantes arctiques, qu'on y rencontre, y sont arrivées par migration actuelle.

Lorsqu'il s'agit de résoudre des questions aussi complexes que celles relatives à l'histoire de la végétation et de la distribution actuelle des plantes, il faut, avant d'avoir recours à des explications exceptionnelles, essayer de les aborder par le moyen de la géographie botanique actuelle.

LES SAGNES

Voyons ce qu'il en est des sagnes. Nous avons vu que les sphaignes ne réussissent que dans ces circonstances exceptionnelles qui résultent de l'épuisement du milieu liquide en sels nutritifs. Il serait absurde de dire que les sagnes sont des reliques d'un autre âge, l'âge des tourbières :

il n'3r a jamais eu, en effet, une période semblable. Les conditions pour la formation d'un milieu semblable étant réalisées en cet endroit ou en celui-ci, la colonisation peut se faire et se fait assez souvent par le vent, les migrations des oiseaux de marécages et l'homme luimême. De tourbière en tourbière, les plantes de marécages ont à franchir des distances souvent considérables, et cependant rien n'est plus uniforme dans l'Europe centrale que la composition de la flore des sagnes. La colonisation de ces dernières s'est faite à travers les airs ; elle n'a pu se faire de proche en proche par une migration terrestre puisqu'il aurait fallu à cela une continuité du régime de tourbière qui n'a jamais existé. Le problème le plus proche est donc d'étudier les conditions de transport des plantes des sagnes d'une tourbière à l'autre. Or les Drôsera, les Andromeda, les Calluna, les Orchidées, le Parnassia, le Saxlfraga Hirculiur, toutes ont des semences d'une excessive légèreté.

Les Airelles et les Oxycoccos ont des baies que les oiseaux transportent. Les sphaignes elles-mêmes s'attachent aux pieds des oiseaux palmipèdes et supportent une dessiccation prolongée.

Fig. i33. — Primulacée de tourbière : Tritntalis europaea, aux Heurs blanches : on voit aussi chez cette plante la manière dont la tige s'élève dans la mousse et y produit des feuilles rudimentaires. Dess. de R. C.

Il devient dès lors difficile d'attribuer à chaque facteur son importance réelle. Néanmoins le paysage des sagnes est un paysage arctique dont le caractère nordique est encore accentué par la présence, autour de plus d'une tourbière, de la forêt du Piniur montana, le Pin des tourbières, conifère qui, venu du Nord, comme on l'a vu plus haut, en a disparu depuis lors.

Ainsi, dans l'Europe centrale, aucune station végétale n'est plus [intéressante à étudier puisque tous ses habitants sont en quelque sorte, directement ou indirectement, des reliques glaciaires à propos desquelles d'intéressants problèmes d'histoire végétale se posent et avec quelque certitude de pouvoir être résolus.

On a fait sur ce sujet, surtout dans les pays Scandinaves, des études méthodiques qui ont décelé dans ces tourbières une succession de flores par laquelle on peut reconstituer l'histoire climatique du pays depuis l'époque glaciaire. Mais la tourbière aussi a une fin, car, par sa propre activité, la sagne finit par arrêter sa croissance. Dans la zone supérieure elle s'épaissit annuellement de 2-3 cm., ce qui ne représente, dans les couches inférieures, après compression de la tourbe par son propre poids, que 1-2 mm. La sagne a donc une croissance excessivement lente. Cependant il arrive un moment où la hauteur du coussin dépasse la capacité d'élever utilement, par capillarité, l'eau du réservoir du fond ; alors, cette surface se desséchant, elle devient propre à l'extension de la lande à bruyères et à lichens dont nous avons parlé et, peu à peu, la forêt de pins et de bouleaux s'installe. A ce moment la tourbière est de toute beauté, surtout en automne. Mais peu à peu le niveau de la tourbière a diminué par compression, la forêt réduisant par son ombre l'évaporation de la surface, le sphagnum, au-dessous, se met à croître ; il enveloppe les troncs qui pourrissent, et ces derniers sont, en tombant, ensevelis dans le sphagnum jeune, et le stade sagne, pur sphagnum, recommence. C'est ce phénomène qui permet de comprendre qu'il y ait plusieurs horizons dans la succession des couches de la tourbe et qui sont dus à une régulation autonome, à une alternance spontanée de la mousse et de la forêt. C'est ce qui s'observe un peu partout. Dans le nord de l'Allemagne, au Danemark et dans la Scandinavie, c'est-à-dire autour de la Baltique, tous ceux qui

LES SAGNES 227

ont étudié la succession des couches de la tourbe ont pu constater au fond de la tourbière une végétation glaciaire, puis la toundra, puis la sagne avec pénétration de forêts, selon le schéma indiqué ci-dessus. Apparaissent successivement le bouleau, le peuplier tremble, puis le pin sylvestre et cette végétation forestière suivie d'une croissance nouvelle de la mousse ; dans une période ultérieure, on voit apparaître le chêne et le coudrier, puis la tourbe recommence à se former jusqu'à la période actuelle.

Les uns voient dans ces successions la preuve d'une modification importante et périodique du climat depuis les temps glaciaires ; pour d'autres, il ne s'agit que d'oscillations périodiques pluriséculaires et autonomes que subit la tourbière, dans sa croissance, lorsqu'elle passe par les périodes d'humidité ou de sécheresse causées, comme il a été dit plus haut, par sa propre activité ; sphagnum, sphagnum-lande, lande-forêt, forêt, sphagnum.

On dit souvent, dans les traités de géo-botanique, que les tourbières font défaut aux régions tropicales ; cela n'est vrai qu'en partie ; il n'y a pas, dans ces pays, de tourbières profondes comme chez nous, où d'immenses tapis de sphagnum s'étendent par-dessus l'eau noire. Mais le long des ruisselets, sur les pentes douces, nous avons vu de vraies sagnes à sphagnum mêlées aux Lycopodes, et dans lesquelles prennent pied les Eriocaulonacées, comme chez nous s'implantent dans les sphaignes les touffes de Y Erlophorum vaglnatum. On y trouve aussi les jolies JUayaca, Monocotylédonées à végétation de mousse et aux gracieuses fleurs roses. A la longue, sur le parcours d'un ruisseau ou même d'une rivière à cours lent, la végétation, sur la pente, en arrête ou en dévie le cours ; il se constitue alors une formation qui ressemble à nos tourbières et qu'on a nommée Ypayeré. Elles occupent souvent toute la largeur d'un vallon ; dans la profondeur, se forme une tourbe noire. En d'autres points, pénètrent dans ces Ypayérès des fougères aux troncs courts comme autant de petits Cycas, les Blechnum capense, des Cypéracées du genre Scleria, puis, sous les arbres {lrillare/ia Gongonha et les SympLocos), de grandes fougères arborescentes. On y trouve aussi parfois, comme chez nous dans les marécages ou les lieux humides le Prunus padus, le P. bra/ilien/if. Mais tout cela n'arrive pas à

former une tourbe persistante ; l'activité des organismes destructeurs, bactéries, insectes termites, etc., est trop grande, sous les Tropiques, pour permettre la fossilisation lente de ces débris végétaux.

Le domaine exclusif des sagnes proprement dites est l'hémisphère nord et, dans cette région, la zone tempérée et même

Fig. 134. — A, fleur de polijolia), grossie, 7 1

.'Oxycococcos palustris (voyez aussi planche XI) et de l'Andromeda >is. Dess. de R. G.

froide. Rares dans les Alpes, elles jalonnent le Jura, des Rousses au Jura septentrional.

Partout elles sont remarquables par la pauvreté relative de leur flore. Partout elles frappent le biologiste par le contraste qu'offrent les plantes supérieures insérées sur le sphagnum avec la mousse elle-même. En effet, ces bruyères, ce genévrier, le pin de montagne lui-même, ont tous la structure de végétaux de lieux secs, le bouleau nain y compris. En effet, le Calluna a réduit ses feuilles et cache ses stomates dans des sillons, VEmpetruin les a enveloppés dans un c^dindre, fait du reploiement de la

LES S AGNES 229

feuille. Le nryrtille se débarrasse de ses feuilles et les remplace par des tiges vertes et ailées comme le font les genêts des landes sèches ; la face inférieure des feuilles y est couverte de cire, qui diminue la transpiration; V Andromeda, VOxycoccoJ" ont aussi des feuilles de plantes xérophytes. Aucune modification ne s'observe qui indiquerait que ces végétaux des landes, qui sont parmi les stations les plus sèches, les plus arides, les plus pauvres, auraient subi sur le milieu humide de la tourbière une adaptation hygrophile. C'est que les racines de plusieurs de ces espèces circulent dans la mousse humide sans atteindre le niveau de l'eau ; ainsi qu'on l'a dit plus haut, la couche supérieure du sphagnum se dessèche avec facilité au soleil. Plus encore, vers l'automne, lorsque la tourbière est refroidie, plus tard encore avec les premiers gels, alors que l'absorption de l'eau glacée est rendue difficile, le soleil et le vent agissent fortement pour dessécher ces plantes qui ont conservé leurs feuilles pendant la mauvaise saison.

La contradiction qui semblait évidente entre la structure de ces plantes et leur situation sur l'eau est donc moins choquante. Mais on a déjà dit que la lande ne s'établit que sur cette portion du Sphagnum qui est la plus sèche, il vaudrait mieux dire la moins humide. En réalité, ce que ces plantes trouvent ici, c'est le milieu pauvre en sels nutritifs qui leur convient, comme elles le trouvent aussi dans le bois pourri de nos forêts qui, avec ses mousses, fait souvent l'effet d'une tourbière en miniature.

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i3o BIOLOGIE DES PLANTES

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Aufbau deutscher Moore. Berlin (1908).

Zones de végétation et associations.

(Planches XIV, XV et XVI.)

UN des chapitres les plus intéressants de la biologie des plantes, c'est celui qui traite des associations et des formations, autrement dit de la sociologie végétale.

Cette science, comme toutes les sciences vraies, a des origines lointaines. L'homme primitif, en lutte constante avec la nature, a fait, dès le début de son entrée dans le monde, de multiples expériences. On peut assurer que plus un peuple est primitif, plus il est au courant des choses de la nature, cette école de toute vraie science. Aussi le devoir du botaniste en voyage est-il de recueillir pieusement les traditions populaires, les dénominations par lesquelles plantes, parties de plantes ou groupements végétaux sont désignés dans chaque pays. Même sous une apparente erreur se cache une observation juste. Ainsi j'ai entendu des femmes du Val d'Hérens appeler les colchiques et les crocus «trèfle». Ce n'est sans doute pas le trèfle du botaniste, mais le nom est bien choisi, il fait remarquer la symétrie de la fleur qui est sur le t3Tpe trois. Avant que de sourire, le jeune botaniste fera bien de s'informer, il trouvera généralement les habitants des champs remarquablement bien informés sur les plantes et leurs groupements habituels. En Espagne, le paysan distingue très clairement la forêt (monte) du maquis (monte-bajo) de la garigue à labiées (tomillares) ; il a désigné par un nom spécial les landes à cistes (charales) et les génistées (tojal).

Mais il n'en a sans doute pas toujours été ainsi. Le terme de lande exprime l'idée du pays non cultivé (Land) par opposition aux cultures, de même que le terme équivalent, lui aussi d'origine germanique, « Heide » s'applique primitivement à tout terrain non cultivé, sauvage. En France, on fit ensuite la distinction entre « lande » et « friche », pays incultivable et pays sauvage non

cultivé mais cultivable. Or, comme les landes à bruyères sont les plus répandues des terres stériles, Passociation des définitions amène peu à peu à caractériser les landes comme des terrains incultes couverts de bruyères, de genêts, de fougères et autres plantes spontanées de peu de valeur (Littré).

Ici, le caractère de stérilité, l'absence de valeur au point de vue agricole est le point de départ du terme ; il ne s'agit pas d'un vague instinct de géo-botanique, mais c'est le résultat d'une observation et d'une expérience populaires.

Dans le Jura suisse, le mot Sagne désigne, nous l'avons vu, une tourbière élevée, envahie par les mousses du genre Sphagiium et puis ensuite par les éléments des landes, bruyères et lichens. Frappé comme le vulgaire par des définitions instinctives, le botaniste qui fait l'énumération des plantes d'un pays, localise ses plantes selon ces grandes divisions de la géo-botanique populaire.

Cependant, chez les botanistes eux-mêmes, l'idée de grouper les plantes selon des associations définies ou selon des définitions géographiques, ne se fait jour que peu à peu. Les anciens, en situant leurs plantes, font comme les peuples primitifs, ils sont moins guidés dans leurs énumérations par des considérations scientifiques que par le souci d'utiliser les termes consacrés dans le langage usuel ; ils parlent de lieux incultes, lieux arides, solitaires, lieux aréneux, rochers, marécages, sol inutile et aride, sol âpre et aride, les prés, les champs, les haies, les forêts, lieux ensoleillés, rivages, rivages maritimes, lieux humides, prés humides, vignes, lieux secs et brûlés par le soleil, après les moissons, etc.

C'est ce qu'on rencontre à chaque page de ce vieux livre de l'Ecluse sur les plantes d'Espagne, la première énumération des richesses végétales de l'Ibérie.

