TH£ORIE CELLULAIRE

il n'y a qu'à imiter Dujardin et à jeter les yeux sur l'organisation de l'Infusoire : la carapace qui le protège^ les appendices qui lui permettent de se mouvoir ou de saisir sa proie, les vésicules contractiles qui règlent la composition de son milieu intérieur, tout, en un mot, émane uniquement du corps de la cellule, de sa portion centrale souvent granuleuse et toujours contractile, d'où le nom de sarcode (aapxwSTjç, charnu, musculaire) que lui donne l'habile micrographe.

Avec une remarquable intuition, il établit ainsi que les diverses parties de la cellule dérivent de cette région somatique et non de la paroi à laquelle on n'a cessé d'attribuer la première place et que Dujardin n'hésite pas à décrire comme une formation secondaire, au même titre que les appendices, etc.

C'est donc la substance sarcodaire qu'il importe d'examiner attentivement; Dujardin se demande si d'autres êtres, plus inférieurs, ne pourraient pas la lui présenter toute nue, dépouillée des différentes productions qui la masquent plus ou moins profondément chez rinfusoire.

Ses prévisions sont bientôt justifiées : de curieux animalcules, célèbres par leurs perpétuels changements de forme, les Protées ou Amibes (fig. 9), se montrent à lui comme des êtres « sarcodiens », c'est-à-dire uniquement formés par la substance vivante dont les diverses propriétés s'y manifestent avec une admirable harmonie : l'Amibe ingère des aliments, s'incorpore leur partie alibile, rejette leur partie inutilisable ainsi que les excréta

corrélatifs de cette nutrition, puis il s'accroît, atteint sa taille limite et se reproduit.

w^VMMMomeMeir se

Fig. 0. — Amibe tu sous diverses formes (A, B, C, D) sacoessirement présentées pendant un quart d'heure (400/1^.

Est-il besoin d'ajouter que l'Amibe offre des mouvements de contraction dans sa masse et de translation dans l'espace? On le pressentait déjà par le critère même du sarcode ; mais, particularité plus inattendue, on voit cet Amibe répondre aux agents extérieurs, réagir contre les diverses excitations ambiantes. Tous les attributs de la vie, sans en excepter le plus subtil, la sensibilité, se trouvent donc réunis dans cette humble gouttelette de sarcode ou, comme nous disons aujourd'hui, de protoplasma.

Dujardin peut alors revenir aux Infusoires et affirmer, d'une façon désormais irréfutable, que leur partie centrale ou sarcodique est seule essentielle et fondamentale ; il va même plus loin, car, appliquant ces notions aux éléments agrégés pour former le corps des

THÉORIE CELLULAIRE tl

êtres pluricellulaires, il montre que telle est partout leur constitution.

La définition classique de la cellule doit dès lors être modifiée ; Ton ne saurait maintenir plus longtemps à sa paroi la prééminence qu'on lui a accordée jusque-là. Leydig proclame sa déchéance dans des termes qui méritent d'être rappelés : « Le contenu des cellules est plus élevé en dignité que la membrane, car il est le siège de l'irritabilité et de la contractilité. »

C'est en s'inspirant ainsi des conclusions de Dujardin que Leydig réunit les matériaux de son Traité d'histologie comparée^ dont l'intérêt est aujourd'hui purement rétrospectif, mais qui rendit durant quelques années de réels services.

La science qui va nous occuper est donc définitivement constituée ; il ne reste qu'à explorer son domaine. Les recherches se multiplient ; devenant de plus en plus délicates, elles s'efforcent d'acquérir une précision de plus en plus parfaite.

Il faut saisir, en quelque sorte malgré lui, l'élément anatomique, puis l'interroger dans ses moindres détails. Pour y parvenir, on doit instituer progressivement une minutieuse technique qui s'affirme au bout de quelques années par d'importantes découvertes.

Notre pays peut fièrement en revendiquer une large part, car la liste serait longue des remarquables travaux publiés sous l'active et féconde direction de M. le professeur Ranvier. L'école française qu'il a fondée, et qui s'est si brillamment développée sous sa

ît INTRODUCTION

puissante impulsion» n'a rien à redouter de la comparaison avec aucune autre.

Je me défendais de vouloir retracer l'histoire de l'histologie zoologique ; on me pardonnera donc de m'être borné à ce rapide aperçu dans lequel j'ai simplement esquissé, à grands traits, les phases principales de son évolution.

Son importance, le droit qu'elle a de figurer désormais dans nos études, ne sauraient être contestés. Ainsi que l'a justement dit Claude Bernard, « la cellule est l'image de tout organisme, si élevé qu'on veuille le choisir. » De fait, il est impossible d'aborder actuellement un sujet quelconque de biologie sans avoir à faire intervenir les notions de structure et de vie cellulaires qui vont être exposées ici.

