CHAPITRE PREMIER

Les pages précédentes ont montré par quels eflforts successifs Tesprit humain s'était élevé à l'exacte conception de la structure intime des êtres vivants , comment s'était progressivement constituée une science qui, jeune encore, voit son importance grandir de jour en jour.

Si rapide qu'il ait été, ce coup d'œil rétrospectif permet déjà de pressentir la haute valeur de la cellule. Suivant le mot de Claude Bernard, elle est l'image de tout organisme.

L'être le plus complexe ou le plus gigantesque ne représente qu'un agrégat de cellules ; en outre, il dérive toujours, originellement, de la cellule.

Ainsi que le dit justement Haeckel, nous sommes impuissants à dénombrer les myriades d'éléments

réunies pour former le corps d'un Chêne, d'une Baleine ou d'un Éléphant, mais nous savons qu'au début de sa vie chacun de ces géants du règne animal ou végétal n'était qu'une humble cellule.

Non seulement ces notions sont admises aujourd'hui par tous les naturalistes, mais ou peut dire qu'elles dominent l'ensemble de la biologie moderne. C'est en les invoquant que nous expliquons les actes essentiels de la nutrition ; seules, elles nous ont permis de percer le mystère si longtemps impénétrable de la fécondation. Elles ont fondé la physiologie générale et transformé la pathologie.

Aussi doit-on procéder méthodiquement pour apprendre à connaître la cellule animale. Afin d'y parvenir, il convient de retracer d'abord son histoire, puis de l'examiner dans ses caractères extérieurs et dans sa structure intime. L'étude de la vie cellulaire complétera cet exposé que je m'efforcerai de rendre aussi clair que possible. C'est dire que je laisserai de côté l'inextricable synonymie sous laquelle divers auteurs semblent vouloir accabler le lecteur, s'eflForçant de forger à chaque instant des mots nouveaux pour des faits qui souvent le sont infiniment moins.

Parmi les expressions employées, je choisirai celles qui ont la priorité, ou, à date égale, celles qui expriment le plus nettement les caractères qu'elles doivent rappeler.

Tout d'abord, comment ce terme de cellule a-t-il été introduit dans le langage scientifique? D'après les Traités classiques, Brisseau-Mirbel eût été le premier à en faire usage, vers le commencement du siècle actuel.

Rien n'est moins exact : on trouve cette expression employée, dès le début des études micrographiques., par un émule de Malpighi, par Hooke dont j'ai déjà rappelé le nom et les travaux.

En 1665, ce naturaliste mentionne formellement les « cells and pores » de la plante, les comparant dans leur ensemble aux alvéoles d'un gâteau d'Abeille.

Ainsi qu'on aura fréquemment l'occasion de le constater, le mot cellule aurait dû être abandonné depuis longtemps; il n'est plus qu'un legs du passé et ne répond guère, surtout en histologie zoologique, à la véritable constitution des éléments qu'il sert à désigner^

Pour rétablir, il suffit de résumer sommairement l'histoire de la cellule, histoire qui ne peut d'ailleurs être ici que très brièvement esquissée.

La nature et le cadre de ce livre ne permettent pas d'y introduire de longs aperçus historiques, si intéressants et si instructifs qu'ils puissent être. D'autre part^ je crois inutile de revenir sur les détails exposés dans le tableau qui vient d'être tracé des progrès généraux de l'histologie.

Il s'agit, en effet, maintenant de l'histoire particulière de la cellule et si certains noms déjà cités viennent y occuper la place qui leur appartient légitimement, on en trouvera d'autres qui apparaîtront pour la première fois, intimement associés au souvenir des découvertes dont l'ensemble se résume dans la notion actuelle de l'élément histique.

Première période (1665-1835). -— La comparaison établie par Hooke entre les cellules de la plante et les alvéoles d'un gâteau d'Abeille , suffit à montrer quelle idée il s'en fait.

Pour lui, les cellules sont des cavités juxtaposées et creusées dans une masse fondamentale. Non seulement il ne soupçonne pas qu'elles puissent posséder la moindre individualité, mais il ne leur accorde même pas de paroi propre.

