CHAPITRE II

Au début de ces études sur la chaleur des êtres vivants, il est une division naturelle qui s'impose.

Il y a, en effet, dans Fbistoire de la chaleur animale, deux sujets d'étude, qui sont tout à faits distincts :

i*" La chaleur animale proprement dite, ses causes, ses variations, ses perturbations.

2** L'action de la chaleur (ou du froid) sur les êtres vivants.

Ce sont là deux points de vue différents. Si, sur un animal, nous recherchons les régions de l'organisme où la température est plus basse ou plus élevée, si nous mesurons l'influence du travail musculaire, des poisons, des lésions nerveuses, de la richesse de l'atmosphère en oxygène, sur sa température centrale ou périphérique, nous étudions de cette façon la chaleur animale proprement dite.

Mais, si nous l'exposons au froid ou à une chaleur très forte, de manière à apprécier l'influence du milieu extérieur sur l'organisme, nous faisons une tout autre étude qui nécessite d'autres moyens d'analyse.

Nous commencerons par examiner la cause et les variations de la chaleur animale.

Dans cette première partie même, nous aurons encore une division à établir.

Un corps quelconque se trouve à une certaine température, c'est-à-dire qu'il a une certaine chaleur propre, que l'on peut déterminer au moyen du thermomètre. Nous avons donc d'abord À faire des mesures thermométriques et à apprécier les différentes températures de l'homme et des animaux.

Mais ce n'est pas tout. Un animal, placé en général dans un milieu à température plus basse que la sienne propre, tend à

se refroidir ; constamment il perd de la chaleur, et cependant sa température reste invariable ou à peu près. Donc il produit de la chaleur. De là, une autre donnée très importante qu'il faut introduire dans le problème : ce n'est plus la mesure de sa chaleur propre, c'est la mesure de la chaleur qu'il produit. De sorte qu'après avoir fait la mesure thermométrique y il faut faire la mesure calorimétrique,

L'anatomie a rangé les animaux en diflférentes classes bien distinctes : elle les a divisés en vertébrés, mollusques, articulés^ protozoaires. Mais, pour la physiologie, il n'y a pour ainsi dire que deux grands groupes : les animaux à sang chaud et les animaux à sang froid.

Les animaux à sang froid ne produisent guère de chaleur; aussi leur température ne dépasse-t-elle que de quelques dixièmes de degré la température extérieure.

Les animaux à sang chaud, c'est-à-dire les mammifères et les oiseaux, produisent beaucoup de chaleur et maintiennent les tissus de leur organisme à une température qui dépasse celle du milieu ambiant et qui ne varie normalement que dans de faibles limites.

Si le milieu est très froid, ils produisent beaucoup de chaleur ; si le milieu est très chaud, ils en produisent peu. Certains voyageurs dans les régions septentrionales ont trouvé des palmipèdes ayant une température de 4- 43**,3, alors que la température extérieure était de — 35**,8.

Or, si Ton avait placé ces animaux dans un milieu chaud, dans une étuve très chaude, par exemple, leur température se serait à peine élevée. De telle sorte que l'animal à sang chaud règle sa production de chaleur sur le milieu extérieur. 11 s'adapte au milieu, tandis que l'animal à sang froid le subit.

C'est au système nerveux, il faut le dire tout de suite, qu'est due cette régulation. Là est la principale diflférence entre les animaux à sang chaud et à sang froid. Car un muscle de tortue, porté à 39°, consomme presque autant d'oxygène qu'un muscle de mammifère.

Laissons cela, et, pour le moment, contentons-nous de la distinction classique : animaux à sang chaud, animaux à sang froid.

C'est là une excellente classification ; mais à la prendre à la lettre, elle ne serait pas absolument exacte, puisque, dans certains cas, les animaux à sang froid ont une température égale à celle des animaux à sang chaud. Par exemple, en plaçant des tor-

tues dans une étuve sèche à 38°, nous avons vu ces reptiles vivre pendant quatre jours avec une température propre de 39* environ. Certes ils n'en étaient pas moins des animaux à sang froid.

