CHAPITRE XIII
Nous venons de voir Tinfluence du système nerveux sur les actions chimiques de l'organisme, c'est-à-dire sur \di production de chaleur.
Nous traiterons maintenant une question parallèle, symétrique, pour ainsi dire, c'est lOi production de froid.
En eflFet, on conçoit qu'un animal, pour régler sa température à un niveau constant, doit, selon le milieu extérieur, procéder de deux manières tout à fait différentes : tantôt il doit faire de la chaleur, tantôt il doit faire du froid.
On comprend aussi qu'il y a deux procédés de refroidissement : d'abord le simple rayonnement périphérique, qui n'est applicable que dans le cas où la température extérieure est plus basse que notre propre organisme; ensuite, si le milieu extérieur est à haute température, Tévaporation d'une certaine quantité d'eau, soit par la peau, soit par les poumons.
Pour la radiation périphérique, nous en avons déjà parlé à diverses reprises, et spécialement à propos de la calorimétrie. Nous n'insisterons donc pas; mais il est bon, toutefois, d'appeler encore l'attention sur un fait paradoxal et qui nous semble tout à fait inexplicable.
Si les animaux vivants se comportaient vis-à-vis de la température extérieure conformément à la loi de Newton, la radiation serait d'autant plus intense que l'excès de leur température propre sur celle du milieu ambiant serait plus grand. Or il n'en est point ainsi. Un lapin, dans un milieu de 20°, dégage moins de chaleur par rayonnement à la périphérie qu'un lapin dans un milieu de 15°. Ce fait est conforme à la loi de Newton. Mais, ce qui devient difficile à comprendre, c'est qu'un lapin, dans un milieu de 0% dégage moins de chaleur que s'il était dans un milieu de 15°.
A la rigueur, on pourrait admettre qu'il y a là une action des yaso-moteurs qui se sont tellement resserrés par Tefifet du froid extérieur qu'à O** Tanimal ne rayonne presque plus. L'explication serait très satisfaisante si elle n'était fortement contredite par rétode des actions chimiques respiratoires. Toutes les expériences faites jusqu'à présent prouvent que, plus le milieu extérieur est de basse température, plus les échanges chimiques sont intenses.
A cet égard, des observations nombreuses et précises dévèiitrent que, plus il fait froid, plus un animal consomme d'oxygtee et dégage d'acide carbonique.
Ainsi un lapin à 0** dégage plus d'acide carbonique, et cependant produit moins de chaleur qu'un lapin à 15°. Ce sont là deux faits démontrés tous deux, et qui paraissent en contradiction formelle l'un avec l'autre.
Je tiens à insister sur cette anomalie. Peut-être tient-elle à un vice quelconque de la construction du calorimètre ou à un défaut d'interprétation. Mais je n'ai pas pu le saisir. Peutêtre encore — et je ne fais cette hypothèse que sous toutes réserves — les actions chimiques qui produisent de l'acide carbonique sont-elles infiniment variées et ne donnent-elles pas les mêmes quantités de chaleur. Peut-être enfin y a-t-il quelque différence considérable dans l'exhalation d'eau par la voie pulmonaire.
En un mot, il y a désaccord complet entre l'augmentation des échanges chimiques à mesure que la température ambiante diminue, et la moindre déperdition de chaleur quand la température ambiante descend de 10° à 0°. De nouvelles recherches sont absolument indispensables pour éclaircir ce point douteux et important.
Mais la question que je traiterai dans ce chapitre est toute différente. Il s'agit de savoir par quels mécanismes les animaux produisent du froid.
Il y a des animaux dont la peau est nue, et qui peuvent, par la sécrétion des glandes de la peau et l'exhalaison cutanée perdre des quantités plus ou moins grandes d'eau. Cette eau est éliminée, à l'état liquide, à la surface de la peau. Mais presque aussitôt cette minime couche aqueuse qui humecte la surface de la peau est volatilisée et passe à l'état de vapeur.
Chez d'autres animaux la peau, quoique possédant des glandes sudorales, n'est pas capable de fournir assez de sueur pour suf-
fire au refroidissement. Ils ne transpirent pas ou transpirent à peine. Ce sont les chiens, les chats, les lapins, et en général les animaux pourvus d'un pelage tant soit peu épais.