Celle-ci semble admise par quelques-uns de ses contemporains : peut-être par Malpighi, plus affirmativement par Leuwenhœck.

Quant à reconnaître une structure aux cellules ou plutôt aux vésicules ou utricules, car ces expressions ont remplacé presque aussitôt celle de Hooke, tombée dans l'oubli, on n'y songe guère. A peine indique-t-on parfois un « liquide intravésiculaire. »

Un observateur habile du xviii® siècle entrevoit cependant quelques détails exacts. Je disais que le nom de Fontana était seul à mentionner durant cette période. J'ajoute que c'est avec éloge qu'on doit évoquer son souvenir.

Dans ce curieux Traité du venin de la Vipère^ qui témoigne d'un réel esprit scientifique et qui permet de le placer bien au-dessus de la plupart des naturalistes de son temps, Fontana représente, dans le liquide intracellulaire, un corps oviforme pourvu d'une tache en son milieu.

Qu'est-ce que ce corps oviforme ? C'est le noyau de la cellule.

Qu'est-ce que la tache visible en son milieu? C'est un nucléole.

Fontana va plus loin : il semble vouloir scruter la constitution du contenu cellulaire ; de fait, il figure des corpuscules graisseux dans les cellules adipeuses.

Il analyse même les caractères morphologiques de certains éléments, indiquant les stries des fibres musculaires , esquissant la structure filamenteuse des nerfs, etc.

On trouve, au cours de ses recherches, la preuve de certains essais de microchimie : Fontana emploie des acides, des alcalis, des teintures comme le sirop de violettes ; aussi parvient-il à voir quelques-uns des produits de la cellule végétale.

Certes, toutes ces données sont encore fort imparfaites, mais elles marquent un progrès considérable

pour l'époque et Ton doit regretter que les résultats obtenus par Fontana aient été méconnus non seulement par ses contemporains, mais aussi par divers micrographes du XIX® siècle.

Lorsque, vers le début de celui-ci, Brisseau-Mirbel introduit de nouveau dans la science le terme de cellule^ qu'il n'a pas le mérite d'avoir créé, il ne réussit même pas à le rajeunir ou à le définir en l'appuyant de quelques faits nouveaux. A beaucoup d'égards, Brisseau-Mirbel se montre inférieur à Fontana.

Ainsi que je l'ai déjà rappelé^ c'est pourtant aux botanistes que doivent être rapportées les premières notions exactes sur la cellule. L'un d'eux, Robert Brown, s'attache particulièrement à son étude et recueille plusieurs observations intéressantes. Comparant divers types de cellules végétales, il pressent peut-être l'importance du noyau ; dans tous les cas, il l'apprécie assez heureusement, se refusant à le considérer comme un corpuscule accidentel et le décrivant comme partie intégrante de l'élémenl.

Schwann retrouve ce noyau dans quelques cellules animales ; mais nous avons vu combien le rôle des zoologistes est alors eflfacé ; ils se bornent à appliquer les données recueillies par les botanistes.

Toutefois, ils ne tarderont pas à prendre leur revanche ; le point essentiel pour nous, actuellement, est de préciser l'état de la question à la fin de cette première période.

La théorie cellulaire s'est peu à peu constituée grâce

aux travaux de Turpin, de Schleiden, de Robert Brown et des autres botanistes ; les zoologistes , comme Dutrochet etSchwann, se sont efforcés de l'étendre aux êtres de la série animale.

Quant à l'idée qu'on se fait alors de la cellule, elle semble justifier l'emploi de ce terme : cavité limitée par une membrane d'enveloppe et renfermant un contenu indéterminé, dans lequel flotte le noyau.

Cette conception nous paraît aujourd'hui bien grossière et pourtant elle est chronologiquement assez rapprochée de nous, car c'est en 1835 que se clôt la première période. Une opinion la domine et la caractérise : prééminence de la membrane cellulaire-

Deuxième période (1835-1875). — Les observations micrographiques n'ont cessé de se poursuivre depuis près de deux siècles, la notion de la cellule commence à se vulgariser et cependant on ne sait encore rien de sa constitution interne.