D'autre part, il existe entre les divers animaux dits à sang chaud, et chez un même animal suivant les conditions dans lesquelles il est placé, des diflférences de température assez considérables. Il ne serait donc pas non plus tout à fait juste de distinguer avec Bergmann les animaux à température constante et les animaux à température variable. Cette proposition, en effet, comporte certaines réserves.

En tout cas, l'expression est meilleure, et il vaut mieux dire animaux à température constante ou variable, qu'animaux à sang chaud ou à sang froid.

Nous aurons, je le répète, à revenir sur cette diflférence fondamentale, ainsi que sur la cause qui sépare si profondément, au point de vue de la température, les vertébrés supérieurs des autres êtres vivants. — Mais il convient de déterminer d'abord la température des diflférents animaux.

En premier lieu, quelle est exactement, à l'état normal, la température des animaux à sang chaud ?

Il semble que ce soit chose facile de répondre à cette question. En réalité, il en est de cette mesure comme de toute autre. Autant il est aisé de trouver des chiffres approximativement exacts, autant on a de peine à déterminer avec rigueur la température normale.

Il va de soi que le thermomètre dont on se sert doit être d'une précision absolue. Cette condition sine quâ non étant observée, il faut que l'instrument soit bien appliqué et pendant un temps suffisant. Si en effet l'on prend la température dans une région superficielle, on doit se garder contre le refroidissement par l'air extérieur. — Est-ce dans le rectum ? Il y a plusieurs causes d'erreur. La plus apparente, c'est la présence de matières fécales, dont la température ne suit pas assez vite celle du rectum, au cas où cette dernière subirait des oscillations de quelque amplitude. L'intestin lui-même ne représente pas d'une manière rigoureuse la température des organes centraux. Un thermomètre étant placé dans le foie, et un autre dans le rectum, on voit osciller assez vite, suivant les conditions physiologiques diverses, la température du foie, tandis que celle du rectum a des oscillations moins étendues et en tout cas beaucoup plus lentes ; car l<a.

réchauffement ou le refroidissement surviennent plus tardivement dans le rectum.

La température rectale diffère aussi, suivant qu'on la prend plus ou moins loin de Tanus. C'est un fait connu des malades et de quiconque a pris sa température rectale, que le thermomètre, quand il a été engagé assez profondément dans le rectum, cause ime sensation de brûlure en repassant à la marge de Tanus. Or il est bien évident que les températures rectales profondes se rapprochent de la vraie température — celle qu*on veut mesurer, celle des viscères centraux — plus que les températures rectales superficielles. Toutes les causes d'erreurs, en supposant que le thermomètre soit exact, tendent à faire constater une température trop basse; c'est dire que la température maxima est toujours la plus exacte. Aussi emploie-t-on à très juste titre en médecine des thermomètres à maximum.

Chez le lapin, par exemple, à la marge de l'anus, la température est toujours assez basse ; mais, plus on enfonce le thermomètre profondément dans le rectum, plus la température s'élève, et cette élévation atteint parfois cinq, six et huit dixièmes de degré.

Quant au temps d'application du thermomètre, on connaît la règle à suivre : il faut que la colonne mercurielle n'oscille plus . Pour s'en rendre bien compte, la précaution nécessaire est d'observer la marche de la colonne. Car souvent le mercure arrive d'emblée à son niveau. Alors il importe peu qu'on attende, et tout de suite la température est bien prise. Tantôt, au contraire,, par suite d'une conductibilité défectueuse des tissus au contact desquels vient le thermomètre, la colonne monte lentement. On conçoit que dans ce cas la température est plus difficile et surtout plus longue à bien apprécier ; il faut attendre que la colonne ne monte plus, pour être assuré d'un résultat exact.

Il faudrait aussi, d'après M. Forel (1), n'enfoncer le thermomètre que progressivement, de manière à ce que, à la marge de l'anus, il puisse se réchauffer presquejusqu'au niveau qu'il doit atteindre ,^ ou bien encore le tremper au préalable dans de l'eau à 37°.

