CHAPITRE XIV

Après avoir montré comment les chiens se refroidissent en. respirant plus vite, et par conséquent en perdant plus d'eau par les poumons, nous étudierons aujourd'hui par quels ingénieux mécanismes se fait cette régulation.

Remarquons d'abord qu'elle est, dans certains cas au moins, de nature réflexe. En effet, quand on met un chien au soleil ou dans Tétuve, il ne s'échauffe pas. On ne peut donc pas dire que ce soit réchauffement des centres nerveux qui détermine la polypnée, puisque, quand un chien est mis au soleil pendant quelques minutes, les centres nerveux ne sont pas sensiblement échauffés. En mettant au soleil, et à un soleil très vif, pendant deux et trois heures, un chien bien portant dont la température est, je suppose, de 39**, au début de l'expérience, on retrouvera à la fin de l'expérience, après ces trois heures d'insolation, la température de 39°. Parfois même la température a légèrement baissé, comme si la régulation par production de froid avait dépassé le but et produit plus de froid qu'il n'était nécessaire.

Donc, c'est une action réflexe, puisque les centres nerveux (dont la température est certainement la même, à peu de chose près, que celle du rectum) n'ont pas subi de modifications thermiques, étant restés à 39° pendant deux heures.

Il y a, par conséquent, une polypnée réflexe, tout comme il y a une transpiration cutanée réflexe, et ces deux phénomènes aboutissent au même résultat, le refroidissement de l'animal.

Il importe de savoir quelle est la voie de ce réflexe (1).

(1) A ce propos, je crois nécessaire d'insister sur une erreur trè? répandue, et même indiquée dans d'excellents livres. On dit, en effet, que la respiration est une action réflexe. Rien n'est plus faux. L'illustre J. Muller avait déjà, en 1840, com- battu cette opinion et prouvé que les mouvements respiratoires sont des phénomèneg automatiques^ dus à l'innervation bulbaire, et non provoqués par une excitation périphérique. Le bulbe est l'appareil qui excite au mouvement les muscles

Cm. Richet.

On peut tout d'abord supposer que les pneumogastriques sont les excitateurs de ce rythme fréquent.

En réalité, il n'en est rien, et la section des pneumogastriques ne modifie nullement la polypnée thermique réflexe.

On sait que la section des nerfs vagues n'interrompt pas la respiration — sauf dans le cas spécial d'animaux très jeunes. — Mais, quoique la respiration continue, elle n'en est pas moins profondément modifiée : tous les physiologistes ont constaté l'énorme ralentissement qui suit l'opération, des inspirations profondes, saccadées, se faisant en plusieurs temps, et des expiraftions brusques, presque convulsives, avec une toux parfois râlante. Ce qui prédomine d'ailleurs, c'est la lenteur extrême de tous les mouvements respiratoires. Le rythme, au lieu d'être de 20 à 24 par minute, n'est plus que de 10, de 8, et quelquefois même de 6 et de 5 respirations.

On conçoit que, si ce rythme très lent restait toujours le môme, l'animal ne pourrait se refroidir; mais il n'en est pas ainsi. Dès que la température ambiante s'élève, le rythme s'accélère, et la polypnée s'établit, absolument comme dans les cas où les deux nerfs vagues sont intacts. Aussi, quand on met dans l'étuve ou quand on expose au soleil des chiens dont les nerfs pneumogastriques ont été coupés, ne s'échauffent-ils pas plus que des chiens normaux. Leur respiration devient peu à peu fréquente, atteint le même rythme polypnéique de 200 et 300 respirations par minute, si bien qu'il serait impossible, en voyant leur rythme respiratoire, de supposer que leurs nerfs vagues ont été sectionnés.

Entre autres exemples, je citerai un petit chien dont les nerfs vagues avaient été coupés trois jours auparavant, et qui respirait, d'une respiration très laborieuse et convulsive, très lente aussi, n'étant que de 5 par minute. Mis dans l'étuve pendant plusieurs heures, il avait, au sortir de l'étuve, la même température qu'à l'entrée — 39*, 1— et il respirait très régulièrement, et très rapidement : 120 fois par minute.

C'est là un fait que M. Goldstein et M. Sihler avaient aussi fort bien constaté, et qui est incontestable.

inspirât eurSf et les muscles sensitifs de la périphérie ne jouent qu'un rôle accessoire dans la stimulation do/ce mouvement. Les nerfs pneumogastriques eux-mêmes ne sont pas les stimulateurs de l'inspiration. En effet, quand ces nerfs sont coupés, la respiration persiste, comme on le sait depuis Morgagni.

Donc, à l'état normal, ce qui excite au mouvement les muscles de la respiration, c'est le bulbe, et c'est la qualité du sang irrigant le bulbe qui détermine l'excitation ou le repos.

LA RESPIRATION ET LA TEMPÉRATURE â13

Le phénomène est tellement net que, mémeàTombre, si la température extérieure est tant soit peu élevée, par exemple au-dessus de âS"", on ne voit pas Fénorme ralentissement respi* ratoire qui suit en général la section des nerfs vagues, ou plutôt il y a dans le rythme des intermittences de ralentissement extrême et de respiration fréquente, telles que les animaux aux nerfs vagues coupés gardent leur température normale, comme font les animaux sains. Il y a là un fait curieux sur lequel j'appelle l'attention. Par les très fortes chaleurs de Tété, Texpérience qui consiste à ralentir la respiration par la section des deux nerfs vagues ne réussit pas, et on observe la môme accélération polypnéique que sur des chiens normaux, quelle que soit la température extérieure.

Ainsi il résulte de ces faits que la polypnée réflexe est déterminée par l'excitation de nerfs autres que les nerfs vagues. Il est vraisemblable que ces nerfs excitateurs de la polypnée sont les nerfs cutanés, en comprenant parmi eux le nerf de la cinquième paire, qui aurait peut-être plus d'action que les autres, comme il semble résulter de quelques expériences de M. Sihler.

L'apparition de ce réflexe n'est pas immédiate. Il exige une durée appréciable. Quoique l'excitation thermique soit instantanée, un chien mis au soleil ne sera pas immédiatement polypnéique. Il lui faudra un certain temps, 2, 4 ou 10 minutes, pour «devenir haletant ; son échauflfement n'est certes pas produit par ■une augmentation de la température qui, en quelques minutes, aie se sera pas élevée d'une manière sensible. Pourquoi cette lenteur dans la production de ce réflexe ? Il y a là matière à quelques irecherches intéressantes, qui seront certainement fructueuses.

Quoi qu'il en soit, vous pouvez voir que, par cette influence de la peau comme excitant du réflexe respiratoire, il y a une analogie nouvelle entre la polypnée thermique et la sécrétion sudorale, les deux mécanismes par lesquels un animal peut se Tefroidir.

Mais il n'y a pas seulement une polypnée réflexe ; il y a aussi xme polypnée thermique centrale. C'est un point que j'ai établi il y a quelques années. Je tiens à vous donner les preuves de cette :afj(]rmation.

Si, au lieu de mettre un chien au soleil, nous l'échauflfons par la tétanisation générale du corps, il est clair que nous ne pourrons plus parler d'excitation réflexe, puisque la température ^extérieure n'a pas varié. Nous ne pourrons non plus invoquer

tA CHALEUR ANIMALE

rëlectricité même comme cause de polypnée, puisque cette pblypnée est bien plus forte quelques minutes après rélectrisatîon que pendant Félectrisation même. C'est donc bien uiie polypnée centrale, puisque la seule cause qu'on puisse invoquer pour expliquer la fréquence de la respiration, c'est la température plus élevée des centres nerveux.

Rien n'est plus intéressant que de suivre la marche parallèle de ces deux phénomènes, chaleur et rythme respiratoire, chez des chiens tétanisés par des courants électriques forts. La respiration peu à peu s'accélère; en même temps la température monte, et le fastigium pour l'une et l'autre est bientôt atteint. Mais, comme on peut supposer à l'électricité quelque influence sur le rythme, il est plus instructif de suivre la période de retour^ pendant laquelle, sans qu'il y ait à ce moment d'électrisation, la température revient au niveau normal.

Voici à cet égard une expérience assez nette : le rythme exprime le nombre de respirations par minute.

Un chien est électrisé, jusqu'à ce que sa température se soit élevée à 42'*,5. Alors le rythme est de 180 inspirations.

On a ensuite successivement :

Dans cette expérience, il est évident que la tétanisatîon électrique n'a exercé qu'une influence indirecte sur la polypnée, puisqu'elle a, selon toute vraisemblance, ralenti, pendant qu'elle durait, la resipiration plutôt qu'elle ne l'a accélérée. Evidemment aussi, nulle excitation réflexe ne peut être invoquée, et il ne reste qu'une seule cause pour expliquer d'une manière satisfaisante la polypnée : c'est l'hyperthermie des centres nerveux.

Je pourrais .multiplier .les exemples de cette polypuée thermique centrale, survenant sans excitation réflexe, par le seul fart que s'est élevée la, température du sang qui irrigue le système nerveux. Elle est très facile à observer et à constater. Tous lès chiens échauffés la présentent, queheiS nerfs vagues aieht été

LA RESUf IRiVTIQN jET LA ,TÇIIPÉRATURE r.217

«oupés^unon. Ainsi, de môme que dans la. pp]yi)né€. réflexe,

. les pneumogastriques nç jouent aucun rôle dans ïa po)^ypnée

. ceii^riale.