Toujours malheureux dans le. choix de ses expressions, Brisseau-Mirbel s'est contenté de désigner le contenu cellulaire sous le nom de cambium. terme qui reçoit des autres botanistes une acception toute différente.

Pour Schleiden, c'est du mucilage et cette expression suffit à montrer l'idée singulièrement vague qu'il s'en fait.

Mais nous voici en 1835 et nous savons quelles découvertes mémorables vont marquer le début de cette

seconde période, donnant la plus féconde impulsion aux études histologiques et modifiant de fond en comble toutes les idées admises sur la signification de la cellule.

Nous avons vu comment, à ce moment même, Dujardin révèle brusquement la haute valeur du contenu cellulaire, si dédaigné jusqu'à lui.

Dujardin le diflférencie d'abord du mucilage, de l'albumine, de la gélatine, du mucus, etc., avec lesquels on Ta si longtemps et si grossièrement confondu.

Non seulement il peut justement doter le sarcode d^ l'Amibe de tous les attributs de la vie, mais il parvient à ridentifler avec le contenu, ou plutôt avec le corps des cellules agrégées pour former les tissus de Thomme et des animaux.

C'est donc bien Dujardin qui brise le premier ce moule schématique dans lequel on a, jusqu'alors, renfermé la cellule d'une façon si générale qu'il pouvait paraître immuable. De fait, cette opinion avait été admise par tous les observateurs, sans en excepter ceux qui avaient montré relativement le plus de perspicacité dans l'interprétation des éléments végétaux et animaux.

Pourquoi faut-il ajouter que les admimbles travaux de Dujardin ne rencontrent nullement, lors de leur publication, l'accueil qui leur est dû? Mal préparés à en comprendre la portée, les savants de Tépoque, naturalistes et médecins, ne semblent préoccupés que d'en combattre les conclusions.

Dans le chapitre précédent, j'avais évité de relevercette regrettable attitude dont le souvenir n'aurait pu qu'assombrir le tableau si brillant des progrès et des succès de l'histologie.

On doit cependant d'autant moins la passer sous silence, que ses conséquences ont été des plus fâcheuses et que ses effets subsistent encore aujourd'hui.

Pourquoi n'avoir pas maintenu au corps cellulaire ce nom de sarcode qui exprime si bien le plus tangible de ses attributs fondamentaux et qui possède une incontestable priorité ?

C'est, hélas ! dans l'espoir d'effacer toute trace des découvertes de Dujardin, qu'on se hâte de substituer à son expression celle de protoplasma que Purkinje emploie le premier et qu'un botaniste allemand, Hugo von Mohl, contribuera surtout à répandre.

Ne rendons pas Mohl seul responsable de cette injustice, dont presque tous ses contemporains sont complices; lappelons plutôt l'esprit qui inspire ses recherches et les réels services qu'il rend à la cytologie naissante.

Après avoir considéré le protoplasma dans son mode de répartition, il s'attache à son étude chimique,, constatant qu'il est toujours albuminbïde et quaternaire, tandis que la membrane des cellules végétales (les seules dont Mohl poursuive l'étude), est cellulosique et ternaire.

Il peut ainsi distinguer ces parties au point de vue chimique ; mais, éclairé par les travaux de Dujardin,

il ne pense pas pouvoir les séparer au point de vue originel : la membrane ne doit être qu'une émanation du corps cellulaire ou protoplasmique.

Étudiant soigneusement les rapports de ces parties, interprétant avec beaucoup de sagacité les résultats ainsi obtenus, les devançant peut-être même sur certains points, Mohl arrive à tracer de la cellule végétale une conception assez exacte et qui^ durant longtemps, demeurera classique.

La jeune cellule offre, à l'intérieur de sa membrane, un protoplasma continu et renfermant le noyau qui peut y occuper une situation quelconque.