Qu'il s'agisse d'animaux à transpiration abondante et facile, comme l'homme et le cheval, ou d'animaux à transpiration faible et difficile, comme le chien et le lapin, au fond le mécanisme de la réfrigération est toujours le môme. C'est toujours une vaporisation d'eau, le passage de l'état liquide à l'état galeux amenant toujours du froid.
Mais, tandis que les animaux à peau nue se refroidissent par la peau, les animaux qui ne transpirent pas se refroidissent par les poumons. J'ai pu préciser dans quelles conditions se fait la régulation de la chaleur par l'évaporation pulmonaire. C'est un point qui avait été à peu près laissé dans l'obscurité par les physiologistes et sur lequel je puis vous donner quelques faits nouveaux, dont l'harmonie est complète avec les lois générales de la physiologie.
. Quelques mots d'abord sont nécessaires relativement à la régulation de la chaleur par la transpiration cutanée. -
Tout le monde sait ce qu'est un alcarazas. C'est un vase de terre poreuse contenant de l'eau. L'eau filtre lentement à travers les pores de la poterie, et cette filtration incessante fait que l'extérieur du vase est toujours humide. Alors, continuellement, il se fait une évaporation de l'eau qui suinte à la surface extérieure du vase, et cette vaporisation entraîne une absorption de chaleur, autrement dit une production de froid. Aussi l'eau du vase reste-t-elle continuellement fraîche, malgré la température élevée du milieu ambiant.
C'est par un phénomène analogue que l'homme peut résister à des températures extérieures extrêmement élevées. La perspiration cutanée, caractérisée par une volatilisation d'eau, entraîne une perte de chaleur rigoureusement proportionnelle àla quantité d'eau évaporée.
Les physiologistes anglais de la fin du dernier siècle ont fait, à cet égard, plusieurs expériences très instructives. Si l'on place dans une étuve sèche à 60° un individu bien portant, il pourra y rester plus d'une heure sans être trop incommodé. Certes, ce séjour sera pénible; mais il sera possible. On peut même rester quelques minutes dans une étuve à 140°, si l'étuve est sèche. Au contraire, dans une étuve humide et, à plus forte raison, dans un bain, un séjour même de quelques minutes est impossible, si la température de l'étuve ou du bain dépasse 44°. M. Bonnal
dit qu'il a pu séjourner 15 minutes dans un bain à 46°. Certes, il n'aurait pu prolonger ce bain, et il est regrettable que nous n'ayons pas sur ce fait exceptionnel des documents plus précis ; car il faudrait savoir quelle était la température de M. Bonnal à sa sortie d'un bain aussi chaud.
Si l'étuve sèche n'est pas dangereuse, alors que l'étuve humide, à une température bien inférieure, est promptement mortelle, cela tient précisément à l'évaporation par la peau. Dès que la température extérieure s'élève, aussitôt les glandes de la peau se mettent à fonctionner énergiquement. La sueur ruisselle sur le corps, et, comme la température du milieu ambiant est très élevée, l'évaporation sument presque aussitôt, amenant alors simultanément autant de froid qu'il y a eu d'eau évaporée.
Ce mécanisme a lieu par voie réflexe avec une précision admirable, sans l'intervention de la conscience ou de l'eflfort. Souvent j'ai observé ce phénomène sur moi-même, lorsque j'entrais dans mon étuve chauffée à 40°. Quand j'étais dehors, je ne transpirais nullement ; mais, dès que j'étais entré dans l'étuve, avant môme que je fusse incommodé par la chaleur, je voyais perler sur la peau, à l'avant-bras, à la poitrine, de petites gouttes de sueur, d'une finesse extrême, qui disparaissaient en quelques secondes à peine, s'évaporant aussitôt dans l'air sec et chaud de l'étuve.
Il n'y a pas à douter que ce soit là un phénomène réflexe. Les expériences de Luchsinger, de Vulpian, d'Adamkiewicz ont bien étabb' l'action des nerfs et des centres nerveux sur les glandes sudoripares. Elles sont, comme les glandes salivaires, absolument soumises à l'influence du système nerveux. Même, à bien des égards, elles ressemblent aux glandes salivaires, étant paralysées par les mêmes poisons, stimulées par les mêmes poisons aussi.