Nous devons étudier ràction du chloral. A priori, on . peut

supposer qu'il abolit la polypnée réflexe et qu'il laisse, à peu près intacte la polypnée centrale. C'est bien ainsi, dans Feiiâemble, que les choses se passent; mais elles sont fort çcimpli- ^uées, et des conditions multiples et variables rendent lé phénomène très difficile à déterminer.

Tout d'abord il faut faire l'expérience sur des cbiens dont la trachée est ouverte. En effet, si la trachée n*est pas ouverte, et si la respiration se fait suivant le mode normal, les chiens chloralisés ne peuvent pas ouvrir largement la gueule, comme font les chiens normaux. Or cela constitue une différence mécanique, qui exerce une influence très marquée, ainsi que nous le verrons tout à l'heure, sur le rythme respiratoire.

Rien n'çst plus simple évidemment que d'opérer avec des chiens dont la trachée est ouverte ; mais j'ai cependant perdu beaucoup de temps à comprendre ce mécanisme très simple. Un chien chloralisé peut bien avoir de la polypnée ; mais, pour que cette polypnée soit franche, il faut qu'il soit trachéotomis^, car le chloral Tempéche de pouvoir ouvrir la gueule. Il est donc dans une certaine mesure comme un chien muselé. A présent que j'ai compris ce phénomène, je n'y vois rien que de très clair ; mais, pendant longtemps, l'ignorance où j'étais de cette assimi-

, lation m'a embarrassé extrêmement.

Ce qu'il y a de plus difficile, c'est de graduer l'action du chloral. Il arrive en effet un moment où toutes les actions réflexes sont abolies. Plus de réflexe caudal, plus de clignement quand on touche la conjonctive. Faut-il pousser l'intoxication plus loin ? A la rigueur, cela est possible, même sans arrêter le cœur et la respiration ; mais il vient pourtant un moment où la respiration est énormément ralentie et affaiblie, dans son rythme comme dans son amplitude. Le danger est imminent, et cela d'ailleurs d'autant plus que la température de l'animal est plus élevée. Il y a donc une certaine dose qu'il ne faut pas franchir, une limite de

prudence qui sera atteinte, quand, tous les réflexes ayant été abolis, il y a encore une petite respiration faible et régulière, qui s'arrêterait pour peu que la dose fût augmentée. Voici alors comment il faut procéder dans ces injections de

chloral à très hautes doses. Une fois que la résolution complète est obtenue, on continue l'injectioii, mais avec une ex^trôme

278 LA CHALEUR ANDtALB

lenteur. Par exemple, on donne^ par minute, un centimètre cube d'une solution de chloral au dixième et on poursuit sans s'interrompre jusqu'à ce que la respiration, dont on doit suivre avec le plus grand soin toutes les phases, soit très ralentie ou s'arrête. Alors on cesse, et par la respiration artificielle on ranime l'animal ; on finit toujours par réveiller la respiration spontanée, mais on peut estimer qu'on a atteint, en allant jusque-là, la limite maximum de la dose de chloral compatible avec la vie. Puis, ensuite, toutes les 5 ou 10 minutes, on injecte encore avec les mêmes précautions la solution chloralique, à dose faible, toujours jusqu'à ce que Ton ait modifié légèrement le rythme respiratoire qui tend à s'accélérer.

Si Ton met un chien ainsi chloralisé dans Fétuve ou au soleil, il ne se comportera pas comme un chien normal, lequel très rapidement est pris de polypnée. Le chien chloralisé conserve son rythme d'abord presque sans modifications. Aussi, comme la causé de chaleur persiste, il s'échauffe, et le phénomène est très saisissant, si Ton met à côté de lui un chien normal, qui, dès le début, est pris d'une vigoureuse polypnée et alors ne s'échauffe pas.

Voici d'ailleurs une expérience qui vous donnera la démonstration de cette différence. Un chien est mis dans l'étuve avec la trachée ouverte. Il est profondément chloralisé, et, comme sa trachée est ouverte, aucune pression dans les voies aériennes ne peut ralentir les respirations.

Voici alors simultanément son rythme respiratoire et sa température :

390,35 19 État normal.

— 23 Trachéotomisé,

39o,5î) 17 Dans l'étuve.

4io,8. 256

LA RESPIRATIOlf BT LA TEMPÉRATURE S79

44Pfi 4i6

tâfi^ 320 Nouvelle injection de chloral.

¥Ê»fi 248

4»fi 350

42^,6. ...... 216 On le fait respirer par un tube plus

étroit.

43o,2« 192 Nouveau tube plus étroit encore.

430,8 122 II respire de nouveau par la trachée

libre.

430,8 224 Alors on le refroidit à grande eau.

L'animal reprend ensuite sa respiration normale. Peu à peu il .50 réveille du chloral ; mais, ainsi que je Tai toujours observé, il jae peut survivre à l'hyperthermie intense qu'il a subie conjointement avec rintoxicatîon par de très fortes doses de chloral. Il meurt le lendemain dans la journée à 3 heures (1).

Cette expérience est instructive à bien des points de vue. Vous noterez d'abord cette polypnée énorme, la plus forte de celles <Iiie j'ai constatées, soit 416 respirations par minute, et cela «malgré la chloralisation profonde. Mais ce qui différencie cette polypnée de la polypnée réflexe, c'est qu'elle est survenue seulement quand le chien est échauffé. Un chien non chloralisé est pris de polypnée, dès qu'il est dans l'étuve, avant même que s& température se soit élevée d'une manière appréciable. Au contraire, ce chien chloralisé n'a commencé à respirer plus vite que quand il a été échauffé à i'^fS environ. C'était une polypnée centrale, non une polypnée réflexe.

Ainsi, quand un chien respire par la trachée, malgré le chloral, il a une polypnée intense, et cette polypnée peut l'empêcher

(1) La quantité de chloral injectée en totalité à ce chien de 12 kilogrammes a été -^vartement -de 6 grammes, soit 0,5 grammes par kHogramme. C'est une dose 1res forte, répondant 4shev l'homme à 30 grammes enTiron.

Q80 LA CHALEUR ANIMALB . '. :

de s'échauflfer. Ce chien, dans l'étuve, dé 4 heures à 4 heures 45, n'a eu qu'une élévatioii de température^ de 0^,5— de 42*,1 à 42'*,6 — tandis qu'en le faisant ensuite respirer avec un tube plus étroit, ce qui a énormément ralenti son rythme, il est monté en un quart d'heure de 42**,6 à 44°,0. Il am'ait vraisemblablement résisté à réchauffement, si, au lieu de lui adapter un tube étroit, je l'avais laissé respirer par la trachée largement ouverte:

Il semble que la prévoyante nature ait disposé uiï double mécanisme pour satisfaire à la réfrigération des animau?:. Si, pour un motif quelconque, la polypnée réflexe ne suffit pas, alors survient la polypnée centrale, qui supplée à l'impuissance de l'acte réflexe protecteur. Cette polypnée centrale est en quelque sorte un appareil de précaution qui normalelnent ne doit pas» fonctionner, mais qui remplace l'appareil réflexe au cas où celui-ci est insuffisant et troublé dans sa fonction.

Ainsi le bulbe échauffé conserve ensuite, pour ainsi dire, V habitude du rythme rapide. Notre chien, refroidi à 4i<>, avait encore 148 respirations^ alors que, pour cette même température de 41°, il n'avait au début que 53 respirations.

Quoique le chloral n'abolisse pas la polypnée centrale, on remarquera qu'une injection nouvelle de chloral ralentit toujours quelque peu le rythme. On ne peut pas en effet traiter les questions de physiologie comme des problèmes de mathématiques. On ne peut pas dire : le chloral n'agit pas sur la polypnée centrale, ou bien: le chloral arrête la polypnée centrale. Posée ainsi, cette question ne comporte que des solutions faussés. Ce qu'on peut seulement dire, c'est que, à dose anesthésîque, le chloral n'agit pas sur la polypnée, mais qu'en poussant l'intoxication plus loin que la période anesthésique, on finit par diminuer énormément le rythme accéléré. A vrai dire, il y a danger immédiat pour la vie de l'animal ; mais parfois la chloralisation peut être poussée assez loin pour que la polypnée ne se manifeste pas.

Dans les expériences précédentes, les chiens chloralisés respiraient par la trachée ouverte. Il est intéressant de voir comment se comportent des chiens chloralisés respirant par la gueule. Ici la position de la tête et celle de la langue jouent un rôle important;. Si l'on tire la langue au dehors avec une pince, le chien respirera presque comme un chien trachéotomisé ; maiis qu'on lui luette la tête sur la table en la laissant retomber, quoique le cchien ne isoit pa^ muselé, il se comportera, au point de vue du rythme respiratoire, tout à fait comme un chien muselé. .^ .

LA RESÇIRATJ^ON ET LA TEMPÉRATURE ;2&i

: Un fibiep' de 15 kilogrammes est placé dans Tétuve à 3 heures. On a.^uccessiyementY toutes les 5 minutes, à partir de 3 heures •.

4Co,50 12

4Co,60 14

Alors les respirations deviennent extrêmement faibles, insuffisantés, et l'animal meurt.