Même chez les modernes, ainsi dans la Géographie botanique raisonnée de De Candolle, la notion d'association et de relation entre le milieu et la flore est à peine esquissée. Il en est tout autrement de la distribution par zones. Les anciens n'avaient de la géographie botanique que de vagues lueurs ; ceux du moyen âge croyaient retrouver en France et en Allemagne ou en Espagne les plantes d'Orient énumérées par les anciens, Dios-

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Fig. i35. — Phragmitaie en floraison. Pinchat, Genève.

coride, Pline, Théophraste. De là une confusion qui se perpétue jusque dans les temps modernes. .Mais peu à peu on s'aperçoit que chaque région a ses plantes spéciales à côté de plantes plus répandues. Les flores énumèrent ces productions et bientôt, mais surtout au XIXme siècle, des travaux étendus montrent que la distribution des plantes suit des règles qui dépendent du climat, du sol, de l'altitude, etc. On distingue ainsi des régions, arctique, tempérée, méditerranéenne, subtropicale, etc. Dans chaque territoire se laissent de même définir des subdivisions d'autant plus nombreuses que le pa3^s est plus accidenté; elle sont constituées par des aires régulièrement étagées selon la longitude ou la latitude si le pays est géographiquement plus uniforme. Ainsi dans l' Hurtoria Slirpiu/n Helyetice de H aller, en 1768, où se trouve définie une géographie botanique selon l'altitude et la latitude. (Voir H. Christ, La Jtore Je la Suisje et ses origines.')

Mais, en plus, les botanistes depuis Humboldt ont attiré l'attention sur ces apparences de végétation qui font que l'ensemble présente une certaine phy/iognonùe. De loin on reconnaît une pinède,

une sapinière, une palmeraie, une brousse, une savane ou une steppe herbeuse. Cela provient, ou bien de ce que la majorité des plantes qui font partie de cette catégorie végétale sont d'une seule espèce (espèces sociales), soit de ice que, comme dans la brousse épineuse, la plupart des arbrisseaux ou des arbustes sont du même type épineux, ou comme dans la prairie toutes les herbes ont pris plus ou moins la même apparence graminoïde.

Mais, dans la forêt, il y a plusieurs étages de végétation, le couvert des arbres, le sous-bois, les épiphytes, c'est-à-dire les plantes qui vivent sur les arbres ; dans la prairie également, entre les hautes herbes, se dressent, comme sous leur protection, de minuscules végétaux qui y végètent en espèce de sous-bois en miniature. Nous avons montré qu'en pleine dune, sous les buis qui fournissent une ombre épaisse, peut se cacher une végétation de sous-bois en raccourci. La saison fait aussi varier la flore et son apparence. Au printemps, avant la feuillaison, le sous-bois de la chênaie fleurit ; en été, l'apparence du couvert^, est tout autre.

D'ailleurs, le terme prairie est exclusivement physiognomique, car la composition d'une prairie alpine ou d'une prairie américaine des Etats-Unis, quand même les deux sont des étendues de végétaux herbacés, leur composition est tout autre ; une liste de plantes montrerait tout de suite cette différence. On a dès lors établi une règle qui malheureusement n'est pas toujours suivie. Tout d'abord établir une liste des plantes en donnant, dans cette énumération, à chaque espèce sa valeur propre comme fréquence, comme abondance d'individus, ou comme importance au point de vue de la masse végétale. Ainsi, dans une association, comme on appelle ces groupements habituels, il y a rarement un groupement pur d'une seule espèce ; il y a presque toujours un assemblage d'espèces variées qui sont les unes vis-à-vis des autres dans une sorte de dépendance harmonique. Certaines prédominent, ce sont les plus nombreuses en individus ou les plus importantes comme masse (espèces prédominantes) ; il y a ensuite une graduation à établir qui va des espèces abondantes en individus jusqu'aux espèces rares. Enfin il y a dans chaque station des étages dominants, comme celui de la couronne des

arbres dans une forêt, et les étages dominés, tel que le sous-bois buissonnant, et sous ce dernier les herbes et les mousses. Et cependant cette association, parfois complexe, a une certaine physiognomie générale qu'elle doit habituellement à l'espèce abondante ou aux espèces prédominantes.

Si l'on fait abstraction de la plrysiognomie, on classera les associations d'après une ou deux des espèces abondantes.

Ainsi l'association du Pinus sylvestris dans les Alpes, celle du Pin d'Alep, sur les côtes de la Méditerranée, ou celle du Pin parasol, sur les dunes maritimes. Mais toutes ces pinèdes ont un air de famille, un même faciès qui est dû à la silhouette familière des espèces du genre Pinus. Ce sont les Pinières ou Pinèdes, comme il y a des Chênaies, des Hêtraies, des Châtaigneraies, des Aulnaies, des Sapinières, etc. Et toutes sont des forêts, les unes à feuilles persistantes, les autres à feuilles caduques. Si maintenant nous poursuivons cette enquête, nous verrons que les Pinèdes sont habituellement sur un sol aréneux léger, les Châtaigneraies fuient le calcaire, les Anlnaies s'établissent sur un sol compact et humide. Il est donc assez facile, pour certaines associations, de trouver un rapport entre la nature du sol et leur présence en cet endroit. Ce sont les lieux édaphiques, les conditions de terrain. Les forêts de Mélèzes (Laricaies) et les Hêtraies seront rarement en compétition, car le Mélèze préférant un climat continental, et le Hêtre ne poussant pas dans ces mêmes conditions, les deux arbres rarement s'associeront. Au contraire, souvent la forêt sera, au moins dans l'Europe moyenne, une association complexe d'arbres variés, Sapins, Érables, Chênes et Hêtres. La définition de forêt perd alors de sa netteté comme association, car en ces stations la prédominance d'une espèce n'est pas clairement marquée. Il en sera des sociétés végétales comme des sociétés humaines, il en est de simples et de complexes. Dans tous les cas, botaniquement parlant, l'association, c'est-à-dire l'énumération des espèces qui vivent habituellement ensemble, est de toutes ces notions la plus essentielle, c'est la base de toutes autres sortes de considérations géo-botaniques. On pourra, par exemple, choisir une espèce, disons le roseau ordinaire, et noter, dans toutes les stations où on les rencontrera, ses associés. Or, comme cette

Graminée a une immense extension — on la connaît du centre de l'Afrique, de l'Amérique comme de l'Asie, — on s'attendra à la trouver associée à des végétaux bien différents. Et cependant partout ses exigences vis-à-vis de l'humidité sont les mêmes ; c'est toujours une haute Graminée dont le pied est dans l'eau une partie de l'année ou toute l'année. Il y a donc des plantes de grande extension et d'autres si rares qu'elles ne sont connues que d'une seule localité. Cette extrême localisation est rare chez les plantes aquatiques ou amphibies, car l'eau est un milieu assez uniforme.

Dès lors, si nous choisissons comme plante type pour caractériser une association : la Phragmitaie i, le terme signifiera autre chose dans l'Ouganda, au Mississipi, sur les bords du Danube ou au pourtour de nos étangs.

Le terme qui devait désigner une « association » ne garde sa valeur que pour un territoire restreint dans lequel les commensaux restent les mêmes, tandis que pour un territoire plus étendu il sert à caractériser une « formation », c'est-à-dire un faciès particulier des pièces d'eau et des marécages. Dès lors, la rigueur qu'on aimerait voir régner dans la nomenclature disparaît, la notion est élastique, le terme s'applique à deux catégories différentes de la géographie des plantes. On passe de la notion de société à celle de station. Dans le premier cas, le Phragmites était la plante la plus caractéristique de sa compagnie ; dans le second cas, il est comme le réactif qui fait connaître la nature du sol.

Mais voici une nouvelle complication ; le géographe qui, de loin, voit un marécage, ou qui, peu informé, de près, reconnaît des roseaux, décrit cette apparence comme une Roseiière, et cependant le Phragmites est absent de cette roselière. A la place du Phragmite il y a, ou le grand roseau du Midi, Y Arundo Donax, ou, chez nous, une plus petite Graminée, le Phalaris arum.dina.cea, ou enfin, sous les tropiques, des fourrés de Bambous ou de Gi/neriitm. Toutes ces grandes Graminées, dans des stations analogues, ont la même apparence sociale, celle de grands roseaux, c'est la Roselière, notion physiognomique tout d'abord, puis, après examen de la station, notion édaphique, c'est-à-dire réactif du milieu géographique. A des conditions de vie analogues correspondent des

Paraqmdej eommunis. Roseau.

formes analogues. Il y a coïncidence. Sur les rochers, on trouve des plantes grasses, des plantes épineuses, des plantes en coussinets, toutes ces formes font défaut aux plantes aquatiques. Soit dans leur mode d'implantation dans la vase ou sur le rocher submergé, soit dans la structure de leurs organes immergés ou émergés, on remarque de nouvelles coïncidences qui sont comme des ripostes au milieu ; c'est comme si ces formes étaient adaptées à ce milieu, comme construites pour vivre dans ces stations. Décrire pour chaque catégorie de station la conformité de structure au milieu, c'est étendre à un nouveau domaine l'enquête sur les associations. Les plantes sont donc non seulement habituellement associées en groupements définis, mais dans les groupements qui, parleur ensemble, se marquent avec une certaine physionomie la structure interne, la disposition des parties et leur développement se répètent analogues de station en station, quand même les plantes sont différentes, quand même elles appartiennent à des familles, à des genres, à des espèces distinctes. Il y a des plantes grasses parmi les Cactacées, Crassulacées, Géraniacées, Asclépiadacées, Euphorbiacées, des apparences de Bruyères chez des Conifères, des Euphorbiacées, des Polygalacées, des Myrtacées, des Mélastomacées, etc., des Joncs dans les plus différentes familles. Aussi les anciens botanistes, se laissant guider par l'apparence, donnaient-ils les mêmes noms aux plantes les plus diverses. Ainsi Clusius, qui réunit les Empetrum aux vrais Erlca et leur associe même une Algue brune éricoïde de la Méditerranée.

Fig. 137. — Lac avec rivage : schéma, montrant les zones de végétation sur la grève humide, les roseaux entremêlés de laiches (Carex strictaj; puis un premier cordon ifc) de roseaux (Phragmites) dans l'eau ; un second de joncs (Scirpus) avec, au fond, le gazon des Chara; c, des potamots ; d, des nénuphars ; e, de nouveau des joncs ; f, les potamots et les myriophyllum.

La biologie végétale réunit ces différents points de vue, elle s'en sert pour essayer d'effectuer une espèce de synthèse, représenter la plante vivante dans son milieu, trouvant son équilibre vis-à-vis du milieu changeant et en relation avec ses associés. On conçoit dès lors que le problème puisse être compliqué et que, pour cette cause, plus d'une question attende encore sa solution.

Choisissons comme exemple, pour illustrer ce qui vient d'être dit, les formations qui, chez nous, s'établissent au pourtour des étangs et des lacs-étangs, en laissant de côté ce qui a trait à la flore microscopique.

Il vaut mieux choisir pour cette démonstration des bassins profonds de 20 à 25 m. ; on saisira mieux chez eux la zonation qui résulte de l'augmentation de profondeur.

On peut tout de suite reconnaître au bord de ces lacs -étangs les zones géographiques suivantes :

a) La grève exondée, plus ou moins humide.

b) La grève inondée, talus plus ou moins abrupt qui indique

l'action érosive de l'eau.

c) Une surface à peu près horizontale, la beine ou blanc-fond,

qui résulte de l'effondrement du bord primitif et dont les

matériaux se sont alluvionnés. Cette beine est de 1 m. 5o à 3 m. au-dessous de la surface.

d) Le mont, la pente nouvelle formée par la beine d'alluvion.

e) Le reste du talus primitif.

F) Le plafond du lac.

A chacune de ces zones correspond une végétation particulière (fit). 137),

Une ceinture littorale de roseaux et de joncs, qui émergent d'ordinaire et qui s'avancent sur la beine. On y distingue habituellement un premier cordon de roseaux (JPhragmites commuais) qui peut plonger jusqu'à 1 ou 2 m. de profondeur; une seconde zone plus interne de Scirpiur lacustrif, formée par des joncs qui s'enfoncent jusqu'à 3 m. de profondeur mais qui, habituellement, vont moins profondément. Mais, dans d'autres cas et parfois dans les baies du lac de Genève, la Scirpaie est externe. Plus à l'intétérieur et occupant des fonds de 2 à 4 m. dans les lacs-étangs du Jura et généralement en une zone de peu d'étendue qui souvent se mêle aux précédentes, une nupharaie à nénuphars jaunes ou blancs, dont les feuilles, portées sur de longs pétioles, atteignent la surface et nagent.

Fig. i38. — Etang avec pente accentuée; a, cordon de laiches (Carex stricta) ; b, alisma ; c, Typha (Massettes) ; d, myriophyllum ; e, nénuphars ; /, potamots.

La zone suivante ne comprend que des plantes submergées pendant la majeure partie de leur existence et qui ne sortent de l'eau que leur extrémité florifère. Ce sont les Polainoyclon et le Alyriopbyllum spicatum ou le Ceratophyllum detriersum.

Le fond du lac, jusqu'à des profondeurs de 20 à 3o m., est occupé par des gazons étendus d'algues calcaires incrustées, les Chara, ou sans calcaire, les Nitella. Cette zone est habituellement par 10 à i5 m. de fond. Les Characées n'atteignent sur le fond que de 10 à 20 cm. de hauteur, mais elles y constituent souvent de vrais gazons {Chara bispida, Cb. ru- (Tur, Cb. eeratophylla, Cb. contraria, Cb. aspera) (Ni te lia syncarpa).

Disons tout de suite que les deux zones externes, Phragmitaie et Scirpaie, même la Nupharaie, ne se maintiennent, au lac de Genève, que dans les petites baies abritées, là où le caractère lacustre fait place au

Fig. i3g. — Le Nuphar juraman de Magnin: forme des eaux caractère étang maréprofondes des petits lacs jurassiques. T ^v

D'après Ant. Magnin. cageux. La Characaie

Biologie des Plantes

Planche XV

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/. Passage de la roselière à la joncaie et à la nupharaie. 2. Grèves inondées du lac de Genève avec Renoncules, Myosotis et Littorella.

et la Potamogétonaie s'établissent normalement. On voit du pont des bateaux à vapeur qui circulent sur le lac de grandes traînées ou des taches étendues de ces gazons sous-lacustres. Aux mois de juillet et d'août, les Potamots, enracinés par i5 m. de fond, viennent épanouir leurs épis à la surface jusqu'à 200 m. du rivage, et les rames des bateliers viennent s'enchevêtrer dans le lacis compliqué de leurs longs câbles.