Reste l'examen des conditions physiologiques dans lesquelles on observe la température. On connaît les conditions ordinaires : quantité et qualité de l'alimentation, moment de la journée, travail ou repos , etc. Mais il est d'autres influences qui méritent d'être sérieusement étudiées. N'est-il pas fort important, par

(1) Expériences sur la tempér. du corps humain. — Bull, de la Soc. méd. de la. Suisse romande, tir. à p., 1875, p. 40.

exemple, de saroir que, par le seul effet de la contention, le lapin se refroidit vite et beaucoup, ainsi que Font vu tous les physiologistes, et comme l'indique l'expérience suivante, qu'on peut considérer comme un type ?

Température.

Lapin attaché : à 10'' 50- 39»,9

— à 11 heures 38»,9

Cet abaissement de la température du lapin attaché est parfois si rapide, que, pour peu que la colonne thermométrique soit longue à prendre son équilibre, on la voit, après qu'elle a monté, redescendre. Le fait de tenir le lapin immobile pendant deux ou trois minutes suffit pour faire notablement baisser sa température rectale.

Chez le chien il n'en est pas ainsi. Lorsqu'on attache un chien sur la table d'expériences, généralement il se débat avec énergie .^ Ces efforts, ces violentes contractions musculaires, tendent à faire monter sa température .

Il est même bon de se renseigner sur la manière d'être des animaux dans le laboratoire. Voici, par exemple, un chien soumis à une alimentation spéciale dans le but d'observer les variations de température qui peuvent dépendre de ce régime. Le 7 mars, avant la mise en expérience, la température est de 39** ; le il, 38%7 ; le 13,39«,2, et tout d'un coup, le 14,40^1 ; puis, les jours suivants, la température est à 39^,3, 39%4. A quoi attribuer cette élévation subite? Par cela seul qu'elle était unique, ne devait-on pas pensera une variation tout accidentelle ? En effet, on apprit, en s'enquérant, que l'animal s'était batta avec un autre chien, le jour même où cette élévation de température s'était produite ; il avait eu l'oreille déchirée dans cette rixe. — Il est donc de petites circonstances auxquelles il faut avoir égard.

Mais souvent on se sert d'autres températures que de celles qu'on a prises soi-même. Or il paraît nécessaire de soumettre à une certaine critique les chiffres donnés par les physiologistes qui se sont occupés de mesurer la température des animaux. Car il existe quelques chiffres qui paraissent peu exacts. Voici» quelques exemples à cet égard.

Prévost et Dumas donnent des chiffres bien suspects; 35^5• pour un singe et 39** pour l'homme. Ce sont eux aussi qui ont donné 37*»,4 pour le chien et 38** pour le mouton, alors que d'après toutes les moyennes, ces deux nombres paraissent trop*

faibles de 1°,5 au moins. Les chiffres de 37°,5 pour le lapin, de 3Vfi pour le lièvre, donnés Tun par Hunter, Fautre par Davy, sont de môme, croyons-nous, au-dessous de la moyenne ordinairement fixée. Diverses causes d'erreur ont évidemment égaré tous ces excellents observateurs, ces maîtres de la science.

On trouve encore chez quelques auteurs des températures douteuses, en ce sens que les chiffres sont en contradiction avec tout ce qui est connu. Peut-on, par exemple, admettre comme réelle l'élévation de température que M. Teale aurait observée sur une femme, après une fracture de la colonne vertébrale au €0u, la moelle ayant été intéressée ? Cette température aurait été de 50°,6, et la malade aurait survécu. Le fait n'est-il pas trop anormal pour être exact ?

Faut-il ajouter qu'il convient de se tenir en garde contre les fautes d'impression? On en trouvera un exemple singulier dans l'ouvrage de Cl. Bernard. Il en est ailleurs de très curieuses. M. Anrep fait sur un môme chien 135 observations qu'il réunit dans un tableau d'ensemble. La température la plus basse est 36°,4. Or, la veille du jour où on la constate, la température est de 39°,3 ; et, quatre heures et demie après avoir observé cette température de 36°,4, on trouve 39*,3. De plus, dans les 135 observations dont il s'agit, le minimum (observé deux fois seulement) a été 38,9. Par conséquent, selon toute vraisemblance, ce chiffre de 36%4 est une faute d'impression, et il faut lire 39°,4.