Que Ton compare cette expérience à la précédente où la trachée était ouverte, et on verra bien la différence : dans le cas actuel le rythme n'a pas dépassé 134, alors que la température était aux environs de 42°, ce qui semble être à peu prèà — de 41°, 5 à 42°-^ le point vers lequel s'établit la polypnée centrale chez les chiens chloralisés. De 30° à 41°,5, le rythme s'élève légèrement -%i graduellement; mais, à partir de 41°,5 ou 42° tout d'un coup il y a un saut, pour ainsi dire, et le rythme passe brusquement de 60 ou 80 à 250 ou 350. Mais pour cela, il faut que la trachée soit ouverte, car autrement, la non-ouverture de la, gueule ^empêche le rythme d'être aussi fréquent qu'il devrait l'être.

Il y a donc, dans la polypnée centrale, deux étapes. En premier lieu^ se produit le graduel accroissement du rythme, en même temps que l'élévation delà température du sang. Puis, tout d'un coup, le rythme devient cinq à six fois plus rapide, très régulier, caractérisé par des respirations superficielles. XJlest là, à

mon sens, la vérilable polypnée Ihennique, celle qui semble indiquer une fonction autre que la fonction chimique respiratoire. Il est vraisemblable que la polypnée graduelle, qui suit les phases de la température ascendante, existe chez tous les animaux, quels qu'ils soient, qui ont un bulbe rachidien. Chez l'homme, le rythme respiratoire est un peu accéléré dans les fièvres. Surtout chez les enfants, on suit bien la proportionnalité des deux phénomènes, à ce point que les médecins expérimentés se guident, pour juger de Tintensîté da la lièvre, sur le nombre

le IcmpÉrnlure d'iiD cbica curarlsri et d'uH cAim nomul. Us Eonl «posés tons deai simnltanément su soleil. On toH que le diien cnrarisé s'éntauffc,

tandis que le chien intact ne s'écbaulTe pas, et même se refroidit quelque pea, par suite

d'un exeèa de l'aflfon hypothcrmlsanle de la polypnée. A l'absetsso Inférieure sont EnarquÉs les temps, de 30 minutes en W minutes. A l'absei&sc do

RBuebe, les températures sont marquées par degrés.

des respirations plus que sur le nombre des pulsations, car le rythme respiratoire suit très exactement — sauf dans le cas de lésions pulmonaires ou laryngées — les oscillations du thermomètre. Mais il est regrettable que les médecins n'aient pas cni devoir en faire l'étude scientifique.

Chez les animaux à sang-froid, on sait que les respirations sont d'autant plus fréquentes que la température est plus élevée, et inversement. Il y a donc là une loi tout à fait générale. L'activité de l'appareil nerveux qui préside aux respirations croit avec la température, et cette activité se traduit par un rythme plus fréquent,

Mais à ce phénomène général vient s'ajouter, chei le cfaien et

LA RESPIRATION ET LA TEMPiBATUBË 28Î

riiez les animaux qui ne transpirent pas, un phénomène spécial, une respiration de forme différente, d'une fréquence citréme, qui n'a plus de rôle chimique. C'est un mécanisme surajouté qui fait défaut cheï un grand nombre d'êtres. C'est la polypnée thermique proprement dite. Elle est, dans les conditions normales de la vie des animaux, uniquement réilexe. Mais si, pour une cause ou pour une autre, la température a continué à croître, alors à cette polypnée réflexe vient s'ajouter la polypnée oen-

Flg.aa.-

ipéralurc d'un chien exposé an soleil.

On Toil qne, tsnt que i'snlniiEl a une muselière, il ne peut respirer aTerrapldïlê. Le rflhnin ne dépasse pas 100 respiralions par minute : alors sa lempéralare s'él^TC et ia lusqu'^ 41*,S en quarante minutes; mais, dès que la rnoseltère est enlevée, un peu avant 3li. SO-, •asKilAt le rythme croit énorniémenl, et va k ilO par minute. Ea même lemps. eomnii; tonifqaence dlrede, lu température baisse Uti vite, — Le ryUime de la respiration est tndlqoé i l'atiscissB de droite, en nombre de respirations par minnie, tandis quo la température est marquée k l'abscisse de |;ituclic en degrés. Le rythme respiratoire est indiqué par un trait un peu plus fort que le trait qui indique la température.

traie, qui se manifeste quand la température estvers41°,5ou42°. Peut-être serait-il hon d'appeler la première polypnée centrale organique {celle qui parait être constante chez tous les animaux à sang chaud), et la seconde, polypnée centrale fonctionnelle, liée spécialement à la réfrigération de quelques animaux.

Telles sont, je crois, les conditions de la respiration des animaux échauffés. Avant de pousser plus loin cette étude, je tiens â faire deux remarques assez importantes.

^4 LA.CUALEliR ANIMALli ,.

C'est d'abord le râl» minime des pneumogastriqti;es en ,tous ceis phénomènes. Combien on a e\ag(^ré le rûle de ces serfs dans la respiration ! Quoi qu'on en dise, l'effort d'inspiration dépepd du bulbe, de l'automatisme du bulbe et du bulbe seul, Jes nerfs vagues n'intervenant que pour régler l'amplitude des mouveinients.

C'est, en second lieu, l'inefflcacitil du chloral à supprimer les phénomènes propres à la vie du bulbe. Alors que tous les phénomènes d'innervation, réflexes ou spontanés, ont cessé, le bulbe racbidien vit encore. Il i'ésiste à l'intoxication -chloralique la plus profonde, même celle qui a gagné tous les éléments nerveux. Il est certainement très affaibli et diminué dans sa force; mais enfin il résiste, et il conserve la plupart de ses réactions. Il s'accélère par la chaleur, se ralentît par le froid.

, les temps; ù gauche, Ins tempiralurcs ruelalfis. I.» oHUrbc H a Èlé prise sur un elilraqai aiait 'l'abord dans Ja [raeliée^ un lube Inti'hênl de largeur insufllssiile. A 3b.35, on lui rcmel un tube plus larue ; car, par le lubc pnSoMent, trop étroit, il ne poUTsit respirer assez Tile ; et alors II s'éehsulTall, ramuie le montre l'ascension de sa courbe Ibsriiiique de 3h.9Uni, & 3 h. 40. A 4 h, i5 m., on le fait respirer par un lube de caoutchouc très loni;. ce qui équivaut i la respiration dans un milieu conBaf, et ce qui fait manier sa lempdrature de i' en une demi-henre. Dès qu'on a enlevé le tube & 5 b. 10 m., la température se met k baisser quoique assez lentement, l'our la 'courbe A de l'autre cbien, la tcmpéralure. qui avait m une beure, quand 11 respirait par le lube iracbéal simple, s'est mise i, moab 4 heures, dès qu'on l'a Fait respirer par le Ion); lube de caouichoue, soit di lieure. C'est là une ascension énorme ; car ce sont précisément les deraières ■: thermiques, au-dessus de 4U>,&. qui sont le plus dinicUes i atteindre. En elTel, plus température esl élevée, plus la pol;piiée. et pu* conséquent la relVoIdlssemenl'cst éui giliie.

Jil est mômB encore susceptible d'actions réflexes et il est aètiotiné pat* les nerfs sensitifs. Les excitations périphériques ' n*0ntplùs, il est vrai, que des résultats très faibles; tnais enfin il y a comme une trace de Tinfluence que l'excitation transmet encore aux centres.

r Ce sont surtout les changements de la constitution du sang qui (^nt gardé tout leur pouvoir. Si Ton asphyxie un chien chloralisé 0t polypnéique, aussitôt son rythme se ralentira, comme celui des chiens normaux. Ainsi, tant que le bulbe est encore capable <}e déterminer des inspirations, il demeure capable de subir les influences de la chaleur, du froid et des modifications chimiques 4u sang.

: J'appellerai aussi l'attention sur la persistance du rythme accéléré, alors que la température est revenue à l'état normal.

. Un chien respirant 16 fois par minute est électrisé, et on a successivement :

Respiration par minute.

11 est électrisé jusqu'à ce que sa température monte à 43°,6.. Alors on cesse l'électricité et on le laisse se refroidir.

Ainsi, alors que sa température est plus basse qu'elle n'était ail début de l'expérience, le rythme' est encore 12 fois plus fréquent. Puis le thermomètre descend encore ^ 39^4, et le rythme est encore de 96 respirations..

Xe phénomène s'observe pour la polypnée réflexe comme pour la polypnée centrale. Un chien normal, mis dans l'étuye et polypnéique, ne s'échauffe pas. Il semble donc que son rythme

accéléré doive cesser des qu'il est sorti de l'étuve , mais il n'en est pas ainsi. Rismis à la température extérieure normale, il

conserve encore pendant quelques minutes son rythme accéléré.

IH

sB

Bfl

HH

Les roapira lions sontlûdlquÉcs â lo ligne inférieure par un tr»ll fin. A droile. sont marquÉs

séquent. se rapporte la courbe des respirations. A gauche, sont marquées les lempératUTis, dont la courbe est d'un Irait plus gros. Il s'agit d'un chten chlorslisé. On Tolt que le rythme respiratoire ne dépasse pas lUO, et consÈqoemmenl 11 ne peut y avoir île refroidissement sufrlsant.

Un gros chien, mis à l'étuve, s'y était échauffé modérément. Etant sorti de l'étuve et remis à l'air extérieur (qui était plutôt froid) il avait encore, avec une température de 38',9, un rythme de 320 respirations par minute. Pourtant la température de 38°,9 ■osl plutôt hasse pour un chien.

