DU NUCLÉOLE

On s'étonne peut-être de n'avoir que rarement rencontré dans ces pages la mention du nucléole qui, pour la plupart des auteurs, semblé inséparable du noyau.

Tous deux apparurent ensemble, sous la plume de Fontana, au xvni* siècle ; depuis lors, leur histoire progressa avec la même lenteur, mais leur valeur définitive semble devenue fort inégale : tandis que le noyau ne cessait d'acquérir, durant ces dernières années, une importance toujours croissante, la notion du nucléole allait s'atténuant peu à peu, pour s'effacer enfin presque complètement

Aussi serait-il superflu de soulever ici une question préjudicielle analogue à celle qui se posait au sujet de la présence ou de l'absence du noyau.

Un tel débat serait inutile autant que stérile, car le terme de nucléole a perdu aujourd'hui toute acception

rigoureuse ; il sert actuellement à désigner des forriiations les plus dissemblables.

On ne le soupçonnerait guère en lisant la plupart des descriptions classiques ; il en est qui semblent dater de Fontana, présentant le nucléole comme t une tache oviforme au milieu du noyau. » Quant à pousser plus loin les investigations, on ne s'y hasarde guère et Ton se borne à noter quelques variations dans le nombre des nucléoles ou formations intra-nucléaires. Encore ne fournit-on que des indications assez peu exactes ; c'est ainsi que parmi les cellules à nucléole unique, on mentionne les cellules nerveuses des Crustacés; en réalité, leur noyau offre généralement plusieurs de ces corpuscules.

On semble, en outre, ignorer que leur nombre peut varier avec l'âge de la cellule ou avec les^ circonstances concomitantes; le fait est pourtant facile à constater chez bien des Mollusques (Naïades, etc.).

Pour ce qui est des valeurs inégales attribuées, dans les cellules pourvues de nucléoles multiples, aux t nucléoles principaux » et aux « nucléoles accessoires » , il est d'autant moins nécessaire d'y insister, que les auteurs (Eimer, etc.) qui ont admis ces distinctions, sont précisément ceux qui ont le plus souvent omis de nous dire quelle est, pour eux, la signification du mot nucléole.

Dans leur esprit, il s'applique sans doute à des parties constamment équivalentes, de même nature, de même origine, de même valeur ; inais il n'eût pas été inutile de donner une définition précise.

NUCLEOLE

Si l'on n'ayait pas procédé aussi sommairement, si Ton avait accordé à la question une attention moins superficielle, on eût depuis longtemps renoncé à rapprocher sous le même nom des parties entièrement distinctes.

Tantôt, en effet, on décrit comme nucléoles, des amas localement condensés de protoplasma nucléaire, sortes de nucléoles plasmatiques ousomatiques.

Tantôt, et plus souvent, les corps décrits comme des nucléoles appartiennent à la formation nucléinienne.

Divers cas peuvent alors se présenter.

Dans le premier de ces états, le nucléole nucléinien se montre comme une masse compacte comprenant la formation nucléinienne tout entière.

On y pourra distinguer des filaments^ on y pourra observer des « mouvements nucléolaires », sur lesquels on a longuement discuté; parfois même la périphérie semblera différenciée par une € membrane nucléolaire ». Le nucléole indiqué dans beaucoup d'œufs sous le nom de tache germinative reconnaît une semblable origine.

On doit également l'attribuer au nucléole de la plupart des Radiolaires, de quelques Grégarines (fig. 92), Rhizopodes, etc.

Fig. 9Î. — Grégarines (Monoeystis) ayec ectosarqae clair, endosarque granuleux, noyau et nucléole sphériques.

(D'après Stein.)

iS2 DU NOTAU

Les œufs des Beroïdes et les cellules testiculaires du Lithobius forficatus (Carnoy) semblent olBfrir des productions analogues.

On voit que, dans ce cas. le nucléole nucléinien répond assez exactement à l'ancienne conception que Yalentin se faisait du nucléole : il figure en quelque sorte un second noyau inclus dans le noyau proprement dit ; celui-ci peut alors, mieux que jamais, être comparé à une petite cellule.

Il en va différemment d'autres nucléoles nucléiniens. On ne doit plus, en effet, les assimiler à l'ensemble de la formation uucléinienne, mais seulement à certaines de ses parties : ici, ce seront des parties renflées du filament ou ruban nucléinien qui auront reçu le nom de nucléoles, comme dans les cellules marginales des tubes de Malpighi (voy. fig. 71) ; là, cette valeur aura été attribuée à de simples épaississements du réseau nucléinien ou bien aux segments résultant de la rupture de ses filaments.