Toutes ces réflexions tendent à cette conclusion, à savoir qu'il importe de soumettre à une critique sévère les données relatives à la température des animaux. C'est un travail intéressant à plusieurs égards, un peu ingrat à la vérité, que de recueillir et de coordonner les mesures thermométriques dues aux diflférents expérimentateurs. Nous voudrions entreprendre cet essai, fait jusqu'ici d'une manière imparfaite (1). Bien entendu, on ne peut assurer des conclusions que sur des chiflfres très nombreux ; deux ou trois observations sont certainement insuffisantes.

Étudions d'abord la température du chien. Le résultat auquel nous allons arriver résultera de 176 mesures thermométriques,

(1) On ne peut guère citer que M. Gavarret qui, daas sou livre, si remarquable à divers titres, sur la chaleur aoimale, ait donné des chififres un peu importants. Mais son tableau, reproduit servilement, sans une donnée nouvelle, par tous les auteurs venus après lui, date déjà de trente ans. Aussi n'y trouve-t-on pas toutes les mesures que nous pouvons apporter ici. Enfin M. Gavarret s'est abstenu de critiquer certains chiffres manifestement erronés cependant.

prises dans le rectum par diflférents auteurs ou par nous-môme. Il est donc permis de penser que la moyenne aura une réelle signification. Cette moyenne est de 39°,28, le chiffre minimum étant 38°,0 et le chiffre maximum 40°,i •

Certes ce nombre de 39°,28 est un chiffre brut; il faut l'interpréter. Et cette interprétation est d'autant plus nécessaire que ce que nous allons dire est valable aussi pour les températures des autres animaux.

Ce chiffre 39®,28 signifie simplement ce que signifient les moyennes en physiologie et dans toutes les sciences, à savoir que les phénomènes représentés par la moyenne oscillent autour de cette moyenne. On a ainsi le sens général, et comme la direction d'un phénomène donné. Dans ce cas particulier, on saura que les modifications de la température normale des chiens oscillent autour d'un chiffre qui est 39°,28. De par la moyenne, nous ne pourrons évidemment savoir quelle température aura tel chien donné; mais nous saurons que cette température, si l'animal est dans des conditions normales, sera assez proche de 39%28.

Quelques autres mesures sont encore dans la science.

M. Anrep, en suivant un chien pendant deux mois et en prenant 135 observations de température, est arrivé à une moyenne de 39°,14. les maxima ont été 39%8 (une fois) et 39%4 (une fois) ; les chiffres obtenus le plus souvent ont été 39^3, 39°,2, 39^1, 39'» et 38°,9. Chez un autre chien, d'après 77 observations, la moyenne a été 38°,8, le minimum 38°,5, et le maximum 39°,6 (une fois) ; jamais on n a trouvé 39°,5 ni 39%4, ni 39°,3, mais très souvent 39°,2. Nous croyons la moyenne de M. Anrep un peu faible. Il est vrai que ses deux chiens étaient soumis à un empoisonnement chronique par l'atropine. Peut-être y avait-il là quelque cause tendant à abaisser légèrement la température.

Dans un important travail, MM. Dujardin-Beaumetz et Audigé ont recueilli 244 températures de chiens. La moyenne de ces nombreuses observations fournit le chiffre de 38°, 99 (on peut dire 39°), qui concorde assez bien avec le chiffre que nous donnons, quoique un peu plus faible. Sur ces 244 observations, quatre fois seulement la température a dépassé 40° (40°, 5 ; 40°5 ; 40°,4; 40°,2). Une seule fois elle a été inférieure à 38° (37°,9).

Si nous réunissons aux 162 observations données plus haut celles de M. Anrep, celles de MM. Dujardin-Beaumetz et Audigé, nous avons un nombre imposant de 618 mesures thermométriques qui nous donnent une moyenne de 39°^06,lS(l^\s^%»^x^

Ch. Richet. "1

part, il est évident que, si nous introduisions dans notre moyenne le chiffre de 38%99 donné par MM. Dujardin-Beaumetz et Audigé et celui de M. Anrep, nous la changerions dans une proportion notable. Nous ne voulons pas le faire, car il est indispensable en pareille matière que les observateurs se contrôlent Tun par l'autre. A n'adopter que les chiffres d'un seul physiologiste, on risquerait d'introduire une cause d'erreur — que dans l'espèce nous ne soupçonnons pas — due aux procédés ou aux instruments de cet observateur qui a toujours opéré de la même manière. Admettons, par exemple, que le thermomètre dont M. Dujardin- Beaumetz s'est servi exige une correction d'un dixième, aussitôt tous ses chiffres seront modifiés. Pour les chiffres de M. Anrep, pour les nôtres, on peut admettre la môme cause d'erreur.