Une chienne, mise à l'étuve avec une température de 39*,3 et un rythme de 60, fut retirée de l'étuve lorsque sa température

■était de 40°; pl>i« nn la laieea ca pcri-nirlir' A nQ° -j cnn ».r<>,rnii

^[ait de HO, e ■était de 39°.

il y a donc u qui fait que l'a pas immédiat

t il éta

né cei nimal, ^ment

t encor

mis da

polypn

e de 110, alors que la température

ertie dans la régulation bulbaire, s un milieu très chaud, ne devient ^ique, et que, d'autre part, étant

. RESPIRATION ET LA TEHI-ÊHATLBI

polypnéique, il ne cesse pas immédiatement de l'être dôs que viennent à cesser d'agir tes causes qui ont amené sa polypnée.

Fig. 41. — Influence de la pression suc le rjLbmc respiratoire. A la ligne snpérieure (1), poljrpnÉe d'nn chien mis dans l'éiuie, et respirent par la Iraeliée ODVcrte. A la ligau inrârieure (2). on TOit combien l'InterpasUion d'une eolonue de niereure, de fi eeuiImMres seulenicul, a inodifl6 le rïtlime. On peut mCme suivre sur let saccades de la courbe l'iaflueaee de^ soubresauts dn mercure dans le tube qui sert à la foisi. l'inspiration et i l'cxpiralion . C'est la dËmonslruUoD de la loi de H. Marcy, mais elle est bien plus (Selle k établir ainsi, c'est-ft-dire quand on eipérimente sur des animaux polypnéiqnes, que sur des animaux respirant

Après avoir établi qu'il y a une polypnée centrale et une polypnée réilese, nous devons voir dans quelles conditions l'une et l'autre peuvent se produire.

Si j'ai été conduit à faire ces recherches, c'est presque par l'effet du hasard. Ayant placé dans l'étuve un chien muselé, j'ai vu cet animal s'échauffer très rapidement. Cependant, en général, dans l'étuve, les chiens que j'y avais placés ne s'échauffaient pas. En étudiant la cause de cette différence, J'ai vu que c'était uniquement le musèleracnt et le non-musèlement de l'animal qui la déterminaient. Quelques exemples vous montreront la netteté du phénomène.

II s'sgit d'ur

nm<ieli^rE, i[ ne peut respirer que tenloment (ligne 1); on le laisse respirer llbremeQl m la fln de la ligne 1), et alors ausalldl le rïtbma s'accélère (ligne i). L'amplitude de» reaplrotionsTn en diminuant de i;auche ï droîle; car, dans la polypnée. l'anipuiudeestlaiiiour»! faible. On notera aussi qu'il s'agit Ih d'une pol^pnée fraachemeat réOeie ; car la température rectale n'est que de 39°,4 ; donc, pas d'échaulfeaient des ceaircs nerveui.

Un chien, dont la température était de SS^S, séjouma dans l'étuve 14 heures. Au sorlh' de l'étuve, sa température était de 38°, 8. Le même chien, dans la même étuve également chauffée, fut placé muselé. Sa température k l'entrée était de 38'',9. A la sortie, elle était de 43°,5, et il n'y était resté que trois quarts d'heure.

Un autre chien est mis non muselé dans l'étuve avec une température initiale de 38'',33; il y reste 3 heures. Au sortir de l'étuve, il a 38°,40. Il a donc absolument la môme température qu'à l'entrée. Ce même cliien est mis, dans la même étuve, muselé. En une heure, sa température est de 43°,9. Puis, l'ayant refroidi, je le mets de nouveau, non muselé, dans la même étuve. Sa température ne s'él&ve pas.

Exposés au soleil, les chiens muselés s'échautfent très vite, tandis que les chiens non muselés ne s'échauffent pas.

Deux chiens sont mis au soleil dans une cour où la température à l'ombre est de 31°, Le chien muselé, au bout de 1 heure 40 minutes, a une température qui monte de 39°, 3 ù 44°, 3; le chien non muselé, qui avait au début 39% a à ce moment 40°,3û. Il est extrêmement anhélant, mais point du tout malade, tandis que le chien muselé est mourant, avec des hémorrhagies intestinales, de la paraplégie et des vomissements sanguinolents.

Ainsi, quand la chaleur est extrême, les chiens muselés ne peuvent pas conserver leur température normale ; tandis que les chiens non muselés en sont à peine incommodés. C'est une expérience des plus nettes, et on est assuré de la réussir toutes les fois qu'on voudra la faire.

Pour le dire en passant, les aatiTlvisecteurs, qui nous reprochent les massacres et les tortures que nous sommes -censé» commettre, auraient mauvaise grâce en pareille occurrence A se plaindre de lious, puisque nous indiquons les inconvéni«iits, graves peut-être pour quantité de chiens, qu'il y aurait à a» servir de la muselière parles fortes chaleurs de l'été.

L'influence de la muselière est bien facile à comprendre. C'est un appareil de contention qui, placé sur la gueule du chien, eiBpâche la poly pnée.

Fig. 43. — ladueace de U base de la langue gtir le rj-lbme. 11 s'ouït d'un chien cbloralisé et mis dans l'ituie. U n'a pas été [rachéotomiié; par coDstquenl 11 respire par la ftlottï; mais, par suile de la cbloraliseUoD. il ne peul ouirir lar^iement ia gueule e( tirer la langue au debnra, comme les rhiens normaux. Alors il j a «ne résistance qui sa traduit par une polypnée b*s peu marquée. En A, de Ai A', on lui tire rortemenl la Uoguo au dehors aiec une pince. Aussltdt le rylbrae rbange, et [b polypnée apparaît, car la base de la langue ne Tient plus taire obstacle i la glotte ; et la pression i laincre diminue. Dès qu'on laisse retomber la langue en arrière, le rythme pluslenl revient. C'est sans doute one raison analO|;ue qui tait que, dans la chlororormlsatloa. il est bon de tirer au dehors la langue du patient. Ce n'est pas. comme on lo dit mlgalrement, parce qu'il avale sa langue; c'est parce qu'an diminue la pression il l'ioitpiratiou et à l'expiralion, pression dirsclle à Tuioore pour les sujets profondément njiestbéslés.

M. Marey a montré par d'ingénieuses expériences que le rythme respiratoire est fonction de la pression à vaincre, c'est-à-dire de l'obstacle à surmonter pour inspirer ou expirer de l'air. Si un individu respire 20 fois par minute, quand sa respiration est libre, il ne respirera plus que 16 fois par minute, je suppose, si l'on a mis une pression à l'effort inspira toire. P. Bert,' puis plus récemment M. Langendorff ont repris l'étude de ce phénomène et ont confirmé la loi établie par M. Marey.

Or, pour un chien muselé, nous nous trouvons dans cette même condition. La muselière fait que les voies aériennes ne sont pas largement béantes. Le rythme est normal, et même il lui est possible de s'accélérer quelque peu ; mais le rythme pré- -cipité, avec 230, ou 300, ou même 3S0 respirations par minute e'st impossible, quand la glotte n'est pas grande ouverte et que la

Cu. RtCHET. IS

S90 LA CIIALECR AKIMALE

base de la langue et l'épiglotte recouvrent à demi l'orifice des Toies aériennes.

Autrement dît, un chien muselé ne peut pas respirer plus de 100 ou 130 fois parininule. Or ce rythme, plus que suffisant dans les conditions normales, pour les échanges gazeux respiratoires, est tout à fait impuissant à emp*!cher un chien de se refroidir ipiand il est exposé au soleil ou mis dans un étuve trôs chaude.

Vous pouvez maintenant comprendre pourquoi les chiens, quand ils ont chaud, en m?ine temps qu'ils sont essoufflés, tirent la langue et la laissent pendre au dehors. C'est pour pouvoir respirer rapidement qu'ils lirent la langue. En effet, quand la langue est tout entière dans la gueule, elle recouvre l'orifice du larynx, tandis que, si elle pend au dehors, la glotte est tout à fait hbre. Ce n'est donc pas pour saliver, comme on le dit parfois sans réfléchir, que les chiens qui ont chaud tirent la langue: c'est pour respirer vile. Dès qu'on les empêche de tirer la langue, e respirer vile, et par conséquent de se refroidir.

paljpnée, °t polypnfUgue ; Il est truohéolonil.ié , Pendant qu'il rc<ipire par la Irtchée, on lui oblitère la tracbée eu H, Unae 1, è, gancbc. Quoique la respiratioii soH tant i fait ioefflcace puisque l'air ne {leui pas pénétrer, la pdljrpnée cddIiduë avec le même rjtbme 1res IMquenl. L'état d'apnée Tait qne la respiration inefBt'jice su praliingc ainsi pendant une mïunle environ, soit ua tour du cylindre. Hais, iieu ft peu, la respiration se mlentlt, comme on Toit à la lifine i. Alors en 0, on ouvre la trachée. Les rpspirallons deviennent plus ample*, puis faibles, en mime temps que plus fréquentes, le rytbme s'accélère et iciiil à. revenir an type polypnélque comme il existe â la ligne 1. On voit â la droits de la ligne 2 revenir la rapidité des respirations, en luËme temps que le sang se sattire d'ûJïBène.

Ce graphique démontre formellement que, dans la polypnée. il y a apnée, et que le stimulus respiratoire dans ce cas. n'est aucunement une altération chimique du sang, comme cela ciisle à 1 état normal, dans la respiration régulière -. de plus, on voit qu'il 7 a impossibilité pour l'animal d'être polypnélque, quand il n'y a pas d'apnée.