Nous pouvons ainsi nous faire une idée du rôle de la sueur. C'est un liquide qui, au point de vue excrémentitiel proprement dit, est fort peu intéressant. Les quantités d'urée et de sels organiques ou inorganiques qu'il contient sont minimes et ne jouent guère de rôle dans la désassimilation des tissus. Mais la sueur est, avant toutes choses, un appareil de régulation thermique. Elle sert à produire du froid. Réduite au minimum, tant que la température extérieure est élevée, elle devient extrêmement abondante, diffuse, si la température s'élève beaucoup.
Un animal règle toujours sa température par une production de chaleur plus ou moins forte ; mais, en outre, quand le mi-' lieu extérieur est froid, il règle la déperdition de calorique par
des actions vaso-motrices, et, quand le milieu extérieur est chaud, il produit du froid par Fexhalation d*eau à la surface de son corps.
Les médecins qui ont observé dans les pays chauds ont tous remarqué la grande différence qui existe entre les effets de la chaleur humide et ceux de la chaleur sèche. Les régions où la chaleur est difficilement supportable ne sont pas celles où. le thermomètre indique les maxima, mais bien celles où une notable élévation thermométrique coïncide avec une tension extrême de la vapeur d'eau. Plus un pays est humide, moins la chaleur y est supportable.
On peut dire que la chaleur, envisagée en elle-même, n'est pas un élément d'insalubrité. Un climat chaud et sec, s'il n'y a pas de miasmes paludéens, est très sain. Si les pays chauds sont en général malsains, ce n'est pas à cause delà température même, c'est parce qu'ils sont très humides en même temps que très chauds. L'influence du climat proprement dit sur la mortalité est bien moindre que celledesmiasmespaludiques et des épidémies contagieuses (choléra, fièvre jaune, dysenterie) ; c'est donc indirectement que la chaleur est funeste à la santé ; si les climats chauds sont dangereux c'est parce que la chaleur, et la chaleur humide, tendent à y développer des micro-organismes infectieux et funestes à la vie des hommes.
Je reviens à la régulation de la chaleur. N'ayant pas d'expériences personnelles sur la transpiration cutanée et la régulation thermique par l'appareil sudoripare, je laisserai de côté cette importante question, bien étudiée d'ailleurs dans les livres classiques, et je traiterai plus spécialement la régulation thermique par l'évaporation pulmonaire, qui nous permettra de donner la démonstration de plusieurs faits nouveaux.
L'air que nous expirons contient une quantité notable de vapeur d'eau. On admet qu'il est, à la température d'émission, c'6st-à dire à 35'' environ, saturé de vapeur d'eau. La quantité de vapem* d'eau ainsi exhalée par les poumons est assez considérable. Yalentin, Barrai et divers auteurs d(Hinent pour un homme adulte, en vingt-quatre heures, des chiffres voisins de 600 grammes. Gomme toute l'eau éliminée a été aussitôt évaporée, cette évaporation répond à une certaine absorption de chaleur, c'està-dire, en adoptant le chiffre de 575 calories pour la vaporisation d'un gramme d'eau par vingt-quatre heures, une absorption de 350,000 calories environ. Or, si l'on admet, dans cts conditions, pour l'adulte, une production de chaleur égale à 2,100,000 calo-
ries, vous voyez que Tévaporation pulmonaire représente à peu près io pour 100 de la chaleur totale qui a été perdue, et par conséquent qui a été produite. — M. d'Arsonval a proposé d'appeler coefficient de partage thermique le rapport de la chaleur perdue par la peau et de la chaleur qui a été perdue par les poumons.
J'ai pu évaluer, par un procédé très simple — qui n'est pas, il est vrai, tout à fait rigoureux, mais qui suffit le plus souvent — la quantité d'eau perdue ainsi par les poumons.
Nous disions que les animaux pourvus d'une peau épaisse et d'un pelage abondant transpirent peu ou ne transpirent pas. Par conséquent, presque toute l'eau qu'ils perdent est de l'eau perdue par évapora tion pulmonaire. Il s'ensuit qu'en mettant un animal à fourrure épaisse, comme le lapin, ou à peau résistante, comme le chien, sur une balance sensible, qui enregistre les moindres changements de poids, la perte de poids sera due beaucoup aux exhalations pulmonaires qui sont considérables et très peu aux exhalations cutanées qui sont très faibles.