Je serais heureux de faire naître cette conviction chez toutes les personnes qui s'occupent d'histologie, en leur montrant l'intérêt qu'il y a pour celle-ci à ne négliger aucun des types zoologiques et à étendre les limites dans lesquelles on restreint trop souvent les recherches qui semblent constamment vouées à quelques animaux dits de laboratoire, toujours les mêmes, toujours d'une organisation élevée.

On s'explique ainsi comment de nombreuses questions, après être demeurées longtemps obscures, se trouvent élucidées dès qu'on varie les sujets d'observation, surtout dès qu'on les emprunte aux groupes inférieurs, trop dédaignés, et dont l'étude est cependant si hautement instructive. Quelques exemples suffisent à l'établir.

Prenons d'abord le cas le plus simple, celui d'uQ débutant voulant se rendre compte des parties constitutives de la cellule. Il tâche de les découvrir sur les rares éléments que lui indiquent à cet égard les livres classiques : cellules épithéliales de la langue des Mammifères, queue des Batraciens urodèles, etc. Il n'obtient trop souvent que des résultats grossiers et confus ; bientôt découragé, il abandonne ses tentatives infructueuses. Qu'il prenne au contraire la plus vulgaire des Éponges, la Spongille d'eau douce, et il sera surpris de la facilité avec laquelle apparaîtront les détails qu'il désespérait de pouvoir observer.

S'il veut étudier une cellule offrant, en outre de ses parties essentielles, certains produits dus à son activité fonctionnelle, qu'il dilacère le foie d'un Gastéropode Fig. lo. - ceicomme la Testacelle, et il arrivera aisé- ïl^'pl^'îl^ ment à distinguer le corps cellulaire des '■ v»nem diverses formations auxquelles il à donné momruitmtma

k QD f.ibl.

naissance. gr«iiMem«nt

S'agit-il d'examiner le noyau f Tel J,'™"""" J" groupe, celui des Arthropodes en particu- pmiopiaima »■ lier, s'y prête merveilleusement (ng. 10), ceJinieio.unu et je ne puis comprendre comment on (j^^^t^i. ne le met pas journellement à contribu- ■""'■

tion pour l'analyse de l'appareil nucléaire , si délicate chez les Vertébrés. L'histologie comparée ne se borne pas à apporter ici un pi-écieux concours : elle nous

enseigne quelle réserve s'impose dans ces questions nées d'hier et qui eussent gagné à être d'abord examinées chez les animaux inférieurs. Bien des. notions regardées comme acquises se montrent indéfendables dès qu'on cherche à les appliquer à telle* ou telle famille de Protozoaires, etc.

Les mêmes remarques s'imposent si Ton considère, non plus la cellule en général, mais un élément déterminé, la cellule nerveuse par exemple. On sait de quelles difficultés son interprétation se trouve entourée chez les Mammifères et les Oiseaux ; considérez-la chez les Sélaciens et vous serez étonnés de la rapidité avec laquelle vous apprendrez à la connaître tout entière.

Son étude devient même particulièrement intéressante chez les Invertébrés. Naguère encore, invoquant des faits signalés par l'histologie humaine, on admet- ' tait une espèce distincte d'élément nerveux qui eût été représentée par un simple noyau complètement nu, sans protoplasma ambiant. On avait donné à cette forme histique le nom de myélocyte et l'on avait cru pouvoir lui attribuer une très haute valeur fonctionnelle, puisqu'on la décrivait comme l'élément premier et fondamental du tissu nerveux, comme le siège de la perception sensitive, etc. D'interminables discussions s'étaient ouvertes à son sujet et se prolongeaient d'autant plus que les recherches demeuraient circonscrites dans le même cercle, limitées aux mêmes types. Dès qu'on les étendit aux Invertébrés, on vit se modifier intégralement l'idée qu'on se faisait des myélocytes : ces

prétendus noyaux libres étaient en réalité de vraies cellules ; de plus, tous les états de passage s'observant entre la cellule nerveuse classique et le prétendu myélocyte (flg. 11), on dut renoncer à le présenter comme une espèce histologique particulière , pour ^^ ^ B ne plus y voir qu'une des formes secondaires de l'élément nerveux. Cette conclusion , chacun l'admet maintenant pour les Vertébrés comme pour les Invertébrés ; mais c'est surtout l'étude de ceux-ci qui a permis de la ^*k- **• — Éléments

nenreox d'une Lin-

formuler définitivement. guatnie : a, ceiiuie

De la cellule nerveuse, passons à ITd^mtni^m^^^^

la fibre nerveuse. Rien ne semble plus ™**'^* » \. *^?"°^®

■^ nervease bipolaire,

tranché pour l'anthropotomiste que la petite et à «ros

Doyan (type histique

distinction qu'il établit entre la fibre dit myéiocyte). sans myéline et la fibre à myéline Uoannes chati«).