Jamais au lac de Genève la Nupharaie ne s'établit dans le lac proprement dit. Quant aux Roselières et aux Joncaies, elles s'abritent volontiers dans les anses, où la vague est moins forte.

M. Magnin, qui a minutieusement étudié les lacs du Jura, fait une distinction nette entre le mode de vie du Nénuphar aux roses blanches, qui prend pied par un gros rhizome, lequel se ramifie dans la vase, à 20 cm. ou 1 m. de fond, tandis que le Nénuphar jaune a le rhizome sur le sol et atteint des fonds de 2 à 4 m. sur les bords de la beine. Dans sa variété juranum, ce dernier développe, dans les eaux profondes, des pétioles et des pédoncules de 4 m. de longueur.

Mais cette espèce n'est pas rare dans les étangs sur le Plateau suisse, entre les grands lacs, dont il semble craindre les vagues et l'eau trop pure.

A chacun de ces types correspond, dans les eaux moins profondes, des formes biologiquement parallèles. Les petites flaques sur la grève caillouteuse ont, dans les Renoncules aux feuilles nageantes, un modèle réduit des Nénuphars ; aux Phragmites correspondent de plus petites graminées, comme le Phalaris arundinacea, plus petite encore comme le Deschainpsla iilloraiuf, aux Scirpes correspondent les menus Eleocharis paLiurtr'w plus petits encore E. acicularis et le minuscule E. Leresch'ù, tandis que, en prairie sous-lacustre, alors stérile ou en cordon plus rapproché du bord, un plantain aquatique vient dresser hors de l'eau ses fleurs aux étamines oscillantes {fig. 140). Pour compléter cette florule de végétaux nains, une renoncule rampe dans l'eau et fleurit à l'air, tandis que le myosotis, tout autour, rachète l'exiguïté de sa taille par de superbes fleurs bleues et roses (planche Xf, b).

Là où l'eau est un peu plus profonde, 1 ' HippurU répète les

gazons des littorelles ou se mêle à ces dernières, tandis que, plus près du bord, il porte ses fleurs rudimentaires à l'aisselle de chacune de ses feuilles en verticille.

Fig. 140. — Le Littorella lacustris. plantaginacée des rivages et des eaux peu profondes. Selon la profondeur de 1 eau, le pédicelle floral s allonge plus ou moins pour amener à l'air la fleur, dont les étamines à longs filets vont secouer au vent leur pollen ; C, forme aquatique stérile à feuilles rubannées. Dess. de R. C, en partie d'après Gluck.

Si maintenant, plus en arrière, nous étudions, comme par exemple, dans les eaux mortes de Coudrée, entre la forêt et le nouveau rivage, la zonation des plantes aquatiques dans les étangs qui sont entourés par des dunes lacustres, nous trouvons au centre une Nupharaie qui se mêle aux Phragin'ttes et aux Sclrpus, puis aux Cladliun. Vers le bord, des touffes de Carex en mottes tendent à se souder et à former un terrain solide ; elles sont encore à moitié immergées dans l'eau du marais et avancent pro-

gressivement jusqu'à la Phragmitaie, même dans la Phragmitaie . Enfin, un nouveau cordon fait du Schoeniur nigricans puis, à la limite de la zone inondée, une haie continue de Scirpus Holoschoeiius, Cette succession se répète autre part et elle est tout à fait typique pour ces eaux mortes enclavées dans les sables.

Ainsi, dans ces diverses stations se marquent des zones bien définies, chacune d'elle correspondant à des degrés d'humidité variable. Cependant, chacune de ces plantes peut vivre, quand elle n'est pas en concurrence, dans d'autres zones. C'est ainsi que les Scirpes (joncs) peuvent se développer sous l'eau sans fleurir, alors elles allongent leurs feuilles ; les Littorella en gazons ou les Hippuris se multiplier végétativement pendant longtemps, sans fleurir.

D'ailleurs, dans nos marécages et nos étangs, beaucoup d'autres végétaux s'associent à ces plantes-types dont il a été question et souvent simulent leur faciès.

Aux Phragmites correspondent les graminées CalamagrosLur, Epigeios, Phalarif arundinacea. Aux Scirpes, aux. joncs simples, VEquifetàm limosum, les hautes Massettes, les joncs (Juncus acidi- Jl'oriur, J. obltt/t/l'oriuf), le Raniincultu? Lingua, les Ombellifères aquatiques aux feuilles à segments linéaires, etc. (Oenanthe phellandriutri). Puis, dans la région extrême des Phragmites, les iris d'eau, les Butomes, les Sparganium, les Cyperus, YAcorus Calamuf.

Au Carex oiricta se mêlent les Carex ampullacea et beaucoup d'autres espèces, selon les stations. Un ail même, vient se mêler aux joncs qui bordent la littorellaie et répète l'apparence des Eriophorum et des Scirpus gazonnants. Puis ce sont les Trigiochin, les A Usina, etc.

Et ces faciès végétaux se répètent dans le monde entier.

Autour des grandes Nupharaies du Victoria regia (V. orbigniana) des eaux mortes du Rio Paraguay, on voit, répétant le type des joncs, de singuliers Solanum aux tiges simples, qui se dressent, comme autant de Scirpus, en un cordon de bâtons inondés. Dans les marécages, mêlés aux Cypéracées, les Polygala joricoïdes et équisétoïdes, des Asclépiadacées et une foule d'autres plantes tropicales auxquelles a été donné le nom de joncoïdes,

équisétoïdes, subtiles, ténus, tenuicaidif, semblent porter l'empreinte du marécage et la livrée de ses joncs.

C'est une journée chaude de juillet ; dans les saulées et les eupatoires qui bordent l'étang, quelques lianes ont grimpé dans

Fig. 141. — Bord d'un marais, avec dunes lacustres, de Sciez (lac de Genève) ; on voit bien le cordon externe du jonc, le Scirpus Holoschoenus. Phot. R. C.

les buissons : les grands liserons ouvrent au soleil leurs coupes blanches ; de gros bourdons se glissent jusqu'au fond des calices ; la douce-amère secoue ses gracieuses fleurs violettes et porte déjà des baies vertes ou rouges par-dessus les lysimaques jaunes. Le bord argileux est garni de grands Aiuma, dont les inflorescences dressées ressemblent à de gracieux candélabres ; leurs corolles aux trois pétales bleu-lilas alternent avec les fleurs non écloses et les fruits déjà mûrs (fig. i-jy)-

Dans l'eau, de grandes massettes (Typha) ont déjà perdu leurs fleurs mâles et mûrissent leurs fruits disposés en robustes pompons cylindriques. Puis, c'est l'eau plus profonde, masquée par places par l'accumulation des lentilles d'eau (Lemna). Les potamots sont venus étaler sur l'eau leurs feuilles nageantes ; on voit déjà leurs rameaux fructifères qui ont renversé dans l'eau leurs épis presque mûrs. Une seule plante à ce moment fleurit dans l'eau, — je veux dire pousse sa tige florifère hors de l'eau, — c'est le Myrlopbylium {planche XI Y), le millefeuille d'eau. Il a ses tiges flottantes entre deux eaux; d'autres sont encore enracinés. La plupart nagent librement sans racines, portant à chaque nœud une croix de feuilles ramifiées en peigne. Les jeunes inflorescences sont encore submergées, mais voici que ces dernières se mettent à dresser leur épi hors de l'eau par une courbure de l'entrenœud situé entre les deux derniers verticilles de feuilles. Plus tard, quand les fruits mûriront, cette courbure se fera en sens contraire et l'épi fructifère sera entraîné dans l'eau. La plante paraît donc savoir à quel moment elle doit élever son extrémité au-dessus de la surface de l'étang et change de sentiment avec l'âge (tonus). Les botanistes qui aiment à classifier et qui trouvent avantage à se servir d'expressions choisies, disent que son tonus change avec l'âge. « Si jeunesse savait, si vieillesse pouvait. » Il n'y a pas que les plantes qui changent d'humeur en vieillissant.

D'abord, le fflynophyllum sait maintenir ses branches terminales tout près de la surface de l'eau ; il sait aussi effectuer une courbure comme calculée pour amener non pas les feuilles hors de l'eau — elles s'y dessécheraient rapidement — mais toute la portion florifère. La courbure continue jusqu'à ce que l'axe soit parfaitement vertical; alors les tiges inondées s'arrangent à faire balancier et à maintenir à l'inflorescence sa direction normale. Si pour une cause ou pour une autre le rameau était déplacé par une courbure de compensation, la région qui a déjà effectué la première courbure rétablirait l'équilibre rompu et l'épi sortirait de nouveau, droit vers le ciel.

Les pl^siologistes disent aussi que cette plante est géotropique, c'est-à-dire qu'elle s'oriente par rapport à la pesanteur; elle n'est en équilibre que lorsque son épi occupe, au-dessus de

l'eau, une situation verticale. Mais le reste de sa tige, ses feuilles dans l'eau, n'occupent aucune situation particulière, sinon d'être près de la surface ; pour percevoir l'orientation, il faut à la

Fig. 142. — Myriophyllum spicatum, fortement grossi. A, Sommet de la tige florifère (comparez avec planche XVI) ; 1, boutons des fleurs mâles encore clos ; 2, les étamines ont soulevé les pétales, dont deux sont déjà tombés dans la fleur de droite ; fleur mâle épanouie avec bractée, préfeuilles et calice : de ce dernier s élèvent les filets des étamines. B, fleur femelle nue, située plus bas (cfr. planche XVI), on voit la bractée, les préfeuilles et le pistil avec ses stigmates papilleux. Dess. de R. C.

plante son épi en voie de développement, et, chose intéressante, ce mouvement qui se fait au profit de l'inflorescence ne s'exécute pas par une partie de l'inflorescence, mais par le dernier ou l'un des derniers entrenœuds foliifères. Remarquez aussi- que les

feuilles, disposées en croix, se disposent de manière quelconque par rapport au fil à plomb ; la seule chose qui paraît leur être nécessaire, c'est de s'écarter de la tige, de s'étaler complètement. Mais, choisissons parmi ces innombrables épis qui s'élèvent de 5 à 10 cm. au-dessus de l'eau celui-ci, qui est déjà bien développé. Je vois que l'épi comprend des étages assez nombreux. A chaque étage, il y a quatre feuilles rudimentaires, les plus inférieures ressemblent encore aux feuilles submergées, elles sont encore pectinées en peigne ou, si elles sont plus simplifiées, simplement dentées. Les croix alternent à chaque étage; dans les moyens et les supérieurs, les bractées, — comme on appelle la feuille qui précède un bouton floral, — sont simples et portent, à l'angle qu'elles forment avec la tige, une fleur. Commençons par les dernières fleurs qui sont encore en boutons; chacun de ces petits boutons ovoïdes est accompagné de deux feuilles minuscules : les bractéoles des botanistes, aussi nommées pré feuilles. On voit clairement que le développement se fait de bas en haut de l'inflorescence, car les plus petites, les moins avancées, sont au sommet. A ce moment-ci, il y a encore trois étages de boutons disposés par quatre ; ils sont encore contigus, les uns au-dessus des autres. Je détache une des fleurs les plus avancées mais non encore ouverte et j'aperçois un calice court à quatre dents, puis une corolle dont les quatre pétales rouges en dehors, se recouvrant les uns les autres, enveloppent les étamines comme d'un capuchon. Au dedans, il y a huit étamines et, au dedans de ces étamines, quatre ovaires rudimentaires, qui devraient donner le fruit après la fécondation. Mais voici que je m'aperçois qu'il y a, à la base de l'inflorescence, des étages de fleurs d'un autre type ; ce sont les femelles ; elles sont aussi, chacune, précédées par deux minuscules bractéoles, mais je n*3r aperçois ni calice ni corolle ; elles ne sont donc pas protégées, leurs quatre carpelles tiennent ensemble en un ovaire turbiné en toupie, couronné par quatre stigmates disposés en croix et couverts de longues papilles, de poils roses. Ces fleurs femelles non protégées exhibent et étalent leurs stigmates, offrant cette surface au pollen qui doit y être amené par un véhicule ou un autre. Ces fleurs-ci ne peuvent donc se passer d'une fécondation croisée puisqu'elles ne possèdent pas les organes mâles, les éta-

mines, le pollen qui est la poussière fécondante. On trouve ainsi quatre ou cinq étages de fleurs femelles qui se séparent successivement par l'allongement des entrenœuds. Comme à ce moment-ci les fleurs mâles situées plus haut ne sont pas encore ouvertes, la fécondation doit se faire, et se fait réellement, par le pollen apporté d'épis voisins, par le vent.

C'est à la fois un des objets les plus simples et parmi les plus intéressants que l'épi florifère du Mynophyllum. Examinons à loisir et, pour cela, transportons nos plantes aquatiques à la maison, nous nous organiserons un laboratoire dans la chambre de bain on sur la terrasse. Cela ne sera d'ailleurs pas compliqué : dans une cuvette nous placerons soigneusement les tiges sous l'eau, par une pierre plate nous maintiendrons l'orientation primitive. Les épis étant bien verticaux, situés comme dans le marécage hors de l'eau, nous pourrons à chaque moment, et les vacances d'été nous en laissant le loisir, revenir voir ce qui se passe. Eh bien! ce qui va suivre est assez singulier.