D'ailleurs, expérimentalement, on peut juger de cette influence de la langue. Si l'on prend un chien échauffé et fortement chloralisé, avec un rythme, je suppose, de 100 par minute, dès qu'oa

sdi

lui retirera la langue au dehors, on verra le rythme s'accélérer, doubler presque, ce qui prouye hien l'influence toute mécanique de celle semi-occlusion de l'orifice glottique.

A plus forte raison, quand on met sur le trajet du'courant d'air inspiré ou expiré une soupape de Millier avec une pression d'eau ou de mercure, le rythme devient lent, et très lent, quoique avant linterposition de lajsoupape le rythme fût estrêmement fréquent.

1^%'pîS

h trachée outcrte. Entre la ligne 1 et ia ligne î, nn a adapté à In canule un long tti BMUlcbauc, Alors, peu à peu, lu ryllime cnangu et détient suceesslveanent plus

3 la lempirature aille en croissant ; et niême en croissant asseï lite : car il ne peut de poljrpnée pour le refroidisse ueni. En mËme temps, les respirations sont de plus en plus amples ; il n'y a pas asphyxie, mais InipossibUllé de polypnée.

La glotte elle-même, quoiqu'elle s'ouvre largement dans l'inapiration, n'est pas sans jouer un certain rûle de ralentissement sur le rythme. Soit un chien échauffé et polypnéique, ayant, je suppose, 250 respirations par minute, et qui respire par la gueula argement ouverte et en tirant la langue au dehors. Si l'on Tient

aloTS à lui ouvrir la trachée, aussitôt la respiration deviendra .plus fréquente, de 300 ou 35U par minute. Cette différence ne peut Être évidemment attribuée qu'au rétrécissement glottique qui fait plus d'obstacle à la libre circulation de l'air que la canule b^chéale, béante et sans rétrécissement.

C'est surtout dans le cas de la section des deux pneumogastriques que la glotte constitue un obstacle important. La question a préoccupé trop peu, à mon sens, les physiologistes, et, lorsqu'ils disent que la section des deux nerfs vagues ralentit énormément le rythme, il serait bon de savoir s'il s'agît d'animaux dont la respiration se fait par la glotte, ou par la canule trachéale, la trachée étant grande ouverte. Je ne puis donner à cet égard un ensemble de faits incontestables; mais je serais, d'après plusieurs expériences malheurt'usementimparfaites, tenté de croh'c que le rûle de la glotte n'est pas sans quelque importance. A force de respirer par un obstacle très résistant, il survient une fatigue extrême et un épuisement de l'animal.

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•'m\mMmm'mmhmmmmm\\mim

Chien échauffé, respirant en Taae rlos un méjange d'oxyg*no ol d'acide carbonique, rontenant 40 parties d'acide carbonique pour 6U parllos d'oxygène. Tant qu'il respire ce mélange. 11 a une respiration assez iontc, ligne l de B à A. En A. on le (ail respirer à l'air llbrn: alors le rjtbno ehange, non pas iimnédiatement. mais gradiiellemenl, comnrt on le voit vers la fln de la llgiie 1 et a U lienc ï. Ce tracé prouve, coDlroe le Iracé prérédeat, quQ la polypaée est inconipu.tiblu avec lu respiration d'un air riebe en tdde carbonique.

En somme, cette nécessité d'une large ouverture pour les voies aériennes est facile A comprendre; mais il est une autre condition dont l'étude est fort délicate, aussi nécessaire pour la .polypnée que l'absence de pression à vaincre : c'est l'apnée.

Je rappellerai que l'apnée, d'après M. Rosenthal, c'est l'état d'un animal dont le sang est saturé d'oxygène et dépourvu de tout excès d'acide carbonique. Pour lui par conséquent nul besoin .de respirer. Alors l'animal peut rester quelque temps sans faire

le moindre mouvement respiraloire (1). Pourquoi respirerait-fltjl ; y a dans son sang bien assez d'oxygène pour suffire à ses échanges interstitiels. On peut faire l'expérience sur soi; on. Terra alors qu'après une série de petites inspirations très 'tté^ . qnentes, on peut rester une minute ou même deux minutes sans respirer.

Fig. 17 (Figure reduilR de molUé). — Influence de l'asphyxie sur la poljpoM. CUen échauffé, ajaul une renpirallon inromplèteuienl polypnéique, à gauche de la figure, ■Tant A. Alors on Ivi oblitère la tnirhée de A à B; mais, romnie il n'élait pas «n étal d'apnée, nussitât le ryihnie est chnnRé.^En B, on redonne la lihené i la iracbée; pendant quelque temps, la respiration reste ralentie, mats btenldt elle reprend le t^x précédent de [«iTpnée incauiplète.

Eh bien, cette apnée existe chez les chiens polypnéiques. C'est même là, à coup sûr, un étrange paradoxe. Des animaux qui respirent 300 fois par minute n'ont pas besoin de respirer — au moins au point de vue chimique — et leur respiration est au point de vue chimique, une respiration de luxe, si nous accepto&s : cette ingénieuse expression de M. Mosso, qui l'a appliquée à d'autres phénomènes de la respiration.

Ce qui prouve que c'est bien là une respiration de luxe, c'est l'expérience suivante.

Soit un chien échauffé, respirant 300 fois par minute. Il est trachéotomisé, et un robinet, comme pour l'expérience de Bichat, est adapté à sa trachée. Si alors, au milieu de sa polypnée, on. ferme bmsquement le robinet de manière à oblitérer complète-, ment le passage de l'air dans les poumons, on n'arrêtera pas par' cela môme le rythme respiratoire. La polypnée continuera pen- ; dant une demi-minute ou une minute, et cependant cette respiration est absolument inefficace au point de vue des échanges chimiques, puisque l'oblitération de la trachée estcomplète. Donc

{i) Vojei à cet égard une note intéressante de M. Lncaesagne, dans les ArcMve* ^anthropologie criminelle, 188T. ~ Quelques eipêrientes qoe j'ai faites sur mai et mes.élèves m'ont donné en moyenne une pause de 1 à 2 minutes et demie, sans r«spira:tion nécessaire, après {(ue nous nous étions mis en état d'apnée. Il est cuTiem da toir, en prolongeant celle apnée, 4 quel point le nwJndre effort, la plus petite «atraetioQ musculaire diminuent cette période.

ranimai avait en réserve dans son sang des quantités d'oxygène suffisantes pour satisfaire pendant une minute aux échanges de ses divers tissus. Si Ton avait fait la même expérience sur un chien respirant régulièrement, on aurait vu immédiatement la respiration s'arrêter, puis reprendre au bout d'une demi-minute tout au plus, avec le rythme et la forme des respirations asphyxigues.

Hais, dans la polypnée thermique, quand la trachée est obli* térée, on ne voit pas le moindre phénomène asphyxique pendant la première minute. Il faut deux, trois ou même quatre minutes pour que la respiration lente de l'asphyxie survienne. Donc l'animal était en état d'apnée, puisque Toblitération de la trachée n'a amené de phénomènes asphyxiques qu'au bout d'un très long temps.

Une autre conséquence intéressante de cette simple expérience, c'est qtf elle prouve que dans certains cas ce n'est plus l'état chimique du sang qui provoque les mouvements respiratoires. On admet avec J. MuUer, Traube, Rosenthal, et la plupart des physiologistes, que le stimulus du bulbe respiratoire, c'est le sang, plus ou moins riche en acide carbonique et en oxygène. Quand l'oxygène du sang est épuisé, alors le bulbe commande une inspiration, jusqu'à ce que, de nouveau, la provision d'oxygène étant épuisée, une nouvelle inspiration commandée par le bulbe amène derechef de l'air dans les poumons, puis dans le sang. Mais ici on ne peut invoquer rien de semblable, puisque le sang est saturé de gaz oxygène. Il y a donc une autre cause à l'excitation du bulbe que les alternatives de richesse ou de pauvreté du sang en oxygène et acide carbonique.

D'ailleurs, la nécessité d'une autre cause devient tout à fait vraisemblable, si l'on songe que ces alternatives en et en CO* vont se répétant d'une manière efficace 350 fois par minute. Assurément, dans la polypnée thermique, sur un animal qui respire, la gueule ouverte, 350 fois par minute, le sang est absolument saturé d'oxygène, et il n'y a aucun rapport entre sa respiration fréquente et le besoin d'oxygène de son bulbe.

On comprend l'intérêt de la question. Cela nous fait entrer très profondément dans le mécanisme de l'innervation respiratoire. Pourquoi respire-t-on ? Peut-être, à l'état normal, est-ce par suite du besoin d'oxygène dans le bulbe qui est alors excité par ce défaut d'air vital. Mais, dans le cas de la polypnée, il y a ' une autre cause ou plutôt deux autres causes, tantôt la chaleur propre du sang qui irrigue le bulbe {polypnée centrale), tantôt

la mise en jeu de Tactivité bulbaire par les excitations cutanées (polypnée réflexe).

Ce sont là des hypothèses que pour le moment nous sommes impuissants à résoudre. Mais il était nécessaire de faire remarquer que l'activité du bulbe rachidien et son énergie rythmique se manifestent même sans les modifications du sang dans sa teneur en gaz oxygène et en gaz acide carbonique. M. Mosso avait, pour des raisons analogues, non identiques, reconnu que la respiration normale régulière, non fréquente, est souvent de luxe, n'étant nécessitée ni par un défaut d'oxygène ni par un excès d'acide carbonique.