D'un autre côté, quant aux exhalations pulmonaires, il y à simultanément gain en oxygène et perte en acide carbonique. On suppose, d'après un très grand nombre de mesures exactes, que, en moyenne, il y a assimilation de 100 volumes d'oxygène pour exhalation de 70 volumesd'acide carbonique (1). Or, enpoids, il se trouve que 100 volumes d'oxygène pèsent exactement autant que 70 volumes d'acide carbonique. Certes, ces chiflfres ne sont pas absolus. Le rapport de 100 à 70 est très variable — par exemple, après une alimentation abondante, il tend vers l'unité — mais, malgré cette cause d'incertitude, ou mieux d'inexactitude, il est clair que les variations de poids d'un animal placé sur la balance sont dues principalement à la perte d'eau
(t) Ce chiffre est un peu trop faible, et le rapport est plutôt, pour 100 volumes 4'oxygène, de 65 à 82 volumes de GO^.
La quantité de carbone ingérée par un homme adulte de 60 kilogrammes est de SO grammes à peu près. Sur ces 80 grammes, il y a à peu près 20 grammes qui passent par les matières fécales et l'urine. Restent 60 grammes de carbone éliminés -en 24 heures, sous forme d'acide carbonique. Le poids du CO^ exhalé comprend à la fois le carbone exhalé et Toxygène qui est acquis par la respiration en même iemps qu'il est exhalé sous forme de GQ* ; ce qui fait par heure et par kilogramme le chiffre minime de 0,04 d'excès des pertes (par l'exhalation pulmonaire) sur les gains. Or même ce chiffre faible est encore trop fort; car l'oxygène absorbé forme des combinaisons qui se retrouvent dans l'urine et les matières fécales, et par conséquent contribuent à augmenter le poids de l'animal sur la balance. En supposant Une perte de poids de 0,03, nous serons très près de la vérité. Aussi tous les chiffres •de déshydratation pulmonaire, que nous don&ons ici, sont-ils un peu trop forts, puisque je n'ai pas tenu compte de cet excès- de carbone exhalé.
par les poumons, puisque, d'une part, la transpiration cutanée, qui est extrêmement faible, et d'autre part, les échanges gazeux pulmonaires, qui pondéralement se compensent à peu près en gain et en perte, ne peuvent guère modifier le chiffre final.
Ainsi, quand on met un chien ou un lapin sur une balance enregistrante, la perte de poids successive, graduelle, régulière,, qui s'inscrit par le fléau, indique assez exactement, quoique le chiffre soit un peu trop fort, la quantité d'eau perdue par la respiration pulmonaire (1).
On observe très facilement les variations de la perte de l'animal en eau sous l'influence des conditions physiologiques diverses. C'est ainsi que l'on peut constater une loi très simple, presque évidente a priori, c'est que V exhalation d'eau est proportionnelle à r activité respiratoire, toutes conditions égales, d'ailleurs, dans l'état hygrométrique de l'air ambiant.
Je dis qu'on pouvait, a priori, supposer l'existence de cette loi. En effet, les quantités d'oxygène à absorber ou d'acide carbonique à exhaler ne sont pas indéfinies. Elles ont une limite» qui est, soit la capacité d'absorption de l'hémoglobine pour l'oxygène, soit la quantité d'acide carbonique produit dans les tissus, et entré en dissolution dans le sang. Par conséquent, si l'on respire fréquemment, on finira par ne plus modifier la quantité d'oxygène absorbé ou d'acide carbonique exhalé, puisque les limites maxima ont été atteintes. Nous avons, dans nos recherches avec M. Hanriot, constaté directement que, pour l'acide carbonique, en particulier, cette limite est bientôt atteinte, et qu'une respiration très fréquente ne donne une excrétion exagérée d'acide carbonique que dans les premières minutes. Au bout de trois à quatre minutes, quelle que soit l'activité de la polypnée volontaire, le taux normal d'excrétion n'est plus modifié.
Au contraire, pour l'eau, l'exhalation n'a, pour ainsi dire, pas de limites ; il y a toujours assez d'eau dans le sang pour que l'air qui est dans le poumon soit exhalé, saturé de vapeur d'eau. Donc, plus on respire fréquemment, ou mieux, plus les volumes d'air circulant dans le poumon sont considérables dans le même temps, plus il y a d'eau évaporée, toutes conditions égales, d'ailleurs, quant à l'état hygrométrique de l'air .