Voici les fleurs mâles près de s'ouvrir (planche XT^I1 et fig. 1-/2); leurs pétales encore recourbés sont d'une vive couleur rouge ; bientôt je m'aperçois que la fleur ne s'épanouit pas comme celle que je connais, comme par exemple une fleur de pommier, en étalant ses pétales en une gracieuse étoile. Ici, je vois les pétales se détacher par leur base, et réunis encore par leur sommet en une espèce de capuchon, être poussés en avant par le développement des étamines, plus justement dit par l'allongement des filets des étamines qui soulèvent les anthères (sacs à pollen), encore enveloppées par le capuchon formé par les quatre pétales. Ce petit manège prend bien une demi-journée. Les étamines maintenant commencent à diverger et, ce faisant, décollent les pétales qui, un à un, sont éliminés avant même que le pollen soit complètement mûr. Voici donc une fleur qui possédait quatre beaux pétales rosés, ornement habituel d'une fleur, et qui les rejette comme on se débarrasse d'un vêtement inutile.

D'ailleurs, les fleurs femelles, situées plus bas, sont nues, elles aussi mais elles le sont dès le début; elles ont jugé inutile ce développement de pétales, car, plus rapidement mûres, les premières sorties de l'eau, elles n'ont pas besoin de cette enveloppe

Biologie des Plantes

Planche XVI

/. MYRIOPHYLLUM qui vient fleurir au-dessus de l'eau 2. POTAMOGETON dans le lac de Genève.

protectrice. Les fleurs mâles, au contraire, vont se développer étage après étage ; ce développement sera précédé par l'allongement de l'entrenœud sous-jacent. C'est dans leur capuchon que les anthères vont préparer leur pollen jusqu'à l'y amener à la maturation presque complète. Il faut à chaque étage le temps d'une journée. Le pollen, pour garder son activité, doit ne pas se dessécher, et les anthères, pour arriver à leur maturation et préparer leur mécanisme d'ouverture qui permettra l'émission du pollen, doivent se développer dans une atmosphère humide sous la protection de la corolle. Mais maintenant, pour cette sorte de fleur, la corolle est inutile. Le JjfyriophyUunt pouvait choisir entre deux modes de fécondation: par les. insectes, par le vent; il a préféré ce dernier véhicule. En effet, les filets des étamines maintenant érigés, minces mais élastiques, portent chacun une anthère ou double sac à pollen, que le vent, que la moindre brise fait osciller, et hors desquels le pollen, comme une poussière sèche et légère, s'échappe d'un coup en une fumée légère et soufrée. La corolle serait plutôt gênante ; la plante sait fort bien s'en débarrasser au bon moment, après s'en être servie pendant la maturation du pollen comme enveloppe protectrice.

Remarquez aussi avec quelle apparente sagesse cette plante développe successivement les étages de fleurs mâles. A chaque jour suffit sa peine ; elle multiplie les chances de réussite en ne mettant pas tous ses œufs dans un même panier. Comme un joueur prudent, elle espace ses mises ; c'est là un caractère qui est souvent réalisé chez les plantes qui se servent du vent comme intermède de leur pollinisation. Mais chez peu de végétaux il y a cette régulière périodicité qui assure une dissémination accordée au développement rythmique correspondant des fleurs femelles, dans les inflorescences plus jeunes.

En choisissant le vent comme intermède, le ffîyriophyllum ne s'est pas conformé à une règle qui serait générale dans les plantes aquatiques. Voyez le Nénuphar aux grandes fleurs ouvertes, l'Alisma aux corolles lilacines (Jïy. 7-/j)> les Utriculaires aux fleurs éperonnées, elles sont, celles-là, visitées par les insectes et ne s'en portent pas plus mal. D'ailleurs, chez le Jlynophyiiiun, cette anémophilie ou fécondation par l'intermède du vent n'est pas non

plus un caractère de famille, car non loin d'ici, tout près même, sur le bord de l'étang, des Epilobes de deux espèces (de la même famille) attirent tout un monde d'insectes. Mais, chez eux, la corolle aux quatre pétales roses s'étale et contribue, après l'épanouissement, à rendre la fleur visible aux insectes. Il y a d'ailleurs des anémophiles terrestres (beaucoup de nos arbres : coudriers,

Fig. 143. — Fleur (fortement grossie) de YAlisma Planlago : on voit la collerette, qui réunit les bases des étamines, produire dans l'intervalle une gouttelette de nectar. Dess. de R. C.

bouleaux, aulnes, chênes, frênes, etc.), mais chez tous il manque le nectar, cette sécrétion sucrée qui attire les insectes et la vive coloration des corolles ou des inflorescences.

Puisque nous y sommes, ne quittons pas cet étang. Il y a plus de choses curieuses à étudier ici que nous n'avions tout d'abord pensé. Malgré la chaleur humide, toujours désagréable aux rhumatisants, nous allons surveiller YAlisma et ses fleurs aux trois pétales violet pâle. Au besoin, nous nous servirons de jumelles pour l'étudier à notre aise, et bien installé sur cette touffe de laiche, nous attendons les insectes butinants. Ils sont variés.

Remarquez maintenant, comment, en se promenant dans cette fleur largement ouverte, l'insecte se couvre de pollen en frôlant les

anthères portées sur les filets divergents, tandis qu'il touche avec son abdomen aux stigmates, étalés en rayons, des nombreux carpelles du centre de la fleur. Il va butiner le nectar qui brille en gouttelettes limpides sur le bord de la collerette qui réunit les étamines par leur base (/'//• i-fï)-

Cet Alisma est le t3rpe d'une famille vaste que plusieurs ont subdivisée en sous-familles, mais qu'on peut sans danger pour la systématique laisser sous le nom d'Hydrocharitées ou de Naïadées. Sans aller bien loin, nous pouvons, à son sujet, faire une incursion dans l'un des domaines les plus passionnants de la Biologie végétale. Chez les Potamots, leurs alliés qui sont représentés dans nos marécages et dans nos lacs par plus de 20 espèces, le plus souvent, les épis florifères qui ressemblent extérieurement à ceux des rflyriophylLtun, sont aussi anémophiles.

Mais ici les fleurs sont hermaphrodites, c'est-à-dire qu'on trouve les deux sexes dans un même bouton ; cependant, ces fleurs à étamines et à pistils ne peuvent se féconder d'elles-mêmes, car les organes des deux sexes dans une même fleur ne mûrissent pas en même temps. Ici, chez les Polainoijeton (planche XVI 2), les stigmates sont déjà prêts à recevoir le pollen alors que les anthères de cette même fleur sont encore appliquées contre la base de l'ovaire et, pour longtemps encore, incapables de s'ouvrir pour laisser échapper le pollen. Il y a donc, dans cette fleur, un premier stade femelle. La fécondation étant faite par l'intermède du vent qui apporte le pollen étranger, les étamines qui étaient restées inactives s'étalent, ouvrent leurs sacs et émettent un pollen abondant. Nous voici maintenant dans la phase mâle : le pollen, par le temps calme, s'accumule en sortant des anthères dans des appareils en forme de cuiller qui sont des appendices des filets de l'étamine et, lorsque le vent vient à souffler gentiment par-dessus l'étang, on voit partir des inflorescences, comme un nuage de soufre.

N'avez-vous jamais assisté, dans la montagne, au départ du pollen qui s'était accumulé pendant le calme entre les écailles des chatons maies des sapins et qui tout à coup est enlevé par la brise : on voit alors partir de l'arbre comme une fumée soufrée que le vent emporte où il veut.

Ce qui nous intéresse ici, c'est la formation, sur l'étamine elle-

même, de cette cuiller sur laquelle le pollen expulsé de l'anthère

est déposé provisoirement.

A part ces écailles dorsales des étamines, les Potainogelon ne

possèdent aucune espèce d'enveloppe florale ; les fleurs y sont

vertes et nues. Rien n'y attire ou ne retient les insectes. Rarement, quelques collecteurs de pollen s'y arrêtent un instant.

Quelques espèces de Polainogeton semblent pouvoir fleurir sous l'eau ; mais leur biologie est encore mal connue. Mais à défaut d'espèces de ce genre nous avons les ZanichelLia (Zanichellia palustris) qui ressemblent extérieurement aux minces Potamogeton des cours d'eau ou des lacs de montagne. Ici, les fleurs sont toujours submergées; elles sont réduites à la plus simple expression. Il en est de mâles et de femelles ; les premières développent une seule étamine, les secondes ont au dedans d'une enveloppe en forme de sac ouvert ( carpelles dont les stigmates, en forme d'entonnoir, sont aptes à accumuler les poussières, le pollen par conséquent. Celui-ci, qui est du poids spécifique de l'eau, reste suspendu dans le liquide ; les mouvements occasionnés par les variations de température et l'agitation le déplacent et l'amènent accidentellement vers le stigmate des fleurs femelles. Ici donc l'in-

Fig. 144. — Potamoget on lucens, réduit , 'j* ■ >^l> *. 1 „ 11

au iu. Dess. de R. C. termediaire c est f eau, et le pollen

s'arrange en conséquence ; il n'est plus ni visqueux comme celui des plantes visitées par les insectes, ni sec et léger comme le pollen des fleurs anémophiles ; il a la densité de l'eau, ce qui l'empêche à la fois d'être amené à la surface ou de tomber lentement vers la profondeur. Chose intéressante déjà chez ce ZanlcbeUia et mieux encore chez une autre Naïadée de l'océan, le pollen s'allonge en une sorte de bâton, ce qui augmente sa résistance à la chute, comme nous l'avons déjà vu à propos des Kaphidlum et des Synedra du plancton.

Mais la Nature partout infiniment ingénieuse s'est, semble-t-il, chez les plantes aquatiques, surpassée encore ; elle déroute le biologiste qui veut mettre de l'ordre et de la méthode dans ses classifications.

Nous aimons à nous imaginer une nature enfantine maladroite qui, lentement, accumule ses expériences, faites autant d'échecs que de réussites ; nous nous la sommes imaginée évoluant, corrigeant ses erreurs, progressant toujours. Mais à coup sûr, une nature réalisant du premier coup, sans tâtonnements, un appareil compliqué, cette Nature-là nous est incompréhensible. Dans tous les cas elle n'expose guère, comme les bons artistes, que les réussites, gardant pour elle, le plus souvent les détruisant, les ébauches. C'est une idée un peu puérile que celle qui nous est libéralement exposée par les charlatans du transformisme, à savoir que les différentes espèces d'un même genre sont comme une série d'ébauches, tentatives plus ou moins réussies d'une suite d'essais pour arriver à la forme parfaite. Je connais d'honnêtes, mais naïfs naturalistes qui, dans cette exposition universelle, plus réellement universelle que nos foires et exhibitions internationales, accordent aux espèces, en leur qualité de jurés, des diplômes d'encouragement, des prix de ire et de 2me classe et même des «hors-concours». Il y a, pour ces jurés, des espèces peu évoluées, des espèces à un degré de perfection plus avancé que d'autres. Le barème de ces jugements? C'est en général le degré de complication visible ; pour eux, l'espèce évoluée c'est celle qui paraît le mieux adaptée à son milieu par une certaine coïncidence entre sa structure, sa biologie et les conditions de vie. Pour moi, plus j'avance dans cette étude plus je vois que ce que nous retenons, ce sont les cas les plus simples, ceux

dans lesquels la relation entre le milieu et la structure est la plus évidente. Voici une plante qui, de tous temps, a fait l'admiration des élèves de première année, c'est le J"aULmeria spiralis, mais je ne vois rien dans sa biologie que je ne trouverais au même degré, quoique sous une autre forme, dans le modeste Myriophyllum. Comme

le Valiumeria, la plante étudiée en tête de ce chapitre sait élever ses fleurs hors de l'eau ; elle sait détacher des organes comme les pétales devenus inutiles, sérier sa pollinisation de façon à la rendre efficace, etc., etc. Chez le Vallîsneria tout cela se lit plus aisément, prend une tournure plus dramatique, frappe donc plus l'imagination.

En réalité, chaque forme vivante se révèle à qui sait l'interroger comme un appareil merveilleusement construit, tantôt étroitement ajusté à des circonstances très spéciales, tantôt capable par une moins exclusive spécialisation d'occuper d'immenses espaces en vertu de toute la gamme de ses possibilités. Mais nous aurons à reprendre ces questions de philosophie botanique.