Peu à peu, grâce à l'activité du protoplasma, se forme un suc cellulaire, que Mohl distingue nettement. Par son accumulation, ce suc creuse au milieu du protoplasma des enclaves ou vacuoles dans lesquelles il se rassemble.

Si ces vacuoles se multiplient et s'étendent notablement, elles refoulent le protoplasma qui se trouve alors réduit à une couche périphérique et à des trabécules plus ou moins membreuses, s'étendant à travers la cellule (fig. 18).

Tantôt le noyau demeure inclus dans le protoplasma central, tantôt il émigré dans une des trabécules ou gagne la couche périphérique. Celle-ci reçoit de Mohl, le nom A'utricule primordiale^ terme contestable, mais qui, dans la pensée de l'auteur, doit rappeler l'importance fondamentale du protoplasma.

En effets tant que la cellule vivra, cette utricule pri-

mordiale persistera; les tra^cules auront pu s'effacer et disparaître, le suc cellulaire pourra distendre toute la cellule, toujours on constateiu la présence de cette zone périphérique, doublant intérieurement la membrane cellulosique , comme pour aMrmer que cette dernière ne saurait vivre sans le concours de son plasma formateur.

Plus tard, après la mort de la cellule, la membiune pourra demeurer, mais inerte, ne représentant que le squelette de l'élément, puisqu'elle ne sera plus accompagnée du protoplasma, substance essentiellement active et vivante.

On comprend que les travaux de Mohl aient eu un retentissement considérable jl'engouementfutpeutêtre môme exagéré. Je me rappelle qu'à l'époque où je commençais à étudier l'histologie (1865-1866), le nom de Mohl était encore cité sans cesse et faisait toujours autorité.

Son œuvre mérite cependant quelques critiques et l'on s'étonne de ne pas le voir tirer de ses observations les concIusioDs qu'elles impliquaient nécessairement. Api-ès s'être inspiré des idées de Dujardin, il maintient à la membrane cellulaire une importance excessive et inadmissible. On ne peut se l'expliquer qu'en invo-

Fig. IS. — C«llu]« lAjéUlt.

d'après H. tdd WM :

«r. ulricnle primonliils

appliquée contre Ja paroi rallnJaire ; Ipi IrabécnlM

prot<q>lasiiiiqnes larelUnl au proloplasma central (ck) ; n, noTaa de ta <M-

quant une considération sur laquelle j'aurai souvent à insister : le choix trop exclusif des sujets d'étude. Mohl a le tort de restreindre ses recherches non pas aux végétaux, ce qui serait son droit comme botaniste, mais aux végétaux supérieurs, chez lesquels la diflérenciation des tissus se prête mal à l'observation de la vie cellulaire.

Le même reproche s'adresse à Schwann et à Valentin qui continuent laborieusement leurs investigations sur les Vertébrés, sans faire notablement progresser l'histoire de la cellule.

Fort heureusement les observations se multiplient et, ce qui va être plus précieux, elles s'étendent à des êtres et à des éléments trop négligés jusqu'ici. L'étude des cryptogames, des animaux inférieurs, des leucocytes, etc., ne tarde pas à révéler des faits nouveaux et l'on arrive ainsi au moment où Leydig, in vqquant les innombrables documents qu'il a rassemblés pour son Traité d'histologie comparée, proclame la déchéance de la membrane cellulaire dans les termes que je rappelais antérieurement.

La publication de Leydig est de 1856 ; il a donc fallu seize ans pour que les conclusions de Du jardin reçoivent leur application rationnelle.

Les travaux qui se succèdent de 1856 à 1875 sont très nombreux. Ils font de mieux en mieux connaître la structure des tissus^ mais la conception de la cellule reste la même pour tous ces auteurs : une masse de protoplasma munie d'un noyau.

Encore l'existence de celui-ci se trouve-t-elle révo*

quée en doute pour divers éléments. Brucke et Schultze sont particulièrement afflrmatifs sur ce point et Ton sait quelle importance Hseckel veut faire attribuer à ses cytodes ou cellules sans noyau.