Cela ne nous empochera pas d'abaisser un peu notre moyenne de 39°,28 et de la faire descendre à 39°,2d, chiffre rond et facile à retenir.

En définitive, nous pouvons adopter comme moyenne de la température du chien 39°,25, chiffre résultant des mesures prises par les quatorze observateurs dont nous avons cité les noms. Nous aurions pu en prendre un plus grand nombre, mais il faut savoir se borner.

Cette moyenne de 39*»,25, à laquelle nous sommes arrivé, représente la température du chien bien portant, et, il ne faut pas Toublier, vivant dans nos climats. Mais bien des conditions peuvent modifier ce chiffre normal.

En premier lieu, la température varie dans une certaine mesure avec la température extérieure.

Elle varie également avec l'état physiologique : ainsi elle est un peu plus basse si l'animal n'a pas mangé. La température d'un chien qui n'a pas mangé depuis trois jours baisse de 4, 5, 6 ou 7 dixièmes; mais il faut une inanition beaucoup plus longue et un affaiblissement plus grand pour que la température baisse de 2°.

Voici l'exemple d'une chienne soumise à l'inanition.

Température.

Le 11 juillet 1882 390^4

Elle reste sans manger pendant cinq jours, du 24 au 29 juillet.

Le 29 juillet 1882 330,3

Il est vrai que la nature môme de ralimentation ne paraît pas exercer dinfluence aussi réelle que Tinanition. Un jeune chien, vigoureux, a été par nous soumis à un régime alimentaire spécial. Pendant douze jours il a été nourri avec de la graisse (lard); pendant vingt-huit jours avec des féculents (pommes de terre).

Voici les phases de sa température avec ce régime variable.

Température.

Le 7 mars 1884 39%0

Nourri exclusivement avec du lard du 7 au

19 mars.

Le 11 mars 38<»,7

A partir du 19 mars, nourri avec des féculents jusqu'au 16 avril.

Le 16 avril 39o,4

Le 19 avril, soumis à rioanition (2j.

Le 23 avril 39%2

La température change encore si l'animal vient de dormir, s'il est fatigué ou s'il a fait des eflforts musculaires.

Prenons ce dernier cas : la température d'un chien qui se débat subit toujours une élévation plus ou moins grande. Nous en avons déjà donné des exemples. Aussi bien, c'est dans les combustions musculaires que se trouve la source la plus importante de la chaleur animale. On verra plus loin que, chez l'homme, la température avant ou après la marche est différente.

L'âge paraît aussi exercer une certaine influence sur la température propre du chien. Les vieux chiens ont en général une température plus basse.

Dans un intéressant travail, riche en observations ingénieuses, M. Ugolino Mosso (3) expose le résultat de ses recherches sur la température des chiens. Il pense que Tétat psychique de l'animal, en dehors de toute contraction musculaire, augmente

(1) L'animal s'était battu avec un autre chien et avait été mordu.

(2) n pouvait boire de Teau à volonté.

(3) Influenza del sistema nervoso sulla temperaiura animale, — Gio-rnale deCCa R. Accad, di medicina di TorinOy cet., nov., déc, 1886.

énormément la température. En effet, selon lui, une grenouille curarisée a une température plus élevée quand on lui donne de la strychnine, quoique la strychnine, chez un animal curarisé, ne puisse plus provoquer aucune contraction, ni convulsion. Cette élévation ne peut donc être qu'une conséquence de l'excitation du système nerveux. De même, chez des chiens à peu près également immobiles, on verrait la température monter de 1* à 0°,5 sous l'influence de l'émotion, par exemple la frayeur que leur cause un coup de fusil soudain. La vue d'un lapin a fait monter la température, dans un cas, de 38°,8 à 39*,7 (i).