S'il fallait montrer de nouveau quelle circonspection s'impose à l'égard de la formation nucléinienne, on trouverait ainsi des faits singulièrement démonstratifs ; mais il est inutile de revenir sur une question déjà suffisamment examinée. Une conclusion se dégage des observations précédentes : aujourd'hui le terme de nucléole a perdu toute valeur précise ; elle devrait être abandonnée. Non seulement nous ne songeons plus à regarder le nucléole, avec certains de nos contempo-

rains^ comme l'organe essentiel et le t cœur > de la cellule , mais nous hésitons même à le compter parmi les parties premières du noyau.

il. — ROLE DU NOYAU

Ce sera seulement en étudiant les actes de la vie cellulaire que nous pourrons apprécier la véritable importance du noyau, mais dès à présent nous devons chercher à esquisser son rôle fonctonnel.

I. -— Le noyau représente essentiellement dans la cellule l'organe de reproduction.

Claude Bernard avait déjà pressenti sa réelle signification lorsqu'il le décrivait comme c un appareil de

< synthèse organique, l'instrument de la production^ le

< germe de la cellule. »

Les recherches de M. Ranvier sur les leucocytes de l'Axolotl ont, pour la première fois, fixé la science sur ce point et les observations ultérieures n'ont fait que les confirmer.

Partout nous retrouverions cette influence génésique du noyau, soit que nous examinions la multiplication des cellules au sein des tissus du Métazoaire, soit que nous suivions l'évolution de celui-ci.

Qui ne sait aujourd'hui que la fécondation est un phé nomène purement nucléaire, se résumant dans la fusion

de deux noyaux ? Qui peut ignorer que la segmentation dé l'œuf est un simple fait de partition nucléaire ?

A cet égard, les Protozoaires sont aussi dignes d'attention ; ils le sont même davantage, car nulle part le noyau n'arrive à atteindre une telle précision dans son fonctionnement, une telle étendue dans son aire d'action.

Non seulement c'est toujours à lui qu'il faut remonter quand on cherche à interpréter les divers modes de propagation de ces êtres ; mais on constate que sous ses formes les plus complexes, parfois même très élevées en apparence, leurreproductionserésumeenun simple phénomène de division et de rajeunissement karyogamiques.

C'est principalement aux Infusoires que nous faisons ici allusion. Ils représentent le type le plus élevé des Protozoaires. Leur complication organique est souvent telle qu'elle semble contredire la doctrine de l'unicellularité universellement admise aujourd'hui par les naturalistes à l'égard de ces êtres. On a longuement discuté pour savoir si leur reproduction pouvait être comparée à celle des animaux supérieurs.

D'interminables débats se sont ouverts à ce propos et se sont d'autant plus prolongés qu'ils reposaient sur des conceptions erronées et sur des faits inexactement observés.

On partait de cette hypothèse que les Infusoires devaient offrir une sexualité identique à celle des Métazoaires ; de ce qu'on avait vu souvent certains de ces Proto-

zoaires se rapprocher, se conjuguer, on en avait conclu qu'Os devaient avoir des testicules et des spermatozoïdes, des ovaires et des ovules. Qui mieux est, on avait cru trouver les uns et les autres ; des erreurs inouies avaient été commises.*

En reprenant attentivement l'étude de la propagation des Infusoires ciliés, on a vu qu'on était réellement en droit de l'identifier à la reproduction digame des Métazoaires ; mais ce n'est pas dans les actes extérieurs ou secondaires, c'est dans les phénomènes essentiels que la comparaison se légitime et s'impose.

Appliquant, dès ce niveau, la plus féconde des lois qui président au perfectionnement des appareils organiques, la nature établit dans le système nucléaire une curieuse division du travail ; elle suffirait à montrer toute l'étendue des rôles qui incombent au noyau pour assurer non seulement la multiplication de la cellule, mais aussi sa vie propre.

Chez rinfusoire, surtout chez l'Infusoire cilié, l'appareil nucléaire se trouve ainsi dédoublé en un macronucléus et en un micronucléus.

Le premier demeure chargé de présider aux actes d'entretien de la cellule, à ses fonctions végétatives ; il veille à la conservation de l'individu.

Au micronucléus incombent les fonctions reproductives ; il est essentiellement chargé d'assurer la pro* pagation de l'espèce.

En analysant ces faits dans le détail desquels je ne saurais entrer ici, en les rapprochant des actes fonda-

mentaux de la fécondation^ on reconnaît que d'un bout à l'autre de la série zoologique, la reproduction n'est qu'un simple phénomène d'évolution nucléaire.

C'est en invoquant cette notion, non en dénaturant certains détails secondaires et durant longtemps fort incomplètement observés, qu'on est en droit d'identifier la reproduction de l' Arthopode ou du Vertébré à celle de l'Infusoire.