Eh bien I ce fait, que la théorie pouvait faire prévoir, s'est
(1) Je renvoie pour plus de détails aux diverses notices que j'ai publiées à ce sujet dans les Bulletins de la Société de biologie, et à un travail plus étendu qui a paru dans les Archives d^physiologie^ i%%%^ n— 1 et 2.
trouTé vérifié de la manière la plus formelle par Fexpérience directe. Quand un animal est placé sur la balance, son poids diminue constamment, selon une ligne droite très régulière. Tant que Fanimal, à peu près immobile, respii'e tranquillement et ne fait pas de grands mouvements, la ligne droite forme avec la normale un angle qui ne varie pas. Mais, dès que Tanimal se débat, alors aussitôt la descente s'accuse, et cette descente suit, avec une précision extrême, Fintensité des mouvements effectués.
Il est vraiment bien intéressant de suivre la relation qui unit étroitement ces divers phénomènes Fun à Fautre. C'est, à mon sens, un des meilleurs exemples qu'on puisse donner de l'harmonie et de la synergie des diverses fonctions physiologiques de la respiration, de la chaleur, de la contraction musculaire, des actions chimiques interstitielles. Voici un animal immobile, avec une température de 39° et un rythme respiratoire de 24 par minute. Mais qu'il fasse un effort, et aussitôt sa température montera à 39°,5. Car il y aura eu, par le fait de la contraction musculaire, des actions chimiques, intra-musculaires, ayant dégagé de la chaleur. En même temps il y aura dégagement plus considérable d'acide carbonique dans les tissus et accumulation d'acide carbonique dans le sang. Mais c'est précisément cette accumulation d'acide carbonique dans le sang qui va remédier au mal et remettre l'organisme à son niveau régulier. En effet, Facide carbonique, en excès dans le sang, va stimuler le bulbe rachidien et déterminer des respirations plus actives. Or cette accélération respiratoire a un double résultat : elle élimine l'excès ,d'acide carbonique et active le refroidissement. Ainsi, par le même mécanisme, c'est-à-dire par une respiration plus fréquente, Forganisme, après un effort qui a augmenté la tempérar ture et l'acide carbonique, se débarrasse simultanément de Fexcès de température et de l'excès d'acide carbonique.
Ou encore, en donnant à cette loi une forme plus générale» tout excès d'acide carbonique du sang amène un refroidissement plus rapide, comme si la nature avait prévu que tout excès d'acide carbonique répond à une combustion chimique plus intense et, par conséquent, à une augmentation de la température.
Vous voyez qu'il y a là une remarquable synergie. On ne l'avait pas signalée encore. Pourtant elle me parait assez importante^ puisqu'elle établit une relation très directe entre la contraction musculaire, source de chaleur, et l'accélération re spiratoire» source de refroidissement.
266 LA CHALEUR ANIBiALE
Quelques exemples montreront bien cette influence du mouvement sur la déshydratation pulmonaire et, par conséquent, ^ur le refroidissement, puisque toute déshydratation est une cause immédiate de refroidissement.
Soit un canard perdant par heure en moyenne 3«',6 ; étant agité, il perd 5«',2; étant à peu près immobile, dans le jour, il perd 3«',2, et, pendant la nuit, il perd 1^,6 (1).
Un lapin perd en moyenne l«',7o; agité, il perd 3«',5, et immobile, il perd 1»', 5.
Un pigeon, qui perd en moyenne 6 grammes, perd 12 gramme" quand il est remuant et agité; mais, pendant la nuit, alors qu'il est tout à fait immobile, il ne perd que 3 grammes.
Un chien, pesant 2"^, 500, perd en moyenne is'*,75 ; mais, étant remuant et agité, il perd 2«',3; tandis que, couché et dormant, il perd i«',4.
On remarquera aussi que la perte d'eau — autrement dit le refroidissement, puisque chaque gramme d'eau perdu représente un refroidissement de 573 calories — est bien plus considérable ^hez les petits animaux que chez les gros. Il en est du refroidissement pulmonaire comme du rayonnement cutané. A poids égal, les petits animaux se refroidissent bien plus que les gros. Ils doivent donc produire plus de chaleur et avoir des combustions chimiques d'autant plus actives que leur poids est plus petit.
Mais le cas le plus intéressant à étudier et celui qui est le plus fécond en déductions utiles à la physiologie générale, c'est le cas des animaux soumis à une cause de chaleur exagérée. Alors ils doivent se refroidir, sous peine de mourir d'hyperthermie, et ceux qui n'ont pas, comme l'homme, une transpiration cutanée se refoidissent par l'évaporation pulmonaire.