Revenons donc au lrattisneria. C'est encore une plante de la même famille des Naïadées, comme les Potanwgeton et les ZanicheUia. Fixée au fond d'eaux stagnantes peu profondes, elle développe en-

Fig. 145. — Vallisneria spiralis. A, Schéma représentant la plante femelle au moment où les rieurs ont été élevées à la surface de leau. B, Plante mâle dont on voit à gauche le bouton d'inflorescence qui contient dans son intérieur les fleurs mâles globuleuses qui devront se détacher et arriver à la surface.

tre ses feuilles longuement rubanées, sur un pédicelle de longueur variable, une spathe comme celle qui, dans les Alisma, enveloppe les jeunes inflorescences ; ici, elle est formée de trois pièces soudées en un capuchon, dans lequel il y a une fleur quand il s'agit de plantes femelles, ou tout un petit épi de fleurs aux boutons globuleux, quand il s'agit de la plante mâle. Lors de la maturation, le pédicelle, au-dessous de la spathe femelle, s'al-

Fig. 146. — Fécondation du Vallisneria américain (v. Wylii nob.) ; au centre le sommet de la fleur femelle, dont on voit les trois pièces d enveloppe en gris et les trois stigmates divisés et spirales en plus clair, le tout au fond d'une cuvette produite par l'action même de la fleur sur 1 eau : autour, sur leau, quatre fleurs mâles nageant au moyen de leurs sépales renversés, ce

Fetit esquif couronné par les deux étamines qui ont émis leur pollen : voir au pourtour de entonnoir la culbute des fleurs mâles. Dess. de R. C, d'après Wylie. u

longe beaucoup, sans que tout d'abord la fleur soit élevée jusqu'au niveau de l'eau ; alors il s'enroule en spirale et finit, au dernier moment, par se dérouler presque complètement en s'allongeant et en se redressant. A ce moment la fleur femelle sortie de sa spathe, est portée sur un pédicelle spécial. Pour atteindre la surface de l'eau, les pédicelles s'allongent parfois jusqu'à plus d'un mètre de longueur; les feuilles rubanées peuvent atteindre jusqu'à 80 cm. de longueur. Alors l'allongement du pédicelle cesse, la fleur femelle écarte ses trois sépales (il n'y a plus dans cette fleur

que de minuscules pétales au fond du calice) ; puis les trois stigmates échancrés s'étalent entre les sépales qu'ils arrivent à dépasser extérieurement. Alors dans les plantes mâles, dont la spathe est portée par un pédicelle qui n'atteint que quelques centimètres de longueur, se fait une curieuse transformation. Par la fente irrégulière de la spathe qui s'ouvre on voit les boutons mâles — il en est parfois plus de mille — petits globules de o,3 à 0,4 millimètres de diamètre — se détacher de l'axe du centre de la spathe et monter dans l'eau comme des bulles d'air. En effet, chacune de ces fleurs mâles, non encore épanouïes, renferme de l'air, ce qui l'allège. Souvent, dans les pays où ces plantes abondent, il y a des traînées de fleurs mâles qui, en parfait équilibre sur l'eau, sont poussées par le vent. Arrivées à la surface, les trois sépales verts s'étalent, se recourbent en arrière et constituent ainsi un appareil à trois nacelles qui repose sur la surface de l'eau sans se mouiller. Des trois étamines, habituellement deux seulement se développent, leurs filets divergent ; poussées par le vent ou le courant, les fleurs mâles épanouïes arrivent au contact des fleurs femelles; la position des anthères est telle que la pollinisation se fait par contact entre ces dernières et les stigmates qui sont venus comme à leur rencontre. La fleur fécondée est ensuite ramenée sous l'eau par l'enroulement du pédicelle. Le fruit plus lourd que l'eau mûrit et germe sur le fond (/(</• ^-/j>)-

Mais chez une espèce voisine américaine, la fécondation se fait un peu autrement. La fleur femelle qui arrive, par son long pédicelle, à la surface de l'eau, est garnie extérieurement d'un revêtement de cire, ce qui empêche l'adhésion de l'eau ; il se forme autour de chaque fleur femelle une espèce de petite cuvette parce que l'eau ne peut la mouiller. Alors les fleurs mâles, dont les étamines sont contiguës et qui portent leur pollen en une espèce de massue, chassées par le vent, arrivent dans le voisinage de la fleur femelle. Si la vague est plus accentuée, la fleur femelle oscille et plonge plus ou moins, ce qui approfondit la cuvette en un entonnoir. Dans celui-ci culbutent les fleurs mâles qui, cette fois peuvent chavirer, sans danger pour elles, car elles sont capturées par la fleur femelle au moment où elle s'enfonce légèrement. On voit les petites fleurs mâles culbuter les unes sur les autres ;

lorsque la fleur femelle remonte, le film d'eau retire une partie de ces fleurs mâles, tandis que d'autres, plus avancées, restent dans la fleur femelle au contact des stigmates. Ce manège excessivement curieux, surveillé par M. Wylie, rappelle celui de YElodea canadensis, la peste d'eau, chez laquelle les fleurs mâles se détachent aussi, montent à la surface, mais, cette fois-ci, explosent subitement en jetant leur pollen sur l'eau. Le vent se charge de conduire le

Fig. 147. — La lentille d eau (Lemna minor). Toute la plante formée de feuilles-tiges bourgeonnantes et munie d'une à deux racines qui plongent dans 1 eau. Dess. de R. C.

pollen vers la fleur femelle qui à la surface de l'eau, par les mouvements de plongée, capture les graines de pollen (/(</• 2j6).

Mais quelque curieuses que soient les structures adéquates pour assurer la fécondation chez toutes ces plantes aquatiques, la multiplication s'3T fait principalement par boutures ou par stolons. Des branches accidentellement détachées, des stolons qui rampent sur la vase et vont prendre racine au-dessous du bourgeon terminal assurent à ces végétaux, en dehors de toute fructification, une persistance certaine. Nombreuses sont les plantes aquatiques qui pendant de longues périodes se reproduisent ainsi et exclusivement ainsi.

Vo3rez les lentilles d'eau (Lemna minor, L. trUulca) sur nos marécages et nos étangs qui, en quelques semaines, en recouvrent toute la surface comme d'un manteau vert. Elles bourgeonnent

constamment, chaque nouvel article en reproduit deux ou trois nouveaux qui, détachés à leur tour, prolifèrent (fig. ijj)-

La vitesse de croissance de ces plantes est extraordinaire.

Beaucoup de plantes franchement aquatiques peuvent aussi mener une vie terrestre. Elles sont dès lors bien faites pour nous renseigner sur les équilibres morphologiques qui correspondent à ces deux modes de vie.

Suivons, sans trop nous écarter de ce que nous savons déjà, l'une de nos plantes, Y At'unna Planlago. Comme plante terrestre, elle produit, au-dessus de son faisceau de racines, des feuilles dont le contour est figuré dans notre dessin ; le limbe y est dressé {fig. 150).

Si cette plante vient à être inondée, les feuilles déjà formées ne se modifient pas, mais les nouvelles sont autres ; à une grande profondeur, les limbes nouveaux sont linéaires (70-80 cm.) sans distinction de pétiole et de limbe, tandis que, cultivée dans de l'eau de profondeur moyenne, il se forme des feuilles nageantes chez lesquelles on voit un long pétiole flexueux se terminer par un limbe ovale qui nage à la surface de l'eau à la façon d'une feuille de Nénuphar. En outre, dans l'eau peu profonde, naissent des feuilles intermédiaires, comme forme, entre les feuilles nageantes et les feuilles aériennes (fig. lyo).

Cette transformation est encore plus évidente chez le SagUtaria, une plante systématiquement très voisine des Alluma (fig. ijgi).

Les feuilles submergées sont très semblables à celles des Vallisneria, elles sont longuement rubanées, tandis que les feuilles aériennes sont franchement sagittées comme l'indique le nom du genre (fig. 149).

On obtiendrait des effets analogues si l'expérience avait porté sur la Renoncule aquatique aux fleurs blanches. Cette plante peut exister sous trois formes : une forme terrestre des lieux humides à limbe en forme de feuille de lierre ; une forme aquatique dont les limbes nageants vont étaler leur surface lobée sur la surface de l'eau et dont les feuilles submergées sont divisées en pinceau. Certaines espèces ont ainsi dans l'eau les deux formes de feuilles, tandis que d'autres, ne développent jamais que des feuilles en pinceau (fig. 6S).

Cette dernière forme de feuille ne s'observe jamais chez les Monocotylédonées aquatiques qui, sous l'eau, se bornent à sim-

plifier ou à allonger leur limbe, tandis que beaucoup de Dicotylédonées appartenant à des familles très variées divisent le limbe de leurs feuilles submergées (Renonculacées, R. aquatiiis ; Nymphéacées, Cabomba aquatlca ; Primulacées, Hottonia palustrLr;

Fig. 148. — Primulacée aquatique (Hottonia palustris) aux fleurs violacées et aux feuilles finement ramifiées. Dess. de R. C.

2ÔO

Composées, Bidens Beckii ; Onagrariées, Alyriophylhun spicatum. Il semblerait au premier abord que ces deux groupes de plantes se comporteraient vis-à-vis de la submersion d'une manière opposée. Mais nous allons examiner dans le bouton foliaire, tout au centre, là où se forment les nouveaux organes, les jeunes feuilles

Fig 149 — Sagittaria. sagittifolia. A, feuilles submergées B, forme habituelle, dressée, aérienne ; C, forme élargie :

i passent à la forme linéaire feuilles nageantes; E, id.

D'après Gluck.

de l'une et de l'autre des catégories. Les jeunes feuilles des Monocotylédonées, donc des Alufina, des Sagittaria., sont entières, sans trace même d'indication d'une ramification quelconque. Chez les Dlcotylédonées énumérées, au contraire, à ce stade, la jeune feuille embr3ronnaire est déjà fortement ramifiée ; plus tard, si elle devient une feuille terrestre, ces ramifications ne se reconnaissent plus

sur la feuille adulte que comme des dents ou des lobes de valeur secondaire. Pour arriver à ce stade, la jeune feuille dilate sa portion moyenne en une peau, en une membrane qui porte sur

Fig. i5o. — Alisma Plantago. A, exemplaire"à. feuilles inférieures submergées, linéaires, deux feuilles intermédiaires, deux feuilles dont les limbes nagent à la surface de l'eau. B, forme graminifolium, submergée. D'après Gluck.

son bord les ramifications primaires maintenant arrêtées dans leur croissance.

La forme terrestre s'est donc manifestée comme chez les

Monocotylédonées par un développement transversal, par la dilatation du limbe primitif.

Le milieu aquatique, au contraire, a favorisé l'allongement en une lanière de la feuille primitive, comme il favorise chez les Dicotylédonées l'allongement des segments primitifs, des organes préexistants. Il s'agit donc, dans tous ces cas, de l'allongement, chez les Monocotylédonées, de la seule lanière primitive ; chez les Dicotylédonées, de toutes les lanières de la feuille embryonnaire. La lumière favorise chez la plupart des plantes le développement des limbes, tandis que l'obscurité allonge les organes.

On parle souvent de l'action morphogène de l'eau, c'est-à-dire de l'action formatrice de l'eau qui semble modeler les organes. Que faut-il entendre par là ? Est-ce l'eau comme substance chimique, l'eau parce que l'eau diminue la transpiration, l'eau parce qu'elle exerce une pression ou parce qu'elle absorbe rapidement la lumière, ou enfin parce que ce milieu est beaucoup moins aéré que l'atmosphère ?

On voit, par ces questions, que lorsque les biologistes lui attribuent une action modelante sur les organismes aquatiques ou amphibies, ils traitent de ce facteur comme d'une unité alors que, comme nous venons de le voir, son action se laisse représenter par au moins cinq facteurs différents.

La vie végétale dans les eaux diminue assez rapidement avec la profondeur. Dans la mer, il n'y a plus que des Algues rouges à la profondeur de 5o-ioo m. ; les autres ont déjà disparu à des profondeurs moindres.

La lumière est en effet rapidement absorbée par l'eau. Ce sont tout d'abord les radiations rouges, puis les plus réfrangibles selon l'ordre du spectre solaire. L'intensité lumineuse dans l'eau de mer bien claire, au soleil, est diminuée jusqu'à n'avoir plus que l'éclat de la lumière de la lune à 3^ m. pour le rouge, à 177 m. pour le jaune et à 02 m. pour le vert.

Dans le lac Léman, à 60 m., il n'y a plus qu'une mousse qui ait été rencontrée ; même les Algues microscopiques diminuent rapidement en espèces et en nombre d'individus avec l'éloignement de la surface.

Or il est évident que ce qui arrête si brusquement la vie à

une certaine profondeur, c'est la diminution considérable de la lumière. Il est peu de végétaux verts qui peuvent supporter une atténuation considérable de lumière s'ils n'ont, comme la mousse des cavernes ou certaines plantes des sous-bois sombres de la forêt tropicale, des appareils spéciaux pour concentrer cette lumière. La pression de l'eau joue sans doute aussi un rôle ; il n'a d'ailleurs jamais été bien défini. On peut, dans un milieu suffisamment humide, reproduire le plus souvent les formes aquatiques par la diminution de la lumière ou par l'obscurité.

D'autre part, chez les Algues, nous avons montré, dans nos travaux et ceux de nos élèves, que les organismes augmentent leur surface à mesure que l'aération devient plus mauvaise, et ceci en dehors de toute diminution de lumière. La division du limbe des Renoncules ou l'allongement excessif de celui des feuilles des ALisma et des Sagittaria, accompagné d'un amincissement, produit en partie par la diminution de la lumière, en partie par l'asphyxie relative, a pour effet écologique de mettre la plante dans des conditions favorables au point de vue de sa respiration. Cette action de l'eau, milieu peu aéré, se traduit, dans la structure de toutes ces plantes supérieures, par la production d'espaces aérifères nommés lacunes, espèces de sacs qui abondent dans toutes les parties du végétal aquatique. Ces espaces remplis d'air allègent nécessairement la plante et lui confèrent ainsi la propriété de nager, de s'élever jusqu'à la surface, comme portée par un flotteur, de tendre ainsi mécaniquement, vers l'air et la lumière.

Il est alors d'autant plus intéressant de découvrir que, chez beaucoup de ces plantes aquatiques, les fruits (Vallunerla) , les bourgeons d'hiver (Hydrocharif) sont dépourvus de ces lacunes et qu'ils s'alourdissent en se gorgeant de nourriture, d'amidon en particulier. Ils descendent, ainsi lestés, vers la vase du fond où ils passent la mauvaise saison.

Dans le groupe des Naïades, il est une plante qui ne peut manquer d'être signalée ici, c'est Y AponogeLon fenestralis des eaux stagnantes de Madagascar ; elle arrive à augmenter sa surface de respiration par un procédé qui, avec cette régularité, est unique dans le règne végétal. Nous avons eu en culture cette plante dans

le laboratoire et nous avons pu en suivre l'évolution. Il s'agit chez elle, non pas de se créer une atmosphère interne, par la formation de canaux aérifères, mais de transformer une feuille elliptique en un réseau dont les fils sont les nervures et les mailles ouvertes, le parenchyme déchiré. Ce phénomène de perforation du limbe commence de bonne heure par des fentes allongées entre les nervures et les nervilles; puis, ces dernières s'allongeant, les mailles du réseau s'agrandissent ; finalement, la feuille est comme une dentelle, perforée de fenêtres, un limbe ajouré.