Nous croyons donc établi que l'animal polypnéique est apnéique, et que chez lui les inspirations ne sont pas déterminées par les changements de l'état chimique du sang.

Non seulement l'apnée existe dans la polypnée, mais encore cette apnée est nécessaire. Autrement dit, quand on empêche un animal d'être apnéique, on l'empêche d'être polypnéique. J'ai fait sur ce point de nombreuse^ expériences. Je ne donnerai ici que les plus démonstratives.

Reprenons d'abord l'expérience de l'oblitération de la trachée sur le chien polypnéique. Au début, nulle modification dans le rythme ; mais, au bout d'une minute environ, les respirations commencent à se ralentir. Une minute encore, et elles sont détenues lentes, de 60 par minute, de plus en plus profondes à mesure qu'elles sont plus lentes et que l'asphyxie fait des progrès. Enfin, au bout de trois ou quatre minutes, elles ont atteint le rythme de 30 à 40 par minute : elles sont devenues d'une amplitude extrême, et l'animal est sur le point d'asphyxier.

Il est évident que la cause de cette cessation de polypnée n'est pas d'ordre physique ; car la chute du rythme aurait été instantanée, mais d'ordre chimique, puisqu'elle survient graduellement, à mesure que la consommation d'oxygène dans les tissus fait des progrès.

Ainsi, quand le sang, par suite de l'oblitération de la trachée, devient, à la longue, pauvre en oxygène ou riche en acide carbonique, il n'y a plus de polypnée possible. Le rythme rapide est remplacé par le rythme lent. Pour qu'il y ait un rythme rapide, il faut que le sang soit absolument saturé d'oxygène.

Nous pouvons d'ailleurs donner une meilleure démonstration encore de ce fait que l'apnée est indispensable à la polypnée.

Il suffit, pour cette démonstration, de faire respirer un chien dans un milieu confiné. Pour avoir un milieu confiné, je me suis

2S6 LA CnALEUR ANIMALE

servi d'une disposition des plus simples et qui est très commode- Elle consiste à adapter à la trachée de l'animal un long et large tube de caoutchouc.

On comprendra bien ce qui se passe en pareil cas. Un air vicié est, à chaque expiration, jeté dans le tube sans pouvoir être en totalité expulsé du tube ; de sorte qu'une partie de cet air expiré pénètre de nouveau dans la poitrine à chaque inspiration. Donc, au lieu de respirer de Tair pur, normal, le chien respire de l'air qui a déjà été partiellement respiré, et qui contient moins d'oxygène et plus d'acide carbonique que l'air ordinaire.

Ainsi, si nous faisons respirer simultanément deux chiens, l'un A muni d'une canule trachéale largement ouverte, l'autre B muni d'une canule trachéale, à laquelle est adapté un long et lai^e tube de caoutchouc, le chien B ne pourra respirer que de l'air confiné, tandis qiie le chien A respirera de l'air pur.

Or le chien qui respire de l'air pur devient bientôt polypnéique, s'il est mis au soleil, tandis que le chien au long tube ne peut pas devenir polypnéique. Sa respiration ne pourra dépasser le rythme de 100 ou 150 respirations — tantôt plus, tantôt moins, selon la longueur du tube — mais en tout cas, il n'aura pas le rythme accéléré, de 300 à 400 respirations par minute, rythme qui caractérise la respiration des chiens polypnéiques respirant librement.

Au point de vue de la température, cela entraîne une conséquence immédiate très curieuse. Le chien, dont la trachée est munie d'un large tube de caoutchouc, ne peut pas faire du froid, tandis que le chien qui respire librement se refroidit, aussi bien et même mieux qu'un chien normal. Pour empêcher un chien trachéotomisé et mis au soleil de faire du froid de manière à conserver sa température normale, il suffit d'adapter à sa trachée un tube de caoutchouc assez long pour que l'air qu'il prend à chaque respiration soit de l'air confiné et non de l'air normal. Alors la polypnée devient impossible.

Voici, entre autres, quelques expériences concluantes:

Chien trachéotomisé, exposé à un soleil très ardent, à 2^,55 :

2 heures 55 minutes . . , 38o,95

Alors on adapte à la trachée un large tubç de caoutchouc,. longdel",20. ^ 1 •

La température qui avait monté légèrement et lentement, de- 1*55 en une heure, se met à monter plus vite, de 3*" en quarante^ minutes.

3 heures 59 minutes. . . 40o,70

430,50 Le soleil se voile par moments.

440,10 L'animal meurt subitement.

Voici une autre expérience très analogue, à cela près que- Fexposition au soleil n*a pas été aussi longtemps prolongée:

Un vieux chien de 14 kilogrammes est trachéotomisé. Il reçoit en injection sous-cutanée 0^',02 de chlorhydrate de morphine^ puis on Texpose au soleil à 1*^,45 :

1 heure 45 minutes. . . . 39o,5

On remarque. que, dès le début de Texposition au soleil, il a été anhélant. A 2**,12, on lui met dans la trachée une forte canule trachéale, celle qu'il avait étant sensiblement trop petite.

Il se débat pendant cette opération, ce qui fait à 2^,15 monter sa température à 40*, 45.

2 heures 55 minutes. . . 40o,55 Alors on le fait respirer par le long

et large tube de caoutchouc.

420,65 On enlève le tube de caoutchouc^ de sorte qu'il peut maintenant par la canule trachéale respirer directement Tair extérieur.

410,75 A ce moment, le soleil disparaît, et l'animal sert à d'autres expériences.

Pour toutes les raisons données plus haut, il est évident que la cessation de la polypnée est un phénomène non d'ordre physique, mais d'ordre chimique. Si cet arrêt avait une cause physique, iL y aurait un changement immédiat de rythme, comme lorsque

Ton met sur le trajet des voies aériennes une résistance appréciable, celle par exemple d*ane soupape de Muller avec pression de 1 ou 2 centimètres de mercure.

Mais ici, dans les modifications du rythme, rien d'immédiat. Pendant une ou deux minutes le rythme reste le même; puis, graduellement, lentement, il se ralentit, de manière à atteindre un certain niveau qui reste identique jusqu'à la fin de Texpérience.

La seule explication possible, c'est que la teneur du sang en oxygène et en acide carbonique s'est modifiée. Dans le sang, l'oxygène a diminué, et l'acide carbonique a augmenté. Alors le rythme fréquent est devenu impossible. Les respirations ne sont plus des respirations de luxe, comme tout à l'heure. Elles sont des respirations de nécessité, destinées à éliminer l'excès d'acide carbonique du sang et alors elles sont commandées par un autre mécanisme bulbaire.

A voir cette diversité dans la fonction, il semble qu'il y ait dans le bulbe rachidien et dans les centres excito-moteurs de la respiration deux régions distinctes : l'une qui préside aux échanges respiratoires gazeux, l'autre qui commande la réfrigération.

La désoxygénation du sang, et par conséquent du bulbe, exerce donc une influence considérable sur les fonctions respiratoires. Les respirations sont plus profondes peut-être, mais elles sont en tout cas beaucoup plus lentes. Un animal en état de semiasphyxie ne peut plus respirer rapidement. Il y a là un cercle vicieux dont il faut sortir à tout prix, sous peine de périr.

Plus il s'asphyxie, moins ses mouvements respiratoires ont de fréquence, et alors il s'asphyxie de plus en plus. Mais qu'on vienne à faire la respiration artificielle et à suroxygéner son sang, alors il pourra respirer avec une fréquence suffisante, et les menaces d'asphyxie se dissiperont.

Sans vouloir entrer dans la discussion approfondie de ce phénomène, je ne puis omettre l'expérience suivante, qui me parait instructive. Un chien profondément chloralisé est trachéotomisé. J'adapte à sa trachée une canule disposée de telle sorte qu'en tournant une vis, on peut fah'e à volonté respirer l'animal par la glotte, comme un chien normal, ou par la trachée largement ouverte. Comme il est chloralisé, dès qu'il est mis dans Tétuve, il s'échauffe. Quand sa température est à 42**,5,ses respirations deviennent plus lentes; puis, sans qu'il réagisse le moins du monde, elles s'arrêtent. On fait alors la respiration artificielle.

Au bout de quelques minutes les respirations spontanées reviennent. Alors de nouveau on ferme l'ouverture trachéale, et on le fait respirer par la glotte. Mais ce mode de respiration ne lui donne pas une quantité d'oxygène suffisante. Bientôt la respiration s'arrête encore, mais de nouveau on la fait revenir par la respiration artificielle.

La respiration artificielle fait reparaître la respii'ation spontanée et, 4 ou 5 fois de suite, on reprend la môme expérience avec le même résultat.

Ainsi le chloral et la chaleur, mortels alors que le sang n'est pas sursaturé d'oxygène, cessent de l'être quand l'oxygène esten grand excès dans le sang, comme dans le cas où l'on pratique la respiration artificielle ou lorsque l'animal respire par la trachée ouverte.

Il me parait que les médecins devraient, dans des cas absolument désespérés, quand la mort est certaine à quelques heures près, tenter la trachéotomie et la respiration artificielle, même quand le moribond respire bien, et cela comme procédé thérapeutique, ne fût-ce que pour empêcher l'épuisement du système nerveux par la semi-asphyxie. Qui sait si la sursaturation du sang par l'oxygène n'est pas un remède héroïque contre beaucoup d'intoxications, microbiennes ou chimiques?