D'un autre côté, il est très intéressant de voir à quel point les -contractions musculaires et le rythme respiratoire sont étroitement unis. A cet égard, chacun pourra sur soi-même constater ce phénomène, qui est des plus nets.
Si l'on inscrit avec un pneumographe sa propre respiration, on Toit que toujours, dans le repos et l'immobilité, la respiration est très régulière. Mais que l'on vienne à faire un effort, si léger qu'il soit, par exemple à parler ou à se lever (si l'on était assis), ou, à plus forte raison, à soulever un poids, alors aussitôt le rythme
(1) Les chiffres sont exprimés en grammes, et toujours rapportés à'I kilog^ramme du poids de ranimai.
respiratoire s'accélère, ou plutôt les inspirations deviennent plus amples, de sorte que la circulation de Fair dans les poumons a notablement augmenté.
En mesurant les quantités d'air inspiré, on trouve une relation étroite entre les eiBForts exécutés et les volumes d'air inspiré. C'est ce que nous avons fait avec M. Hanriot en mesurant par des compteurs à gaz très précis les volumes de l'air inspiré. L'individu qui était soumis à ces expériences devait faire tourner une roue, et simultanément nous mesurions les quantités d'air qu'il respirait. Il se trouva alors que les volumes d'air inspiré allaient en croissant au fur et à mesure que le nombre des tours de roue effectués était plus grand.
Nous appelons pour la commodité du langage ventilation la quantité d'air introduit dans le poumon. Or, chez l'individu dont îl s'agit, la ventilation normale était par minute en litres d'air de 10,7.
En lui faisant tourner la rouo deux fois, la ventilation devenait 11,4; elle devenait 18,6 quand il faisait tourner la roue trentedeux fois.
Voici d'ailleurs un tableau résumant ces faits ; car, pour bien apprécier le phénomène, il ne faut pas tenir compte seulement de la minute pendant laquelle se fait le travail, mais encore des minutes consécutives.
Nombre
Ventilation
en litres d'air
par minute.
de tours de roue.
1" min.
2« min.
3" min.
4" min.
5* min
En calculant l'excédent de ces ventilations sur la ventilation normale et en le rapportant aux nombres de tours de roue effectués, on verra que la proportionnalité est rigoureuse. En effet, pour chaque tour de roue, on a comme excédent — en litres d'air — de la ventilation pendant l'effort sur la ventilation normale, les chiffres respectifs suivants, aussi satisfaisants qu'on peut Fespérer en une expérience de ce genre :
Ainsi, que Ton fasse 2, ou 10, ou 30, ou 100 tours de roue, on fait circuler dans le poumon, 2, ou 10, ou 3, ou 100 fois environ 0"S600 d'air en plus (1).
Un individu couché respire (par heure et par kilogramme) à raison de 8"S4. Assis, sa ventilation est de 9^",2. Debout, de 11^'S4. Debout et tenant des poids, de ll^^SB.
Jlnsiste sur ce phénomène, car il est bien remarquable de voir à quel point est précise la régulation des échanges respiratoires par le système nerveux. Il est évident que chaque tour de roue est représenté par une même quantité d'acide carbonique pro-
(1) Nous avons fait encore Texpériencc suivante : nous avons fait, de chaque bras, soulever un poids de 9 kilogrammes à une hauteur de 0™,50. Chaque soulèvement représente donc un travail, pour ces deux bras, de 9 kilogrammètres. Nous avons enregistré le nombre de soulèvements des poids et simultanément Texcédent de la ventilation pulmonaire (avec ce travail) sur la ventilation pulmonaire pendant le repos. Les 23 expériences dont nous rapportons ici les chiffres représentent un ensemble assez démonstratif de la fixité de la ventilation excédente en rapport avec un travail déterminé.
Nombre
de soulèvements
de poids.
Excédent absolu
de ventilation
(en litres).
Excédent
de ventilation
par rapport
à un soulèvement
(en litres).
0,71 0,91 1,30 1,37 1,14 1,02 0,95 1,00 0,94 1,10 1,07 a,96 1,45 1,32 0,98 l.QO 0,70 1,00 1,22 1,81 0,83 0,90 1,00
Total. . . 4888 5166,0
Moyenne des 4888 soulèvements : 1^^,05 par soulèvement.