Nous avons suivi pas à pas ce phénomène ; on voit, à mesure que la déchirure progresse, un tissu cicatriciel border les mailles, reconstituant un épiderme nouveau qui tapisse les perforations. Il n'y a à ceci aucune cause externe directe, car on ne voit pas pourquoi, comme chez les autres Aponogéton, les portions du limbe situées entre les nervures ne pourraient suivre, dans leur développement, le système des nervures {fig. 151, 152).

Certains auteurs ont attribué cette perforation à l'influence du mouvement de l'eau; mais M. Guillot, qui nous a rapporté ces plantes de Madagascar nous a affirmé les avoir récoltées dans des eaux tranquilles. On ne saurait donc y voir une adaptation à la vie dans les cascades ; il faut mettre ces structures en parallèle avec les feuilles en pinceau des Renoncules aquatiques ou en peigne des Myriophyllum. On pourrait presque dire que la seule chance que peut avoir une Monocotylédonée de diviser sa feuille, c'est de la déchirer.

Fie i5i. — Aponogéton fencstralis, feuille perforée adulte.

Phot. inst. bot , Genève.

Fig. i52

Aponogeton Bernerianus, cultivé dans le laboratoire et à l'obscurité. D'après Serguéef, Inst. bot., Genève.

C'est ce que font aussi les Bananiers qui laissent au vent le soin de diviser leurs feuilles en menues lanières, ou les Palmiers qui, dès le début, les dilacèrent, tantôt selon le mode des Dattiers, tantôt selon le mode des Chamaerops ou des Lataniers. Mais ici le résultat biologique est tout autre, les grandes feuilles de ces arbres offrent une moins grande résistance au vent, tandis que dans X Aponogeton fenestralis la perforation du limbe a pour effet d'augmenter, dans des eaux chaudes, stagnantes, pauvres en air, la surface de respiration.

Ce groupe des Naïades a des représentants dans toutes les parties du monde ; dans les petits lacs de nos Alpes, on trouve en abondance des Potamogeton comme dans les mares arctiques ; le Vallisneria n'apparait que plus au sud, par exemple dans les lacs insubriens, puis tout autour de la Méditerranée. Cette plante supporte d'ailleurs, ce qui est rare chez les végétaux supérieurs, une température habituelle de 420, comme certaines Algues des thermes.

Ces plantes, on l'a vu, mécaniquement détachées ou broutées par les mollusques aquatiques, produisent des rameaux nageants qui s'accumulent parfois en véritables radeaux aquatiques. \J Hydroçharhf yjfonnur Ranae, qui est de la même famille, est un végétal nageant, à feuilles d'un petit Nénuphar ; d'ailleurs par sa fleur blanche, elle aussi, rappelle les Nymphaea ; elle couvre parfois des étendues considérables grâce à ses tiges horizontales minces qui se terminent par un bourgeon d'où sortiront de nouvelles rosettes de feuilles nageantes et des fleurs. En automne, elle émet des bourgeons ovoïdes nommés hibernacles qui se détachent et qui, plus lourds que l'eau, descendent et hivernent au fond sur la vase, pour revenir, au printemps suivant, allégés, flotter à la surface et s'y développer en nouvelles plantes nageantes.

Cette catégorie de végétaux nageants méritait d'être désignée par un nom qui en traduisît la biologie : on l'appelle macroplancton, par opposition au microplancton formé par les algues suspendues des eaux douces et des eaux salées ou saumâtres. Les lentilles d'eau dont j'ai déjà parlé en sont chez nous l'expression la plus parlante. Appartenant à une famille dans laquelle nous trouvons le gouet ou Pied de veau, celle des Aroïdées, qui comprend

aussi les Calla (Richardià a/ricana) aux grands cornets blancs, et les Anthurium aux spathes écarlates de nos serres, les Leinna ont simplifié leur végétation en renonçant presque totalement aux notions de la morphologie habituelle. On me demandera en effet ce que sont ces lentilles qui bourgeonnent en produisant de nouvelles lentilles. Si ce sont des feuilles, où sont les tiges? Si ce sont des tiges, où sont les feuilles?

En réalité, la plante se moque de nos catégories ; nous avons classé pour nos convenances les organes des plantes en racines, tiges (ou axes) et feuilles. Cependant, toute plante commence par un œuf qui est une cellule; à ce moment au moins il n'y a aucun de ces membres. L'embryon des plantes supérieures qui se développe à partir de cet œuf par multiplication de cellules, rapidement se décide à fabriquer une petite racine ou radicule, puis une bu deux premières feuilles ou cotylédons et, enfin, une tige rudimentaire représentée par un minuscule bourgeon.

Notre lentille d'eau est donc une plante supérieure, car à certains moments elle produit de minuscules fleurs qui ont carpelles et étamines. La fécondation faite, l'œuf se développe en embryon logé dans une petite graine. Cet embryon a ceci de particulier qu'il ne développe pas sa tige rudimentaire, mais que, élevé vers la surface de l'eau par un flotteur, il produit toute la plante par prolifération, par bourgeonnement d'une première feuille, nommée cotylédon. C'est un cas assez rare dans le règne végétal que cette multiplication à partir de la feuille qui fonctionne comme point végétatif à la façon d'une tige. Ceci a également lieu chez les Utriculaires flottantes (Jùj. ^J~j)'

Mais ce n'est pas toujours que les plantes nageantes du macroplancton arrivent à leurs fins par une simplification à l'extrême ; la plupart suivent un autre chemin. D'ailleurs, nous verrons que chacune a sa manière de se comporter.

Je vous transporte maintenant dans un marécage du Chaco, ce pays aux grands horizons, encore incomplètement connu, car il est dangereux de s'y aventurer. A certains moments, inondé par les crues du fleuve, c'est un immense et incertain marécage, domaine des alligators qui semblent flotter dans l'eau peu profonde comme

autant de vieux troncs d'arbres ; à d'autres moments, l'eau se retire et laisse des espaces déserts, brûlés par le soleil tropical. Dans les bas-fonds, l'eau séjourne, s'échauffe et devient propice au développement rapide du macroplancton. Je ne pense pas que nulle autre part on ait cité une telle abondance de végétaux flottants. Au Pilcomayo, rivière aux bords incertains qui traverse ce pays sauvage, l'abondance des végétaux flottants — en particu-

Fig. i53 — Amaranthacée nageante (Alternantkera Hassleriana), dont la tige, sous l'influence de l'eau, se transforme en flotteurs renflés, portant aux nœuds les feuilles dressées et qui, avec les deux groupes de racines, fonctionnent comme balancier. Dess. de R. C.

lier des graminées — est telle à certains moments de l'année que des expéditions bien outillées, munies de canots automobiles, ont été forcées de renoncer à aller plus avant.

Approchons-nous d'un de ces marécages comme nous en avons vu au Chaco ; nous allons y rencontrer tout d'abord deux plantes inattendues dans cette compagnie des végétaux aquatiques flottants. La première est une amaranthacée dont presque tous les congénères sont des habitants des campos les plus secs (espèces de steppes américaines) (fig. 155)-

Leurs fleurs, groupées en capitules, sont enveloppées dans des pétales glumacés, de la nature de la paille, ce qui les fait ressembler tantôt à des immortelles, tantôt à des graminées. Ces

capitules blancs, roses ou jaunes d'or, sont d'un effet ornemental assez puissant pour en avoir justifié l'introduction dans les jardins (Amarantbus, CeloAa, etc.). Celle qui nous intéresse n'a qu'un capitule blanc argenté brillant, mais elle nous surprend par son mode de vie ; elle occupe sur l'eau, des espaces considérables y ramifiant ses tiges, renflées en forme de gros cigares ou de tonneaux allongés, couverts de grossiers poils rouges. Ces flotteurs sont à moitié plongés dans l'eau, à la façon d'un navire, d'un torpilleur à demi immergé. Le tout est lesté par les deux feuilles assez grosses qui se dressent dans un plan vertical. Elles servent en même temps de balancier à cet esquif en équilibre mobile. Des racines, qui divergent, complètent le système du balancier.

Les poils cités ont pour effet, à la surface de l'eau, d'augmenter l'adhésion par leur force capillaire ; en outre, ils amènent à la surface des tiges, mal protégées par ailleurs contre la dessiccation, l'eau nécessaire à leur complète imbibition : c'est le principe de l'éponge. On le voit, c'est comme si chaque particularité avait été calculée pour la flottaison de cette plante vraiment merveilleuse.

Cette même plante peut vivre au pourtour du marécage en végétal terrestre. Alors elle dresse ses entrenœuds qui ne développent plus de poils; elle change donc d'humeur par rapport à la pesanteur, ses nouvelles branches s'amincissent, les feuilles y sont plus étroites et le végétal tout entier rappelle à s'y méprendre une espèce déjà connue du bord des marécages sud-américains, YAlternantbera pbyUoxeroides.

Le systématicien qui, en Europe, examinerait les formes terrestre de ces deux plantes les classerait certainement dans la même espèce et en ferait une même variété. Mais voici que les deux entrent dans l'eau, l'une et l'autre gonflent leurs entrenœuds, mais celle-ci n'arpas à former les gros cigares-flotteurs, ni les poils-éponges, __ les grosses feuilles-balanciers. Identiques en apparence sur la terre terme, les deux espèces se révèlent distinctes au contact de l'élément aqueux.

« C'est au travail qu'on connaît l'ouvrier. »> La Nature vivante est riche en exemples de cette sorte, mais les botanistes de cabinet, d'herbier et aussi parfois de laboratoire n'y ont pas pris

rive

ni

garde. Le plus souvent ils tuent la plante avant de l'examiner, de l'étiqueter. Il est temps qu'on traite la Botanique comme une

science de la Nature et que la pseudo-science du collectionneur fasse place à l'investigation, à la résolution de problèmes que suggèrent les phénomènes du vivant.

Il faudra sans doute toujours des collectionneurs et des collections, mais, de grâce, qu'on ne donne pas à cela le nom de science ; les matériaux sont nécessaires, mais le problème essentiel, c'est de saisir la vie sur le fait, c'est d'observer et d'expérimenter pour contrôler les observations.

Voici, dans le même marécage, une autre plante plus étonnante encore. Elle appartient au genre Phyllanthus, genre d'Euphorbiacée qui comprend plus de 400 espèces. De toutes ces espèces, une seule est nageante. Découverte pour la première fois par Richard Spruce en Amazonie, ce savant naturaliste écrivait :

« Quoique aussi éloigné de Sahinià (fougère aquatique nageante) que les pôles le sont l'un de l'autre, le PhyLLanthus ftuitans\m ressemblait tellement, dans son apparence générale, que je pouvais à peine croire mes yeux en reconnaissant qu'il appartenait aux plantes à fleurs. C'est un des nombreux cas que j'ai rencontrés de plantes qui, totalement différentes par la structure de leurs fleurs et de leurs fruits, arrivent à se ressembler dans leurs appareils

Fig. 154. — Euphorbiacée nageante (Phyllanthus fluitans) ; on voit les feuilles munies de deux bosses et entourées d'un rebord plat adhérent à la surface de leau. Dess. de R. C.

végétatifs lorsqu'elles sont soumises aux mêmes conditions d'existence. C'est l'une des causes, je ne saurais en douter ; mais il y en a probablement d'autres, cachées quelque part, plus profondes, que nous n'avons été jusqu'à présent capables de pénétrer, qui ont, comme dans le cas analogue nommé « mimic^ » chez les insectes, aidé à provoquer ces étonnantes et inattendues simulations. »

En effet, la ressemblance est frappante au premier coup d'œil: comme dans la fougère aquatique, dont il faudra dire quelques mots pour la comparer à une autre fougère de notre marécage, la tige filiforme porte deux rangées de feuilles qui sont comme posées sur l'eau, tandis que des racines plongent dans l'élément liquide. Mais, à l'examen, cette ressemblance du Phyllanlhus /fui 'tans et de la Sahinia ne paraît plus que superficielle. Chacune de ces plantes a réalisé le problème de la flottaison à sa façon.

Ici, la feuille orbiculaire, de couleur verdâtre fortement teintée de rouge, de la couleur rouge d'une belle prune, repose sur l'eau par sa nervure moyenne et par son bord membraneux, tandis que des deux côtés de la nervure elle s'élève en une vésicule dont le rebord, formé par la marge de la feuille, vient adhérer à la superficie de l'eau. Grâce à ce dispositif, chaque feuille forme avec la surface de l'eau un double sac qui emprisonne une grosse bulle d'air. Voyez, en outre, l'ingéniosité de ce flotteur : l'eau peut humecter la marge inférieure, mais la cire qui, comme un mince vernis, recouvre d'une pruine légère la surface extérieure, rosée, de la feuille, empêche celle-ci d'être mouillée du côté supérieur (fuj. 154).

Ainsi, la plante se maintient en un constant équilibre qui lui permet, comme à la lentille d'eau, d'occuper d'immenses étendues.

Tout à l'heure, nous avons mentionné une fougère nageante, la Sahinia natans. N'étaient les organes reproducteurs, espèces de sacs sporifères qui sont exactement du type général des fougères, on aurait quelque peine à reconnaître dans ce végétal un parent des Porypodes et des Adiantum. Cette plante, absolument dépourvue de racines, possède à côté des deux séries de feuilles nageantes, une troisième série de feuilles qui simulent des racines, mais qui sont en réalité des feuilles vertes ramifiées comme celles

d'une renoncule submergée. Ce sont à la fois des flotteurs-balanciers et des appareils d'absorption. Grâce aux aspérités qui couvrent la surface des feuilles et à la cire qui les empêche d'être mouillées, ces dernières résistent à l'agitation de l'eau et reviennent automatiquement à la surface (fig. lyy)-

Telle autre1, beaucoup plus grande, est encore une fougère dont la tige, très courte, ne s'enracine pas; les feuilles sont munies à leur base d'un gros flotteur plein d'air, tandis que leur limbe étalé sur l'eau est, de même que les précédents, recouvert de cire. On voit ces grosses feuilles en éventail proliférer sur leur bord et, par un bourgeonnement particulier qui rappelle celui des lentilles d'eau (Leinna), donner naissance à de nouvelles plantes qui se détacheront et iront propager l'espèce. Enfin tout près, dans ce même marécage, voici les Pontédériacées nageantes, elles aussi constituées par une rosette de feuilles munies à leur base d'un simple flotteur. Dans ces eaux chaudes, elles se multiplient rapidement. Au bord du lac Ypacaraj^ et dans les eaux du Chaco, elles s'accumulent sur de grandes étendues, refoulant toute autre végétation. Comme elles portent sur une tige assez courte une belle inflorescence violette, de l'apparence et de la couleur de celle d'un petit Iris, au moment de la floraison, elles couvrent ces eaux comme d'un jardin suspendu. Avec les Graminées flottantes qui ont renflé leurs chaumes et qui s'agrègent en gazons denses, elles arrivent à former des îles flottantes

Ceratopteris tballctrotdes.