(fig. 12 et 13). Mais interrogeons les Lamellibranches , les Gastéropodes ou certains Insectes ; nous y trouverons tous les états de passage : ici de simples granulations myéloïdes apparaissent sur une fibre pâle; là elles tendent à s'agglomérer ; ailleurs un manchon de myéline commence à s'ébaucher, plus loin il est complètement formé. Qui ne voit dès lors tout le concours que l'anatomie générale et l'histogenèse peuvent attendre de l'histologie comparée ?

Pour les terminaisons nerveuses, mêmes résultats. N'est-ce pas chez un Rotifère que l'on a réussi à obser

SS INTRODUCniOK

ver pour la première fois les terminaisons motrices ? Quant aux terminaisons sensitives intra-épidermiques, nous savons tous an milieu de quelles vicissitudes s'est

E^ ». - Fibres nerieiiaei i mjiliiie : <■ el t. ebna de U Grenouille : e, fibre du Pelromgnin; d. librei prises du» le nerf olfactî't du rean ; e, f, fibres prises dans le eerieaa de l'homm» (Fuii).

g. 13. — Fibres iwrrei

a, Gbres aplaties ; b, fibrs diiisis «D

poursuivie leur étude. Tant qu'on s'est borné à l'examen des Mammifères, on n'a recueilli que des faits vagues et douteux; ils se sont trouvés indiscutables

dès qu'on en a demandé la démonstration à des animaux moins élevés en organisation.

C'est également par cette méthode qu'on peut mettre en évidence l'intime parenté des tissus dits de la substance conjonctive. Si Ton veut les étudier métiiodiquement, il faut examiner d'abord le plus simple d'entre eux, le tissu gélatineux ; mais il est rare chez les types supérieurs , souvent contestable ou limité à certaines époques du développement.

Comment apprendre à le connaître en lui-même, puis dans ses variations et ses affinités avec d'autres tissus?

f ig- !(■ — Tiasn K^lKl'nfiDi : d, csIIhIki conjoncliTes ;

n suffit de le rechercher sur les Invertébrés, où il se montre fort abondant et où nous pouvons l'observer chez des êtres si nombreux que nous n'avons que l'embarras du choix : Méduses (fig. 14), larves d'Échinodermes, etc., nous le fournissent à profusion et nous permettent de poursuivre l'analyse des divers tissus qui en dérivent. Les liens qui les unissent n'apparaîtront

jamais plus clairement que chez les êtres inférieurs ; cette remarque est constante, qu'il s'agisse de rapprocher le tissu gélatineux du tissu conjonctif, de passer de celui-ci au tissu élastique ou au tissu cartilagineux. Les Annélides doivent être particulièrement recommandées pour ces études comparatives.

Si l'on veut montrer les connexions qui unissent le tissu cartilagineux au tissu osseux, on peut utilement invoquer les faits que révèle l'histologie des organes de soutien chez les Céphalopodes et chez les Chimères, Les résultats ainsi obtenus sont même plus démonstratifs que ceux qui seraient fournis par l'étude des divers processus de l'ossification. A propos de celle-ci, est-il nécessaire de rappeler de quelle vive lumière elle s'est éclairée, dès qu'on a cherché à l'observer chez les Vertébrés inférieurs ?

Une autre classe de tissus, celle des épithéliums (fig. 15), montrerait mieux encore, s'il en était besoin, l'importance de l'histologie zoologique.

C'est ici surtout que les faits sont trop nom- V MK x, -.K^r A A '*uAv breux pour être résu-

Fig. 15. — Epithéliums : A, epithélmm pa- -^

Timenteux ; B, épithélium cylindrique ; C, més daUS UU expOSé SOmépithéliom stratifié (Knss).

maire.

Jamais on ne peut mieux apprécier l'infinie variété d'adaptation de la cellule épithéliale qu'en la suivant

dans la série des Invertébrés. Jamais on ne comprend mieux comment de légères modifications de forme ou de rapports suffisent pour métamorphoser selon les cas cette cellule en un élément de protection, de défense, de sensibilité, de sécrétion, etc. C'est là surtout qu'on peut voir quelle faible distance sépare un tissu indifférent d'un organe spécialisé dans sa fonction, défini dans sa forme. L'étude du manteau des Mollusques permet de le constater à chaque instant.

Je viens de parler des organes. Leur signification demeurerait souvent des plus obscures, si nous n'avions pour nous guider les faits révélés par l'histologie comparée.