Il est facile de voir la concordance remarquable de ces chiffres (surtout si Toa élimine l'expérience 20, probablement défectueuse). Presque tous les cliiffres oscillent entre 0i^S90 et li*',32. Cela prouve que, pour 9 kilogrammètres, nous faisons régulièrement circuler dans nos poumons à peu près un litre de plus.
duit. Donc cet acide carbonique produit en excès va stimuler le bulbe à commander des mouvements inspiratoires, dans une mesure qui est exactement proportionnelle à sa quantité. Autrement dit, le bulbe est un appareil automatique qui fonctionne avec une admirable précision et qui débarrasse le sang de Texcès de gaz carbonique qu'il contient. Cette excrétion se fait par le poumon, et ce sont précisément les mouvements respiratoires qui déterminent le degré d'intensité de cette excrétion.
Mais ce n'est pas seulement de Facide carbonique qui se prodtdt en excès dans le travail, c'est aussi de la chaleur. Eh bien, le même mécanisme nous débarrasse de cet excès de chaleur et de gaz carbonique : c'est la ventilation pulmonaire.
La relation qui unit la ventilation avec la température s'étudie sur divers animaux ; mais c'est sur les chiens que l'observation est le plus facile. Si l'on expose un chien au soleil, on voit sa respiration devenir d'abord irrégulière. Il se fait des alternances dé respirations rapides et de respirations lentes. Si l'animal respire précédemment 24 fois par minute, alors, au soleil, il continue d'abord à respirer 24 fois par minute ; mais ce rythme régulier est interrompu de moment en moment par un rythme plus fréquent, répondant à 100 ou 150 par minute. Cependant la gueule reste fermée, et la langue n'est pas tirée au dehors.
Puis, tout d'un coup, le rythme change complètement. Le chien ouvre la gueule, tire la langue qui alors pend au dehors, et il accélère sa respiration au point qu'elle s'élève à 300, 350 ou même, ainsi que je l'ai constaté une fois, 410 fois par minute (1).
Ce rythme accéléré, étudié par quelques auteurs, M. Ackermann, M. Goldstein, M. Gad, M. Sihler, a été appelé par eux dyspnée thermique. Mais il semble bien que cette expression de dyspnée thermique est mauvaise : car il n'y a là rien qui res- ^mble à de la dyspnée, puisque au contraire l'animal respire avec plus de facilité qu'à l'état normal. Je propose donc d'employer le terme de polypnée, qui dit clairement respiration plus fréquente. Nous laisserons le mot de dyspnée aux respirations difficiles, laborieuses, telles qu'on en constate dans l'asthme et dans l'asphyxie.
(1) Cette respiration exagérée est si nécessaire à ranimai, et elle est si impérieusement commandée, que les chiens normaux mis au soleil et polypnéiques, ou polypnéiques pour toute autre cause, sont devenus je ne dirai pas insensibles, mais inaitentifs à toutes les excitations qu'on leur fait subir. Il semble qu'on ne puisse les distraire un seul instant et les soustraire à ce réflexe impérieux. Les plus rebelles «ont devenus d'une docilité extrême. On croirait qu'ils n'ont plus à faire autre chose 4^'k respirer. Tout le reste leur importe peu.
Nous allons donc étudier cette polypnée thermique. Et en effet, on a une idée très inexacte de la raison pour laquelle les chiens mis au soleil respirent aussi vite. On croit que Tanimal se refroidit parla perte de salive. On établit ainsi une sorte de comparaison tout à fait erronée entre la sueur et la salive. Les cbiatts^ ne pouvant transpirer, perdent, dit-on, de Teau par la gueule, et c'est rémission de salive qui remplace rémission de sueur.
A priori^ on peut comprendre combien cette opinion est peu soutenable. Si rémission de sueur refroidit, c'est que cette sueur s'évapore. C'est Févaporation de Teau de la sueur qui produit du froid. Au contraire, la salive, qui ne s'évapore que très partiellement et qui tombe goutte à goutte de la gueule ouverte du chien, ne produit pas de froid, puisqu'elle reste liquide, et que c'est le passage de l'état liquide à l'état gazeux qui fait le froid.