Fig. i55. — Le Salvinia natans, fougère aquatique nageante.

qui entravent la navigation. Dans ces îles circule une vie végétale et animale intense ; elles sont animées par le cri, le jacassement de milliers d'oiseaux qui ont élu domicile sur les troncs d'arbres à moitié pourris qui, entraînés de la rive, sont arrêtés par cette barrière ; des buissons y ont germé et s'élèvent déjà à une certaine hauteur, comme les Neptunia, les Caperonia et bien d'autres qui ont cette même capacité de produire des flotteurs.

Miss Pallis a observé de semblables îles flottantes, mais constituées en majeure partie de roseaux (Phragmites communis), dans le Delta du Danube l.

On assiste parfois à la migration de ces îles flottantes (nommées en Amazonie « Cannarana») sur l'Orinoco, le Mississipi, l'Amazonie et le Rio Paraguay. Elles occupent parfois une étendue de 1 à 2 hectares. Elles se forment naturellement dans les marais qui communiquent avec les fleuves ou dans les baies tranquilles, où ces graminées sont faiblement enracinées ; souvent même la base des chaumes est déjà pourrie lorsque la crue arrive ; les gazons compacts sont facilement détachés de la vase et entraînés vers la rivière. De même que dans nos lacs les Potamots arrivent à atteindre la longueur de 4 à 5 mètres, dans les eaux mortes de l'Amazone supérieure, Spruce a mesuré des Paspalum (P. pyramidale) (Paspalum repens, selon Huber), graminées de ces îles, qui possédaient 78 nœuds avec une longueur de 10 mètres. Il y a des îles flottantes qui atteignent 6 à 10 mètres en épaisseur. Des nœuds, partent des racines allongées. La surface de ces radeaux porte à certains moments d'innombrables panicules, ce qui les fait ressembler à une prairie artificielle de chez nous, au mois de juin. C'est aussi dans ces îles qu'abondent les SaU'iiua, les Ceratopteris, les Llmnoblum, des Polygonuin aquatiques, grandes renouées qui ressemblent aux Alteriianthera dont on a parlé.

Le danger que courent les vaisseaux qui naviguent sur les grands fleuves de l'Amérique, pendant la crue, n'est pas petit. On a vu des vapeurs ancrés dans le fleuve, emportés par la masse végétale et faire naufrage. Parfois des alligators, des gros serpents d'eau, énormes Eunectes, même des Jaguars, sont emportés sur ces îles par le courant.

Cf. s. Linn. Soc. ^5.

On conçoit dès lors que ces masses flottantes puissent servir à propager beaucoup d'espèces qui, sans elles, tomberaient rapidement, en s'imbibant, au fond de l'eau ou altéreraient leurs semences par un séjour prolongé dans l'eau.

Nulle part dans la nature nous ne voyons d'une manière plus évidente que chez les plantes aquatiques, amphibies ou nageantes, la morphologie s'écarter plus singulièrement du type général. On est bien forcé dès lors de considérer la vie aquatique, chez les plantes supérieures, comme le mode exceptionnel. En nous plaçant au point de vue de la filiation, il n'y a pas lieu de douter que les plantes terrestres ne doivent être, chez les Spermaphytes (à fleurs et à semences), considérées comme les plus primitives, les moins déviées du plan général.

La vie aquatique qui a rendu superflue, chez beaucoup d'espèces, l'existence de nervures compliquées pour la circulation de l'eau, qui a fait disparaître les pores qui mettent l'intérieur de la plante en communication avec l'extérieur, avec l'air, ou qui les a localisés sur les faces exposées à l'air, a cependant ordinairement respecté la structure générale de la fleur qui, le plus souvent, reste aérienne ou doit arriver à la surface pour y être fécondée.

Mais elle a profondément modifié la morphologie des feuilles ; certaines espèces répondent à ce milieu spécial d'une manière si adéquate qu'on en reste confondu d'admiration.

Etudions, pour terminer, l'une des plus curieuses des formes nageantes, celle des Utriculaires. Ici, comme chez les lentilles d'eau, la plante a renoncé aux définitions étroites de la morphologie habituelle : elle est constituée tout entière par des feuilles qui s'allongent en stolons, flanqués d'appendices foliacés, lobés, et d'autres appendices en forme d'utricules, ce qui leur a valu leur nom. Lorsque le moment de la floraison est venu, on voit se dresser un fil qui, cette fois-ci, porte des feuilles écailleuses et, à son sommet, dans l'air, des fleurs jaune d'or, que viennent visiter les insectes. Chez l'une des espèces qui habitent les marécages du Chaco déjà citées, chaque inflorescence porte, dans l'eau, à sa base, de singuliers appendices disposés en croix et dont la région moyenne est renflée en sacs allongés, en flotteurs. La

Fig. i55dfs. — Apparence générale de ÏUtricularia vulgaris. D'après Kerner.

stabilité de l'inflorescence est donc facilitée, assurée, par le jeu de ce balancier, véritable ceinture de sauvetage qui règle le niveau auquel doit se maintenir le végétal pour être fécondé par les insectes.

On a cru pendant longtemps, et c'était l'opinion de Pyrame de Candolle, que les utricules étaient les véritables organes de suspension, qu'ils avaient la faculté de s'alléger et de s'alourdir selon les nécessités. Ce sont, en réalité, des trappes au moyen desquelles l'Utriculaire complète sa nutrition par un supplément de

viande fraîche. Rien de plus surprenant que ces utricules carnivores. La cavité est tapissée du côté intérieur par des glandes digestives qui sécrètent un suc gastrique très actif. De petits animaux Copépodes, Ostracodes (Cypris) sont attirés vers les urnes par la sécrétion d'un mucilage. Involontairement, ils poussent devant eux l'obturateur de l'urne, espèce de porte, qui cède facilement à un animal venant du dehors, mais par le jeu d'un cran d'arrêt, ne permet pas la sortie aux animaux qui sont entrés dans la trappe. Ces petits animaux sont rapidement étouffés par la gelée qui est abondante dans l'urne ; bientôt la

Fig. i56. — Portion d'une «tige» submergée de ÏUtricularia minor, montrant les lobes foliacées et les urnes (ascidies).

Dess. de R. C.

Fig. 157. — Utriculana vuigarh, portion d une «tige» avec lobes foliacés et lobes «urnes». Dess. de R. C.

digestion s'y effectue, comme dans un estomac le bol alimentaire se ramollit pour être finalement digéré et absorbé dans l'intestin. Tout ceci se passe sous l'eau. Il en est de même chez X Aldrovandia {fig. 159, 160) des eaux tempérées du centre et du sud de l'Europe. Comme 1' Utriculana, cette plante est sans racines ; ses feuilles sont à chaque nœud en verticille de 8 à 9, chacune portée sur un pétiole, lui-même terminé à son sommet par un groupe de soies assez raides. Le limbe foliaire est si clairement construit pour la capture des petits animaux qu'il vaut la peine de l'étudier en détail. Etalé, il comprend des deux côtés de la nervure médiane :

i° au centre, une zone couverte de glandes digestives ; i" autour de cette zone active, une zone dépourvue de glandes et entourée à son tour par une marge glutineuse qui attire les animaux ; le tout est bordé par un liseré muni de soies. Pour comprendre ce mécanisme, il faut examiner, tout d'abord, la structure générale et puis aborder ensuite l'analyse des particularités. Lorsque la feuille qui, au repos, dispose ses deux moitiés selon un angle de 6o°, est fermée, on remarque que la zone interne, bombée vers l'extérieur forme une vésicule hermétiquement close : les marges, largement aplaties, sont venues s'appliquer l'une contre l'autre comme les deux valves d'une huître. La proie est ainsi enfermée dans une cavité digestive, dans laquelle elle peut encore se débattre, pendant un certain temps. Il y a donc une trappe qui se ferme brusquement sur l'imprudent qui pénètre dans l'aire de la zone interne.

C'est qu'en progressant vers l'intérieur, l'animal a rencontré des organes sensibles, qui sont des soies, que le moindre attouchement déforme et irrite ; cette irritation se transmet au limbe et en particulier à la nervure qui, par un mouvement de charnière, ferme la boîte sur l'imprudent visiteur. Alors entrent en action d'autres poils, beaucoup plus courts, qui sécrètent un suc digestif. En même temps la feuille émet une bulle d'air qui refoule le suc de

Fig. i58. — Structure des poils sensibles d Aldrovandia vesiculosa. A, poil sensible ; /, socle ; hu ht et h3, les étages à cellules allongées et à parois externes épaisses ; g, articulation perceptive à parois minces ; B, articulation avec les cellules voisines ; C, la même après courbure, on voit la déformation que subira le plasma sensible. D'après Haberlandt.

digestion, en quelque sorte le bol alimentaire, vers l'extérieur, c'est-à-dire vers la marge, où sont situées les papilles digestives et absorbantes. Cette région fonctionne donc comme un intestin, tandis que la plus interne a le rôle d'une cavité stomacale. L'animal étouffé est rapidement digéré.

Fig. i5g. — Aldroi>andia. L'une des feuilles verticillées (comp. avec fig 160) à limbe étalé: a, pétiole muni au sommet d appendices en forme de soies ; b, rebord plat de la feuille qui, lorsque la feuille repliera ses deux valves, s appliquera exactement sur le rebord correspondant de l'autre moitié ; d, région bombée vers l'extérieur, sur laquelle sont les soies sensibles et qui peut contenir l'insecte. Dess. de R. G.

Quant à la perception de l'irritation, causée par le contact de l'animal avec les soies sensibles, elle est facilitée par un ingénieux dispositif étudié par M. Haberlandt. Chacune de ces soies est rigide dans sa partie inférieure et sa pointe, mais les deux régions sont reliées entre elles par une zone moyenne moins résistante.

Toute pression exercée sur l'extrémité a, pour effet, de la déplacer latéralement, tandis que le pied de la soie reste rigide. De cette manière, la zone moyenne est tendue d'un côté, de l'autre elle est pincée, comprimée, ce qui lui fait faire un pli. Ceci agit comme une égratignure, une piqûre sur un épithélium sensible; de là l'intensité de la réaction effectuée par la nervure foliaire qui, en un mouvement réflexe, fonctionne comme une charnière (Jig. 158)-

Fig. 160. — Feuille de l'Aldrovandia, dont le limbe s'est replié et s'est fermé : les deux valves sont appliquées 1 une contre l'autre par leurs bords b. Dess. de R. C.

Si l'irritation a été produite par un corps dur quelconque, inerte, l'occlusion des valves se fait immédiatement, mais ces dernières ne tardent pas à s'étaler de nouveau ; ceci n'a pas lieu si l'irritation a été produite par un corps vivant, par une proie !

C'est une idée répandue que les plantes manquent de vraie sensibilité, ou que si elles en ont une, ce n'est qu'exceptionnellement qu'elle se manifeste, par une réaction visible, comme dans le cas de Y ALdrovandia qui, au moindre contact, ainsi qu'une paupière, se ferme brusquement.

Comme chez les animaux, Y Aldrovandia réagit par un mouvement effectué par une zone motrice. La nervure foliaire joue le rôle du muscle qui se contracte ; mais, pour obtenir cet effet, il ne suffit pas d'irriter cette nervure, il faut toucher une place

sensible, ici localisée dans l'articulation, au milieu de la longueur des soies, spécialement construites à cet effet. Cette irritation doit être conduite jusqu'à l'organe moteur; il y a donc bien ici, comme chez l'animal, la chaîne bien connue du réflexe nerveux. Mais, pour être plus frappante ici que dans les autres mouvements des végétaux, cette localisation de zones sensibles et motrices ne fait pas défaut autre part.

De quoi s'est-il agi dans l'exposé que j'ai fait des équilibres variés que prennent, selon les circonstances, les organes des végétaux aquatiques, sinon de sensibilité vis-à-vis de ces excitations?

Lorsque le Myriophylium ou le Potamogeton effectue la courbure de sa tige, qui amènera l'épi florifère au-dessus de l'eau pour y fleurir et s'y féconder, la perception se fait par l'épi jeune qui est en quelque sorte la cervelle du système, tandis que la courbure s'effectue bien plus bas, dans l'eau, par la zone de la tige qui a conservé le pouvoir de croissance, c'est-à-dire par l'un des derniers entre nœuds. Tous ces mouvements par lesquels la plante maintient son niveau, dispose ses feuilles par rapport à l'horizon ou la surface de l'eau, entraîne ses fruits pour les mûrir sous l'eau, toutes ces flexions, ces plongées savantes et, par conséquent, comme minutieusement calculées, sont possibles parce que, quelque part dans le végétal, il y a comme un cerveau, comme des ganglions, des fibres sensibles qui perçoivent les variations du monde ambiant et qui, vis-à-vis de cçs variations, amènent à un nouvel équilibre Plus encore, et bien moins compréhensible à notre pauvre petite jugeotte, il y a ces changements de sensibilité amenés par l'âge, par la dépendance mutuelle des parties, coordonnées en un mot, dépendant de l'état de l'individu à un moment donné. Mais, toutes les plantes, dans les mêmes circonstances, ne se comportent pas de même. En naissant, elles avaient déjà leur nature propre, leur personnalité. On peut, il est vrai, forcer presque toutes les Monocotylédonées amphibies à développer, dans l'eau profonde, des feuilles d'un seul et même type, des lanières étroites, mais qu'on baisse le niveau et le naturel, c'est-à-dire le spécifique, «revient au galop», celle-ci produisant des feuilles ovales, alors que celle-là les forme en fer de lance, une autre en cœur.