L'histoire du foie des Vertébrés est à cet égard particulièrement instructive. Autrefois, quand on ne lui connaissait qu'un seul produit, la bile, on le décrivait comme une glande en grappe, sécrétant cette humeur dans ses acini. A l'époque où les admirables travaux de Claude Bernard montrèrent qu'il produisait, en outre, du glycogène, on s'efforça de superposer une dualité histique à la dualité fonctionnelle qui venait d'être ainsi découverte. Le foie devint alors une glande double : glande en tube ou en réseau, constituée par les canalicules biliaires et fournissant la bile; glande close, représentée par les cellules hépatiques et formant le glycogène.

Des protestations ne tardèrent pas à s'élever : on montra que le rôle des cellules hépatiques ne pouvait être limité à la production du glycogène ; on dut

enlever à la glaade en tube certains de ses attributs pour les reporter sur la glande close. Ainsi modifiée, la conception première demeurait aussi peu acceptable, et finalement elle fut abandonnée.

Aujourd'hui on s'accorde à décrire le foie comme représentant dans son ensemble une glande tubuleuse ; mais que de difficultés, dès qu'on tente d'analyser sa structure, d'apprécier exactement la constitution des cylindres hépatiques, leur mode de vascularisation et les rappprts de leurs cellules ! On n'a réellement commencé à entrevoir la vérité que du jour où l'on a étendu les recherches aux différentes classes de l'embranchement {fig. 16) ; c'est en rapprochant les faits observés chez les Batraciens, les Chéloniens, les Ophidiens, les

Fig. 16. — Fois des Vnltbtés : A, chei ta Gr«noaill« ; G, chet rUamme. -> c, capillaires sanguins ; Cb, canalicnles biliaires iutralobulaires ; U, cellules Mpatiqoes.

Sélaciens, etc., qu'on a pu décrire avec quelque rigueur une glande, la plus volumineuse de l'organisme, qui

jusque-là avait constamment défié les efforts des micrographes.

Dans un autre ordre d'idées, il serait facile de montrer quelle vive lumière l'histologie a jetée sur plusieurs points litigieux de la taxinomie, parvenant seule à déceler les affinités réelles de différents types dont la place zoologique demeurait incertaine et ne put être déterminée exactement que par ces études complémentaires. De tels faits sont trop connus pour qu'il soit nécessaire de les rappeler; la démonstration doit être d'ailleurs maintenant complète pour les naturalistes, comme pour les anatomistes.

Il est d'autres esprits que je désirerais également convaincre. A notre époque, on dénigre volontiers certaines sciences, on les accuse d'être purement spéculatives et de ne recevoir aucune application pratique. L'histologie zoologique peut-elle encourir et mériter ce reproche ? Je ne le pense pas, et, s'il était nécessaire de l'en disculper, je n'aurais qu'à invoquer un fait d'actualité dont les journaux nous entretenaient récemment.

On y lisait que les cultures betteravières du nord de la France étaient gravement compromises et que l'on constatait dans la production sucrière une diminution telle que les agriculteurs de la région demandaient à être déchargés d'une partie de leurs impôts.

La betterave est, en effet, exposée aux attaques de plusieurs parasites, et l'un d'eux, trop longtemps négligé, exerce des ravages souvent considérables. C'est une Anguillule, offrant un dimorphisme sexuel des

32 INTRODUCTIOK

plus extraordinaires : seul, le mâle conserve l'aspect normal et filiforme d'un Nématode ; quant à la femelle adulte, elle s'arrondit au point de représenter une sorte de petit citron microscopique, blanchâtre et rempli d'œufs (flg. 17).

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BDChyine cortical.

(Joannes GaiTm).

Non seulement il est impossible de comprendre cette profonde dissemblance entre les deux sexes, si l'on

n'étudie avec soin la structure de leurs téguments et si l'on n'observe attentivement les phénomènes d'histolyse qui s'y succèdent; mais, considération plus importante au point de vue prophylactique, les notions ainsi recueillies sont indispensables pour déterminer l'époque où la femelle fécondée peut être sûrement atteinte. Avant de chercher à combattre un pai-asite, il faut apprendre à le bien connaître ; ici, . l'étude des mœurs et du développement serait insuffisante, l'histologie doit intervenir, affirmant ainsi de quel secours elle peut être au point de vue pratique.

Mon plus grand désir serait de contribuer à faire aimer une science qui, en dehors des applications dont elle est susceptible, possède un attrait des plus vifs, ne cessant de nous présenter des faits toujours intéressants et souvent nouveaux. On va pouvoir s'en convaincre aisément en étudiant la cellule animale dans son organisation et dans ses manifestations vitales.

Chàtin. La cellule animale. 3