Pour en revenir à la polypnée, par toutes les expériences que nous venons de rapporter, il est maintenant évident qu'elle ne s'établit que quand il y a suroxygénation du sang ou expulsion de tout l'acide carbonique du sang. Est-ce l'oxygène par son absence ou l'acide carbonique par sa présence qui empêchent la polypnée?

La question est fort difficile ; mais je crois pouvoir dire que l'influence d'un excès d'acide carbonique est très grande.

En effet, j'ai pris des chiens rendus polypnéiques soit par l'électrîsation générale, soit par l'exposition au soleil, et je leur ai fait alors respirer un mélange gazeux contenant 40 volumes d'acide carbonique pour 60 volumes d'oxygène. Or, dans ces conditions, on voyait la polypnée cesser presque aussitôt. 11 est clair que l'oxygène ne faisait pas défaut, puisqu'il y en avait trois fois plus qu'à l'état normal. C'était donc l'excès d'acide carbonique qui était toxique.

Nombre de fois j'ai répété cette expérience, et le résultat a toujours été des plus nets. Dans un mélange contenant 30 ou 40 volumes d'acide carbonique pour 70 ou 60 volumes d'oxygène, quoique l'oxygène y soit en grand excès, il y a cessation presque

300 LA CHALEUR AMIHALE

immédiate de la polypnée. Donc, selon toute vraisemblance, c'est Tacide carbonique qui empêche la respiration d'être polypnéique. Cela, d'ailiem-s, ne veut pas dire que l'absence d'oxygène ne puisse amener le même effet.

On objectera peut-être que l'acide carbonique en excès dans les poumons peut empêcher l'oxygène d'être absorbé, et que cela revient en somme à un défaut d'oxygène. Mais cette hypothèse est peu admissible, car l'acide carbonique n'empêche guère l'hémoglobine du sang de se combiner avec l'oxygène.

On peut objecter aussi que le phénomène est trop rapide pour l'expliquer par un passage de l'acide carbonique contenu dans les poumons et inspiré dans le sang et dans le bulbe. Mais cette objection ne me semble pas valable, d'abord parce que l'arrêt des respirations polypnéiques n'est pas instantané, mais survient au bout de quatre ou cinq secondes; ensuite parce que le passage de cet acide carbonique extériem' se fait du poumon dans le sang avec une rapidité extrême, et c'est avec une extrême rapidité aussi que ce sang surchargé d'acide carbonique passe des veines pulmonaires dans le cœur, puis dans l'aorte, les carotides et le bulbe rachidien.

J'ai eu autrefois l'occasion de mesurer le temps qui s'écoule entre le moment précis où se fait l'injection de strychnine dans une veine et le début des attaques tétaniques de l'animal empoisonné. Ce temps a été, dans une expérience, de 13 secondes seule» ment. Ainsi, contrairement à ce que semble croire M. Mosso, la rapidité avec laquelle l'acide carbonique inspiré ralentit la polypnée ne me semble pas établir que cet aiTêt soit de nature réflexe. Je pense, au contraire, que c'est un phénomène central, d'autant plus que la section des nerfs vagues, qui sont les nerfs sensitifs. des poumons, n'empêche pas la polypnée de s'arrêter par l'inspiration d'un air riche en acide carbonique.

Je ne puis malheureusement donner, pour les effets de la pri^ vation d'oxygène et de son influence sur l'arrêt de la polypnée, des expériences aussi précises que pour l'influence d'excès de CO*. Il me semble toutefois certain que l'absence d'oxygène aiTête la polypnée, aussi bien que l'excès d'acide carbonique.

Reprenant dans leur ensemble toutes ces données, nousvoyons qu'il existe dans le bulbe un appareil spécial de régulation, qui a pour mission de refroidir l'animal. Cet appareil de réfrigération diflfère chez les animaux qui ont de la isueur et les.

animaux qui n'en ont pas. Ceux qui ont de la sueur perdent de Teau par la peau ; ceux qui n'ont pas de sueur perdent de Feau par les poumons. Mais le principe physique de ce refroidissement est toujours le môme. C'est le passage à l'état gazeux d'une certaine quantité d'eau liquide, changement d'état qui absorbe la chaleur.

Par conséquent, la respiration, outre sa fonction chimique de l'échange gazeux, est dans certains cas une autre fonction, à savoir le refroidissement par exhalation de vapeur d'eau. Chez l'homme, dont la peau est apte à la sudation, il n'y a pas d'appareil analogue ; mais, chez le chien, cet appareil de réfrigération par une respiration fréquente existe et fonctionne avec une régularité parfaite. Un chien exposé à un soleil ardent est pris aussitôt de polypnée. Mais si, pour un motif quelconque, cette polypnée fait défaut, l'animal s'échauffe jusqu'à mourir d'hyperthermie.

Ainsi, chez un chien exposé au soleil et polypnéique, la respiration a une double fonction. Elle satisfait aux besoins chimiques de l'organisme, c'est-à-dire qu'elle donne de l'oxygène et qu'elle enlève de l'acide carbonique ; et d'autre part, elle produit du froid.

Or, pour produire du froid, il faut une ventilation beaucoup plus active que pour satisfaire aux nécessités des échanges gazeux. Par conséquent, depuis longtemps, la respiration chimique est satisfaite, alors que la respiration destinée au refroidissement est en pleine activité. Un chien polypnéique n'a pas besoin de respirer, dans le sens chimique du mot. Son sang est saturé d'oxygène et dépourvu d'acide carbonique. Il respire pour se refroidir; mais ce hQSoia physique n'est pas moins impérieux que l'autre.

Il semble aussi qu'il y ait une sorte de contradiction entre ces deux types de respiration. Quand le sang n'est pas saturé d'oxygène ou quand l'acide carbonique est en excès, alors il n'y a pas de polypnée possible, et la respiration fréquente, qui sert à la réfrigération, ne peut s'établir que si les échanges gazeux respiratoires ont été complètement accomplis.

En reprenant tous ces faits, dont quelques-uns ont été exposés avec détail, quelques autres au contraire brièvement résumés, nous trouvons quelques lois simples et générales qui dominent la physiologie des êtres vivants.

C'est d'abord, et avant tout, la justification complète et inattaquable de la grande idée de Lavoisier: la me est une fonction chimique. Les phénomènes de chaleur, dont les êtres vivants sont le siège, ce sont des phénomènes physico-chimiques, au même titre que la combustion d'une bougie ou d'un gaz. Dans l'être vivant comme dans une bougie qui brûle, il y a de la jforce accumulée. Cette force reparaît, et se dégage sous la forme d'énergie calorique, quand la bougie brûle ou quand le gaz, mélangé à l'oxygène, détonne.

Tous les êtres vivants opèrent incessamment des actions chimiques, et il est vraisemblable, quoique la démonstration directe n'en ait pas été donnée, que toutes ces opérations chimiques sont accompagnées de dégagement de chaleur. Mais, si tous les êtres vivants produisent de la chaleur, la quantité de chaleur qu'ils produisent est loin d'être identique. Il y a des animaux qui produisent beaucoup de chaleur. Il y a des animaux qui en produisent peu. Les végétaux, qui parfois dégagent beaucoup de chalem', en général en dégagent très peu, et même, selon toute vraisemblance, dans quelques cas ils se comportent comme des réducteurs, et alors, au lieu de dégager de la chaleur, sans doute ils en absorbent.

Mais, si nous laissons de côté ces réductions par les végétaux, encore mal étudiées au point de vue calorimétrique nous arrivons à cette conception très simple que tout phénomène

vital, étant lié à une action chimique, est accompagné de chaleur.

Ce n'est pas seulement de la chaleur qui se dégage. Il y a aussi production d'énergie mécanique et mouvement. Il est à peu près prouvé maintenant, grâce aux beaux travaux de Hirn, de Béclard, de Heidenhain et de Fick, que, pour une môme quantité d'énergie chimique dégagée, il y a une somme de travail mécanique et de chaleur, somme qui est constante et dont les deux termes sont unis par cette relation que la chaleur dégagée est en général décuple du travail mécanique effectué.

C'est ainsi que les êtres vivants sont soumis aux mêmes lois chimiques et physiques que les substances inertes. La loi de la conservation de l'énergie s'applique aux animaux comme à la matière brute.

Parmi les êtres vivants, qui tous produisent de la chaleur, la quantité de chaleur produite est bien différente. Les animaux dont les combustions sont lentes et peu intenses ont une température qui ne dépasse guère la température du milieu ambiant. Ce sont les invertébrés, et, parmi les vertébrés, les reptiles, les batraciens et les poissons. Quelle que soit le température du milieu dans lequel ils vivent,ils ont la même température, à quelques dixièmes près. De là cette conséquence importante, qu'ils ne peuvent vivre à des températures différentes de celles qui sont compatibles avec leur existence. Dans de la glace un poisson ne peut vivre que si la température est à peine inférieure à celle de la glace fondante ; car à 5^ ou 10° il ne peut faire de chaleur, et alors il se congèle. De même, si la température dépasse 40° ou 44% un invertébré, un poisson, xm reptile meurent ; car ils ne peuvent régler leur température, et leur température propre est celle du milieu ambiant. Or nous savons que les tissus vivants ne peuvent être vivants à des températures inférieures à 1° et supérieures à 45*.