Tandis que ce Potamot nageant, pour entraîner ses fruits dans l'eau, courbe ses pédoncules, son voisin ne fait que les défléchir latéralement 1

Ainsi notre science nous permet, il est vrai, de savoir que ces mouvements, comme toutes nos actions, ne peuvent s'effectuer sans puiser dans l'énergie accumulée en nous par la nutrition et libérée de nos tissus et de notre sang par la respiration ; mais elle ne sait pas encore nous expliquer en quoi consiste ce clavier sensible sur lequel dame Nature joue quelques airs, mais qui diffère de plante à plante.

Celui qui devant tant d'énigmes à résoudre désespérerait ne serait pas de la race des chercheurs ; à la quête de l'absolu l'homme de science, sans y atteindre, enrichit l'humanité de quelques expériences. Ce faisant, il gagne, lui aussi, en méthode et renonce à quelques erreurs.

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Les Nénuphars. — Les Nupharaies.

IES Nénuphars proprement dits sont tous des espèces aquaj tiques qui possèdent un vigoureux rhizome charnu (ou tige souterraine), ancré dans la vase par des racines minces et nombreuses. Cette tige n'atteint jamais une grande longueur ; le bourgeon terminal se met au niveau de la vase dans laquelle est enfoui la tige. De ce tronc partent les feuilles et les fleurs qui sont élevées par de longs pétioles ou pédoncules jusqu'à la surface de l'eau ; les feuilles se placent sur l'eau quand le pétiole n'est pas assez robuste, mais chez certaines espèces la vigueur est suffisante pour élever le limbe au-dessus de la surface ; il en est de même des fleurs qui, presque toujours, s'épanouissent à l'air et à la lumière. Cependant, dans deux espèces, l'une et l'autre de l'Amérique équatoriale, les fleurs peu brillantes semblent pouvoir se féconder sans s'ouvrir.

Rien de plus intéressant que le procès de régulation par lequel les Nénuphars s'adaptent à des niveaux d'eau variables. La longueur des pétioles et des pédoncules dépend de la hauteur de la colonne d'eau.

On peut s'assurer de cet ajustement en plaçant des plantes en culture dans un milieu où l'eau est plus profonde. On verra le lendemain que leurs pétioles se sont allongés de quelques centimètres et que les limbes nagent de nouveau à la surface de l'eau. Si l'on a mis la plante dans de l'eau moins profonde, les feuilles dont les pétioles sont trop longs n'ont qu'à augmenter l'angle qu'ils font avec le point de départ, et les limbes sont de nouveau à la surface de l'eau. Par contre les nouvelles feuilles ne développent que des pétioles de la longueur nécessaire pour atteindre la surface. D'ailleurs, ces plantes ont un remarquable instinct pour utiliser la place, un peu comme les feuilles des arbres de nos forêts qui savent

se placer en de curieuses mosaïques comme pour utiliser la lumière de la manière la plus avantageuse. Ici, chez les Nénuphars,

Fig. 161. — Serre dans laquelle on a cultivé le Victoria regia ; au premier plan, la fleur épanouie; grandes feuilles qui adhèrent si fortement à l'eau qu'un jeune homme peut s'y tenir debout. Phot. commerciale.

comme pour céder la place aux feuilles plus jeunes, les anciennes allongent leurs pétioles, ce qui les écarte de plus en plus de la verticale qui passe par le point de départ, le point végétatif. Les causes physiques qui interviennent pour renseigner la plante sur

LES NÉNUPHARS — LES NUPHARAIES

ce qu'elle doit faire sont encore mal connues ; il semble pourtant que la tension de l'oxygène joue un rôle dans ce phénomène. Quant au limbe qui nage, son insertion sur le pétiole est telle que la submersion n'est guère possible. En effet, le limbe étant plus ou moins attaché en son milieu, la tension du pétiole tend à appliquer la lame sur l'eau. Si ce pétiole était inséré à la base du limbe par tension du premier, il y aurait submersion. On constate un semblable ajustement pour ce qui est des fleurs. Il a déjà été

Fig. 162. — Serre dans laquelle on a cultivé le Victoria regia. Grandes feuilles qui adhérent si tortement sur l'eau qu une jeune fille peut s'y tenir debout.

Phot. du Jardin botanique de Moscou.

dit que si le niveau s'élève, le pédoncule s'allonge pendant le développement de la fleur jusqu'à ce que la surface ait été atteinte. Mais si on fait croître un nénuphar dans un bassin peu profond, le pédoncule floral, qui continue à croître malgré le peu de profondeur, trouve moyen, par une courbure appropriée, de garder le bouton floral sous l'eau jusqu'à la maturation de la fleur. Alors ce pédoncule se raidit, se redresse et élève la fleur épanouie hors de l'eau {Nymphœa Jtavo-vireiif).

Ces « roses des eaux » ont l'habitude de n'ouvrir leurs fleurs que pendant quelques heures et à certaines heures du jour.

M. Conrad a établi pour les espèces cultivées par lui (Phila-

delphie) un horaire de Flore. Il faut se lever matin pour assister au réveil du nénuphar des Amazones, lequel s'épanouit vers trois à quatre heures du matin et se ferme déjà vers cinq à six heures. C'est seulement alors, par contre, que notre commun nénuphar (var. candld'isfima) s'épanouit, pour fermer sa corolle vers le milieu de l'après-midi.

Le N. rudgeana, espèce originaire de l'Amérique tropicale, commence sa floraison à neuf heures du soir et l'a déjà terminée à minuit.

Notre nénuphar blanc ouvre ses fleurs à des heures variées selon la latitude ; on a indiqué 7 heures du matin pour Upsal et 8-9 heures pour Innsbruck.

La fleur du N. amazonum s'ouvre deux nuits de suite. La première nuit, son bouton est encore plongé d'un centimètre dans l'eau ; vers 3 heures du matin, elle commence à étaler ses sépales jusqu'à 4 h. i5. A 4 h. ^5, cette fleur se prépare déjà à se refermer et l'occlusion est complète à 6 h. du matin. La seconde nuit, l'épanouissement est plus avancé ; déjà vers le soir les sépales commencent à diverger, mais ce n'est que vers 3 heures du matin que le centre de la fleur s'étale un peu et que les étamines s'ouvrent. A 5 heures, au plus tard à 6 heures du matin, l'occlusion est parfaite et le bourgeon floral est progressivement retiré sous l'eau, ce qui prend à peu près 8 heures. Ce second jour, le mouvement des sépales qui s'ouvrent est assez rapide pour être vu ; parfois l'espace parcouru par un sépale à son sommet était de 5 cm. en 6 minutes.

La lumière est le principal facteur qui influe sur cet épanouissement périodique, mais la chaleur intervient. Certaines espèces ne font ces mouvements que si la température est suffisamment élevée. Mais notre JY. alba est beaucoup moins sensible à ces variations de température que les espèces exotiques.

La fécondation se fait par des coléoptères qui viennent visiter ces grandes fleurs pour en récolter le pollen ; tantôt il y a fécondation croisée, tantôt directe. Après la pollinisation, le pédoncule retire la fleur sous l'eau, ou comme chez le lotus d'Egypte par une courbure en crosse, ou chez la plupart des autres par

LES NÉNUPHARS — LES NUPHARAIES 287

un enroulement en spirale, un peu comme cela a lieu chez le PraLiumeiia spiralis. Si la fleur n'a pas été fécondée, ces mouvements n'ont pas lieu. Dans l'eau, où il a été ainsi retiré, le fruit mûrit et de la capsule ouverte s'échappent finalement les semences qui montent à la surface au moyen d'un appendice qui fonctionne comme flotteur; au lieu de germer sur place, elles sont ainsi disséminées par le courant de l'eau.

Finalement, les semences, débarrassées de leur flotteur, se noient et vont germer dans la vase du fond. Chaque plantule développe tout d'abord une feuille étroite joncoïde, puis des feuilles aquatiques submergées et seulement ensuite les feuilles nageantes à longs pétioles.

Comment ne pas être saisi d'étonnement devant cette série d'actes qui semblent comme calculés pour un effet proche ou lointain et qui s'enchaînent logiquement. Je voudrais qu'au lieu de dépenser tant de talent et d'énergie à identifier des milliers d'espèces et de variétés déjà cent fois, mille fois cataloguées, nos jeunes naturalistes, après l'apprentissage systématique nécessaire et utile, s'essayent à suivre dans leur histoire les espèces d'un groupe naturel de plantes d'Europe. L'un ferait germer des ombellifères de prairie ou de marécage, l'autre étudierait la dissémination des fruits charnus par les oiseaux, un troisième l'enracinement et la conquête du terrain par les composées bisannuelles ou persistantes. Mais pour cela il faudrait transformer l'enseignement des sciences dans les Universités puis dans les écoles spéciales qui forment les maîtres, en détournant les élèves des sciences exclusivement verbales, ou même de l'anatomie, science le plus souvent morte, pour les diriger du côté de la vie et de ses manifestations.

Ces magnifiques plantes, si décoratives, caractérisent la zone dite des Nupharaies dans le monde entier, de la Nouvelle-Zélande au nord de l'Amérique. Le Nymphœa alba s'élève jusqu'à 1200 m. dans nos Alpes. Il est des espèces qui sont extrêmement répandues comme celle-ci, qui va de l'Europe au nord de l'Afrique. Les deux espèces de lotus des anciens qui figurent sur les monuments égyptiens sont le N. lotus, espèce à floraison nocturne, et le X. cœrulea ou lotus bleu, à floraison diurne. Le D' Schweinfurth

qui a étudié les plantes des tombeaux égyptiens, a reconnu le lotus bleu non seulement à ses pétales aigus, mais à ses feuilles

Fig. i63. Le Victoria cru^iana, couvrant de grandes étendues, au Rio Paraguay.

entières, sur plus d'une décoration de sarcophage ; enfin, on a parfois rencontré des décorations, de la période ptoléméenne, où le lotus est peint en bleu. Le même voyageur-naturaliste a pu constater que, soit l'une soit l'autre de ces espèces, souvent conservées

LES NÉNUPHARS — LES NUPHARAIES

comme guirlandes des morts, documents aussi certains que des échantillons récents d'herbier, n'avaient varié en rien depuis les i5oo-2ooo ans avant J.-C. qui nous séparent de la XXe et XXIe dynasties. Remarquable constance de l'espèce !

Blanches comme dans le Nymphœa alha, les fleurs sont presque identiques, mais bleu pâle, dans le Nymphœa cœrulea, jaune d'or

Fig. 164.

Nuphar luteum. A, fleur (comparez avec planche XIV) ; B, frui Dess. de R. C, d'après Magnin.

dans le N. sulfurea, rouges dans N. rubra; quelques espèces comme N. rubra, N. Zanzibaren/ur et N. gigantea ont des fleurs de plus de 3o cm. de diamètre. Ces Nénuphars de l'Inde, du Mexique et des Etats-Unis, avec leurs hybrides de toutes nuances, sont les ornements favoris de nos étangs et de nos serres.

Du même type biologique, le Victoria regia de l'Amazonie et son cousin, espèce parallèle, le V. cruziana du haut Paraguay, l'emportent sur toutes les autres comme grandeur et beauté des fleurs ; leurs immenses feuilles à bords repliés, retroussés comme ceux d'une feuille à gâteau, ont parfois deux mètres de diamètre. Ces immenses limbes résistent à l'action déchirante des tempêtes par le réseau solide de leurs nervures à la face inférieure. Cet arrangement explique aussi que de grands enfants puissent, sans danger,

igo BIOLOGIE DES PLANTES

se placer sur ces limbes sans que ceux-ci se replient. Ils sont comme portés sur un cadre et un treillis solides (fig. 161 et 162).

Beaucoup d'autres végétaux aquatiques sont du même type. Ainsi au point de vue des feuilles, plusieurs Potamogétons, des Hydrocharitacées et des Alismatacées aux feuilles nageantes, plus ou moins orbiculaires, avec le pétiole au milieu du disque et des fleurs qui ressemblent à de petits nénuphars, sans appartenir à la même famille. Ce sont là des phénomènes de convergence et qui frappent l'une ou l'autre des espèces dans les familles les plus diverses. Ainsi, dans les rlyTdrocharitacées, 1' ' Hydrocharis inorsus rancv des tourbières du plateau suisse, le Liinnantheinuin Huinboldl'ianiun, Gentianacée des Tropiques, les Renoncules d'eau comme les Ranunculus aquaG.Hr, R. trichophylluf ; mais chez dernières, il y a aussi des feuilles submergées, en pinceau (branchies).

Les Nuphars jaunes des lacs du Jura et des tourbières du nord de l'Europe représentent un second type de Nénuphars, mais dont l'ovaire est complètement libre. Leur biologie est à peine différente de celle des précédents. Il y a dans ce groupe plusieurs espèces mal définies et qui sont reliées les unes aux autres par des intermédiaires embarrassants même pour le botaniste systématicien (planche XII" et fig. 139, i6jf).

Il faut encore citer, de cette famille, les Nelumbo asiatiques, aux feuilles dressées et terminées en entonnoir, de l'Asie tropicale et de l'Extrême-Orient.