D'ailleurs, expérimentalement, j'ai pu démontrer que le rôle de la salive est sans importance. Un chien, étant trachéotomisé, a la gueule fortement muselée, ce qui l'empêche de tirer la langue et de saliver au dehors ; pourtant il ne s'échauffe pas au soleil, si on le laisse par la trachée ouverte respirer librement. Gomme contre-épreuve, un chien dont la gueule est largement ouverte, et qui salive abondamment, est trachéotomisé : si Ton ralentit par un moyen quelconque sa respiration, étant mis au soleil, il s'échauffera très rapidement.
Ce n'est donc pas, comme on devait presque le prévoir a priori^ par l'écoulement de salive que se refroidissent les chiens mis au soleil. Certes on pouvait supposer que c'était par Févaporation pulmonaire de Feau du sang ; mais Fexpérience directe méritait tf être faite.
Il s'ensuit qu'en mettant au soleil un chien qui respire très rapidement, on pourra constater par la balance une perte de poids considérable. Cette perte de poids est une perte d'eau, et la perte d'eau indique un refroidissement corrélatif.
En effet, si Fon met dans la balance un chien qui a de la polypnée, on le voit perdre de son poids dans des proportions presque invraisemblables. Dans un cas, il y a eu une perte, par heure et par kilogramme, de 11 grammes, pour un chien de, petite taille que j'avais exposé à un soleil très vif. Or la vaporisation de ces 11 grammes d'eau représente précisément en calories — soit 6,000 calories environ — trois fois la quantité de chaleur qu'un chien produit normalement.
Donc, si un chien produit 3,000 calories, il peut, en respirant très rapidement, perdre 6,000 calories, ce qui lui permet de résis-
ter â des causes très actives déchaaffementextérieur. En somme, il peut produire deux fois plus de froid qu'il ne produit normalement de chaleur.
Dans d'autres expériences, qui m'ont donné des résultats identiques à ceux que je viens de mentionner, la cause de chaleur et de polypnée était différente. Il s'agissait de chiens échauffés par la tétanisation électrique. Chez eux, la respiration est aussi 1res accélérée et la perle d'eau est proportionnelle à cette activité respiratoire. Quant à la perte de poids, elle va en diminuant très vite, au fur et ii mesure que le chien revient au rythme respiratoire normal. Alors le graphique qui traduit la perte de poids n'est plus une li^ne droite, mais une parabole. Au bout d'une beureetdemîe envuon, la déshydratation, comme la respiration, est redevenue normale.
Chez le lapin, comme chez le chien, l'exposition au soleil produit celle même accélération respiratoire; mais chez l'homme il
â72 LA CHALEUR ANIMALE
n*en est pas ainsi. Si l'on se met dans une étuve très chaude, ou si Ton se place à un soleil ardent, en enregistrant sa respiration, on ne voit guère le rythme s'accélérer. La sueur perle en petites gouttelettes fines sur toute la surface du corps. Mais la respiration reste calme.
Il est vrai que, dans les fièvres, quand il y a notable élévation de la température des organes, on constate toujours, môme quand les poumons sont sains, un rythme respiratoire accéléré ; mais c'est là un autre phénomène que nous examinerons tout à l'heure avec plus de détails.
Nous devons actuellement nous contenter d'établir qu'il y a deux groupements d'êtres au point de vue de la production du froid et de la résistance à la chaleur extérieure : les êtres à peau nue qui se refroidissent par une sueur plus ou moins abondante ; et les êtres dont la peau, pourvue d'une épaisse fourrure, ne peut transpirer que d'une manière imparfaite, qui se refroidissent par l'évaporatîon pulmonaire, et par conséquent par une respiration pulmonaire plus ou moins active.
Pour les uns et les autres, le procédé de refroidissement est le même. C'est une évaporation d'eau. Celle-ci est réglée par le système nerveux, qui agit, dans un cas, en faisant sourdre abondamment la sueur à la surface du corps, et, dans l'autre cas, en faisant exécuter des respirations plus fréquentes et une ventilalion plus active.
Ainsi, le système nerveux, de même qu'il commande des échanges chimiques plus intenses et par conséquent augmente la production de chaleur, de même, par d'admirables mécanismes, amène du froid et permet à tout animal de vivre dans des milieux plus élevés que ne l'est sa température normale.
L'animal règle sa température propre, d'abord par des vasomoteurs — qui rendent le rayonnement périphérique plus ou moins intense, — en second lieu, par la production de chaleur, — actions chimiques dirigées par le système nerveux, — en troisième lieu, par la production de froid — évaporation d'eau dirigée par le système nerveux.