L.'étude de celui-ci se montre, sous ce point de vue, hautement instructive : l'essence même de la fécondation s'en dégage dans toute sa netteté, dépouillée de toute complication accessoire.

Sa véritable nature s'affirme clairement : c'est une karyogamie, l'union de deux noyaux.

Son mécanisme est des plus simples : il s'exprime par la fusion ou la copulation de ces deux noyaux d'origine distincte.

Son but n'est autre chose qu'un rajeunissement nucléaire ; quant à ses effets, ils s'expriment par la constitution d'un nouvel appareil nucléaire qui agira comme une sorte de ferment sur l'organisme pour lui restituer toutes les énergies vitales caractéristiques de l'espèce.

Sans doute, les observations d'embryologie comparée poursuivies pendant ces dernières années avaient permis de pressentir le rôle des noyaux mâle et femelle dans l'acte de la fécondation ; mais c'est surtout l'étude attentive des Protozoaires, des êtres unicellulaîres, qui a permis de l'apprécier exactement, d'en dé-

duire toutes les conséquences et d'en montrer la portée philosophique.

Qu'il s'agisse du Mammifère ou de l'humble Paramécie, l'acte même de la fécondation sera constamment identique : ce sera sous la forme d'un noyau que chacun des parents interviendra, transmettant ses facultés et ses propriétés au rejeton qui naîtra de cette karyogamie.

II. — Il devient dès lors inutile d'insister sur la valeur considérable du noyau et nous pourrions clore dès maintenant son étude, si nous ne devions encore ^examiner sous un dernier point de vue.

Le noyau peut-il réclamer une certaine part dans les phénomènes nécessaires pour assurer non plus la reproduction de la cellule, mais simplement son entretien et sa nutrition?

A cet égard, les opinions ont beaucoup varié : tandis que Strasburger regardait le noyau c6mme également indispensable pour l'accomplissement de toutes les fonctions cellulaires, multiplication et nutrition, d'autres auteurs considéraient celle-ci comme en étant entièrement indépendante.

Cependant il semble difficile de conclure d'une façon aussi absolue ; l'observation montre que la période de jeunesse et d'activité plastique de la cellule s'exprime toujours par la présence d'un noyau bien développé; l'expérimentation fournit des preuves qui ne sont pas moins démonstratives et dont l'analyse est des plus intéressantes.

Si Ton sectionne un Infusoire, de manière à lui soustraire une portion de son organisme prise en dehors du noyau et n'en offrant aucune trace, on constate que ce fragment ne régénère pas les parties qu'il a perdues ; il ne régularise pas sa forme, ne cicatrise même pas sa plaie ; mieux que cela, son protoplasma ne tarde pas à se désorganiser, comme s'il ne pouvait vivre dès qu'il se trouve soustrait à l'influence du noyau.

De nombreux et habiles biologistes : Gruber, Nussbann, Balbiani, Klebs, etc., ont institué et répété de semblables expériences : les résultats ont été identiques, montrant sous un nouveau jour l'influence du noyau; ils achèvent même, soit dit en passant, de rendre fort douteuse l'existence de cellules sans noyau,

III. — Le noyau s'affirme donc nettement comme un facteur nécessaire de la vitalité du protoplasma. Ceci pourrait conduire à rechercher leur valeur respective, problème assez délicat.

Rappelons d'abord que le noyau représente un produit de différenciation du protoplasma ; ce n'est qu'un protoplasma à vie intense et dès lors la question perd singulièrement de son importance. D'autre part, dans les expériences citées plus haut, on a constaté qu'en l'absence du noyau, le protoplasma cellulaire pouvait encore ressentir les impressions ambiantes et y répondre par des réactions motrices. On ne saurait donc le regarder comme inerte, puisqu'on voit les fonctions de relation s'y maintenir au moins durant un certain temps.

Si ron ajoute que les recherches récentes obligent à abandonner l'ancienne conception des c noyaux libres, » on reconnaît que le noyau doit toujours vivre dans uno atmosphère protoplasûiique.

L'erreur de certains histologistes a été de chercher l 'antagonisme qui, suivant eux, devait exister entre le protoplasma et le noyau ; c'est au contraire une réelle fraternité qui s'affirme constamment dans leur origine, comme dans leurs rapports et leurs fonctions.

Parties intégrantes de la cellule, ils concourent à enti'etenir sa vie et à assurer son développement : le noyau est le centre d'impulsion du protoplasma et celuici représente le milieu nécessaire au fonctionnement du noyau. Ils s'unissent donc intimement sans jamaia lutter l'un contre l'autre.