Il y a évidemment quelques exceptions. On connaît des sulfuraires qui vivent, se développent et se reproduisent à des températures de 70*. De même on a pu soumettre des cellules vivantes àdes températures prolongéesde60"oumêmede 90<>sans les faire périr. Mais il s'agit là de la vie latente d'une part, et d'autre part de végétaux ayant des propriétés spéciales. Cela ne contredit en rien cette loi générale que la vie ne s'exerce qu'entre ces deux limites 0° et 45°.

Les animaux qui produisent beaucoup de chaleur ont une température en général supérieure à celle du milieu où ils vivent ; ce sont les vertébrés supérieurs, mammifères et oiseaux.

Comme leur température propre est plus élevée que celle du milieu ambiant, il est nécessaire qu'ils puissent se défendre contre le froid. Aussi sont-ils, les uns et les autres, pourvus d*un tégument revêtu de poils ou de plumes. C'est là un fait sur lequel l'attention doit être appelée. Les animaux à sang froid ou à température variable n'ont pas besoin d'être protégés. Partant nulle fourrure. Au contraire les animaux qui font beaucoup de •chaleur ont besoin de ne pas perdre cette chaleur qui leur est indispensable. Alors ils ont un pelage qui les garantit admirablement contre le froid de l'air ambiant.

On peut donc dire qu'il y a deux sortes d'êtres ; les êtres à température invariable et les êtres à température variable, ou animaux à sang froid. C'est la classification qu'on peut opposer à la classification anatomique qui fait des vertébrés, d'une part, et, d'autre part des invertébrés deux classes distinctes. Le physiologiste a surtout à s'occuper de cette distinction des températures. Cela fait en quelque sorte deux physiologies qu'il faut d'abord séparer pour les réunir ensuite, c'est montrer d'abord leurs différences, puis leurs analogies, c'est pratiquer l'analyse d'abord, puis la synthèse.

En efifet, faisons agir sur les deux sortes d'êtres une température graduellement croissante. Les animaux à température Tariable vont, à mesure que la température extérieure augmentera, augmenter leurs combustions interstitielles. Ils se comporteront comme les substances chimiques dont les réactions sont d'autant plus vives que la température est plus élevée. L'éthérification d'un corps suit une marche parallèle à celle de la température, et cela jusqu'à une certaine limite qui est la limite de la dissociation. Cette loi se retrouve dans les phénomènes de la vie chez les animaux à sang froid. Plus il y a de chaleur extérieure, plus la température de ces êtres est élevée, et par conséquent, plus leurs opérations chimiques sont intenses. Tous les tis- .^us vivants se conforment à cette loi. Qu'il s'agisse du muscle, des glandes ou du cerveau, toujours on voit l'activité fonctionnelle, c'est-à-dire l'activité chimique, croître avec la température, ou dé- •croître avec la température décroissante. Bien entendu, il ne faut pas que la limite maximum, compatible avec la vie des cellules organisées, soit atteinte ; car alors tout phénomène vital cesse.

C'est ainsi que se comportent les animaux à sang froid. Les tissus des animaux à sang chaud sont soumis à la même loi. Plus leur température propre est élevée, plus les actions chi*

miques interstitielles sont actives. Mais si, au lieu d'envisager tel ou tel tissu porté à telle ou telle température, nous prenons l'être vivant tout entier, nous verrons d'abord que sa température ne change pas, quelles que soient les variations du milieu extérieur; ensuite que, plus la température extérieure s'élève, moins la production de chaleur est forte.

En efifet, quand la température extérieure s'abaisse, comme l'animal doit maintenir son corps toujours à la même température propre, il doit faire plus de chaleur, et il en fait d'autant plus que la température qui l'environne est plus basse. La résistance au froid va en croissant, à mesure que le froid est plus intense, et cette résistance au froid se caractérise par des combustions chimiques de plus en plus actives.

En outre l'animal à sang chaud peut résister au chaud, comme il peut résister au froid. Il a, pour résister à la chaleur, trois moyens qu'il emploie simultanément; le premier moyen consiste à diminuer ses échanges ; mais, quand la chaleur extérieure est forte, ce moyen est insuffisant, et il est forcé d'y adjoindre un second procédé qui est l'augmentation de la radiation extérieure ou déperdition calorique. Si cela ne suffit pas encore, il y a un troisième procédé, qui est Tévaporation d'une certaine quantité d'eau. Cette vaporisation d'eau se fait tantôt par la sueur, tantôt par l'exhalation de l'eau du sang par une accélération des expirations.

11 s'ensuit que la différence entre les animaux à sang chaud et les animaux à sang froid ne consiste pas seulement dans ce fait que les animaux à sang chaud produisent plus de chaleur, mais encore qu'ils peuvent régler leur chaleur. Ils ont un appareil régulateur qui leur permet de dégager plus ou moins de chaleur, de produire par Tévaporation plus ou moins de froid. Ce sont des machines qui se règlent elles-mêmes, automatiquement, par le système nerveux.

Le mécanisme par lequel le système nerveux produit plus ou moins de chaleur nous est encore très imparfaitement connu. Nous en voyons bien les effets, et nous connaissons le fait par ses résultats, mais ce que nous avons grande peine à comprendre, et presque impossibilité à expliquer, c'est comment une excitation nerveuse, soit d'une glande, soit d'un muscle, dégage plus ou moins de force chimique. C'est là le point défectueux de toute théorie de la chaleur animale. Nous savons que le nerf

Ch. Richet. 20

agit sur les combustions chimiques des tissus qu'il innerve. Nous ne pouvons aller plus loin.

Le mécanisme employé par les animaux pour régler leur température consiste aussi en une déperdition périphérique de chaleur plus ou moins grande. Les vaisseaux de la périphérie peuvent se dilater ou se- rétrécir, établissant par conséquent une plus ou moins grande égalité entre la température interne de ranimai et sa température externe. Quand les vaisseaux sont dilatés au maximum, la déperdition par rayonnement est aussi maximum, et inversement. De sorte qu'il suffit à un animal de rétrécir ses vaisseaux périphériques pour perdre moins de chaleur.

Toute cette régulation de chaleur se fait par le rayonnement, par la production d'actions chimiques et par Tévaporation d'eau. Ces opérations peuvent être de nature centrale ou réflexe. Le plus souvent, dans les conditions ordinaires de la vie, elles sont réflexes. En efl'et, l'animal réussit à se maintenir à son niveau normal de température, uniquement par le jeu de cette régulation réflexe. Mais, si le réflexe ne suffit pas, l'appareil nerveux central réagit lui aussi de la même manière, 'cherchant h maintenir ce môme équilibre thermique nécessaire à la vie.

Il convient enfin d'appeler l'attention sur ce fait bien remarquable de la proportionnalité entre les actions chimiques interstitielles et la surface extérieure de l'être. Si nous prenons un animal de très petit volume, comrne par exemple un moineau, sa surface est énorme, relativement à son volume ou à son poids, c'est-à-dire à la somme de ses tissus combustibles, tandis que les gros animaux, comme les chevaux et les bœufs, par exemple, ont une petite surface, relativement à leur volume. Il s'ensuit que, pour un même poids de matière vivante, un petit animal a besoin, pour résister au froid extérieur, de faire beaucoup de chaleur, et beaucoup plus qu'un gros animal. Aussi voit-on ce phénomène vraiment surprenant, qui est à mon sens une des lois les plus importantes et peut-être les plus imprévues de la physiologie, c'est qu'un kilogramme de moineau produit 40 fois plus de chaleur qu'un kilogramme de cheval. Cela se vérifie non seulement par des mesures calorimétriques; mais encore par la mensuration chimique des combustions respiratoires. Je le répète, c'est un fait bien surprenant que de voir chez les êtres différents, les souris et les chevaux par exemple, des muscles et des glandes, dont la structure est cependant en apparence identique, présenter des combustions chimiques qui diffè-

rent dans la proportion de 40 à 1, et cela, d'après une relation qui paraît d'abord bien insignifiante, à savoir le développement plus ou moins grand de la surface extérieure de Tanimal tout entier. Je rappellerai que le poids du cerveau, comparé au poids du corps, va, dans les espèces voisines, en grossissant à mesure que la taille de Tanimal diminue. Ainsi, soit le poids de l'animal égal à un kilogramme, nous avons successivement, comme poids du cerveau, chez les oiseaux :

Autruche 0,9

Oie 3

Canard 4

Sarcelle 13

Mésange 80

Chez les mammifères, nous avons une série analogue :

Baleine 0,3

Bœuf l,2o

Mouton 2.8

Lièvre 4,2

Rat 7,1

Souris 25

Ainsi, plus l'animal est petit, plus il a des échanges chimiques actifs, plus son cerveau est volumineux, ce qui permet de supposer que c'est par une activité nerveuse plus grande que l'animal trouve le moyen de produire plus de chaleur.

La dififérence entre les tissus réside donc surtout dans leur innervation. Ce n'est pas le sang qui varie : le sang est le véhicule de l'oxygène et des éléments nutritifs, mais rien de plus.

Les tissus ne varient pas non plus, ils sont à peu près toujours de môme nature et de même structure. Ce qui fonctionnellement les différencie chez le moineau, le mouton, le cheval, la carpe, c'est le système nerveux excitateur, qui est apte à leur donner des combustions chimiques actives ou lentes.

En dernière analyse, le système nerveux nous apparaît comme l'agent essentiel de la chaleur animale. C'est lui qui dirige les actions chimiques. C'est lui qui permet à l'animal de se conformer à la température ambiante, et de faire plus ou moins de chaleur, plus ou moins de rayonnement, plus ou moins d'évaporation, selon les conditions extérieures.