En résumé, la seconde période est essentiellement marquée par l'étude du corps cellulaire qui hérite, très légitimement, de la prééminence jusque-là attribuée à la membrane d'enveloppe. Cette dernière est désormais déchue du rôle prépondérant qu'elle avait conservé depuis les débuts mêmes de la micrographie.

Quant au noyau, on ne lui accorde encore qu'une attention secondaire et je viens de rappeler comment certains observateurs semblent vouloir lui refuser toute valeur propre. Celle-ci va prochainement s'affirmer en s'imposant d'une façon toute spéciale à l'examen des histologistes.

Troisième période (1875-1890). — - La troisième période ou période actuelle ne s'ouvre pas immédiatement sur des travaux consacrés à l'étude du noyau.

Il reste bien des points à élucider relativement au protoplasma et c'est sur eux que les recherches se concentrent d'abord, recherches si délicates qu'elles ne sont pas encore achevées et ne le seront sans doute pas de si tôt.

Jusqu'ici on a regardé le corps cellulaire comme parfaitement homogène, et cette opinion se maintient durant les premières années de la troisième période.

Mais bientôt les idées se modifient : on commence à pressentir qu'en raison même de son incessante activité formatrice, le protoplasma ne saurait demeurer toujours identique ; on entrevoit quelque complexité corrélative dans sa structure. En 1880, Hanstein y montre TexiS' tence de deux parties, Tune trabéculaire et dessinant une sorte de réseau dans les mailles duquel se rassemble l'autre portion qui est essentiellement fluide.

Divers observateurs s'inspirent de ces faits , et s'efforcent de les préciser par des recherches qui devraient être parallèles, mais qui sont trop souvent divergentes. D'innombrables néologismes surgissent pour désigner les deux parties du protoplasma ; bornons-nous à indiquer la portion trabéculaire et filamenteuse sous le nom d'hyaloplasma^ la portion fluide sous celui de paraplasma.

Leur description particulière ne saurait être exposée actuellement ; elle trouvera mieux sa place dans le chapitre consacré au protoplasma.

Qu'il me soit cependant permis de signaler, une fois de plus, l'utilité de l'histologie comparée : si l'on veut distinguer dans le corps de la cellule les parties qui viennent d'être mentionnées, on éprouvera de sérieuses difficultés tant qu'on limitera l'observation aux animaux supérieurs ; elle deviendiu, au contraire, très facile dès qu'on la poursuivra chez les Gastéropodes. C'est ainsi qu'il suffit d'examiner de jeunes cellules glandulaires de la Testacelle pour découvrir immédiatement l'hy aloplasma et le paràplasma.

Leur notion n'est pas la seule à s'ajouter, vers la même époque, aux connaissances déjà acquises sur le protoplasma. De nombreux travaux, dûs surtout à Ranvier, Arnold, Rauber, etc., contribuent puissamment à élucider sa structure ; en même temps, Zacharias entreprend sur sa biochimie d'importantes recherches.

Ce qui achève de caractériser cette période, c'est l'importance croissante du noyau ; naguère encore dédaigné ou à peine mentionné, il appelle maintenant tout particulièrement l'attention.

A la vérité, dès 1859, Stilling a signalé certains 1 noyaux comme offrant un corps interne filamenteux ; mais le fait a passé inaperçu et depuis lors il est tombé dans Toubli, lorsque vers 1879 Flemming l'observe de nouveau en insistant tout spécialement sur ces formations intra-nucléaires ou nucléiniennes.

Si délicate que soit leur étude, elle peut être désormais sûrement poursuivie grâce aux progrès réalisés.

La construction des microscopes a reçu des perfectionnements considérables ; les objectifs à immersion permettent d'obtenir des grossissements inespérés ; enfin la technique s'enrichit chaque jour de réactifs nouveaux. Un tel concours de circonstances est singulièrement favorable au développement des rechei'ches histologiques ; il leur imprime une puissante impulsion et, de toutes parts, les travaux se multiplient sans interruption.

Us ne sauraient être énumérés ici ; je me borne à rap-