Notons enlhi une condition qui nous a semblé devoir être prise en très sérieuse considération, d'autant plus que son influence ne laisse pas de paraître générale. Il y a des chiens à poil ras (buUs, roquets, Ijeaucoup de mâtins, etc.) et des chiens à poil long (épagneuls, caniches, etc.). Or nous avons remarqué que les premiers présentent en général une température inférieure à celle des seconds. Prenons pour exemple ces deux chiens, d'égal poids à peu près, qui depuis plusieurs jours vivent au laboratoh'e où ils sont entrés en même temps, et où on les a nourris tous deux de la même façon. On prend leur température à la même heure, dans les mêmes conditions. Est-il besoin d'ajouter avec le même thermomètre? Le mâtin à poliras a 38*,8, l'épagneul à long poil, 39°,6. Et nous avons eu occasion de constater souvent ce fait intéressant. Un tégument épais constitue une protection puissante contre les causes de refoidissement intérieur, et c'est peut-être la raison principale pour laquelle la température des animaux à poil épais (lapin, chat, etc.), est plus élevée que celle des animaux à fourrure peu épaisse.

Toutes ces variations ne diminuent pas l'importance du chifire 39°,25, qui peut représenter assez bien la température rectal» moyenne du chien bien portant et dans nos climats. Bien entendu, si, au lieu de prendre la température rectale, nous mesurions celle de telle ou telle autre région de l'organisme^ nous obtiendrions des chiffres quelque peu différents. Mais c'est ailleurs que nous aurons à étudier la topographie de la température.

(1) Je n'insiste pas sur les antres expériences de M. U. Mosso. Elles ne me paraissent pas très concluantes ; car il n'y a pas de raison pour qu'un chien qui fait une course rapide s'échauffe, s'il peut par la respiration se refroidir. Les chiens règlent leur température par la respiration, et j'ai vu bien souvent que l'effet de régulation dépassait la cause thermogène, autrement dit que le chien se refroidissait en respirant plus qu'il ne s'échauffait en faisant contracter ses muscles.

Nous avons recueilli sur la température des lapins des mesures également très nombreuses.

La moyenne de 232 observations venant tant de nous que de divers auteurs est de 39°,55, avec un minimum de 38%3 et un maximum de 40°,6 (1).

Il est à remarquer que chez les lapins Técart est bien plus considérable que chez le chien entre les chiffres extrêmes et le chiffre moyen.

D'une façon générale d'ailleurs, la température du lapin est difficile à prendre. Nul animal n'est aussi sensible que celui-ci aux excitations sensitives. Le seul fait de le prendre et de l'attacher, ou môme simplement de le tenir, suffit pour que sa température baisse de plus d'un dixième de degré. Aussi le chiffre 39°,55, qui est notre moyenne, est-il plutôt un chiffre faible qu'un chiffre fort. Il nous paraît cependant assez exact pour qu'on puisse l'admettre. On remarquera que la moyenne que j'ai obtenue (39°,61) est très élevée. Cela tient sans doute à ce que, dans toutes ces mesures, le thermomètre était enfoncé très avant dans le rectum, de manière à donner la température maxima.

Nous le répétons, si l'on veut contrôler l'exactitude de ce chiffre, il faudra prendre de sérieuses précautions, enfoncer profondément le thermomètre et ne pas opérer sur un lapin attaché.

M. Hogyes décrit minutieusement le3 précautions nécessaires. Il veut que le thermomètre soit enfoncé profondément dans le rectum, de 5 à 7 centimètres au moins : or, dans nos expériences, le thermomètre était enfoncé plus profondément encore, de lô à 15 centimètres, ce qui n'a aucun inconvénient pour la santé de l'animal, si l'introduction se fait sans violence, après que le thermomètre a été enduit d'un corps gras.

Quant aux lapins attachés et à leur refroidissement, nous renvoyons à un mémoire de M. Bohm, qui a décrit trois stades au refroidissement du.lapin maintenu immobile : un premier stade, d'une à deux heures, pendant lequel la température baisse rapidement; un second stade, beaucoup plus long, où la température reste stationnaire ; et enfin un troisième, pendant lequel la température baisse rapidement jusqu'à la mort.

(1) Ces chiffres diffèreot un peu de ceux que nous ayons indiqués dans nos leçons antérieures. En effet, nous avons mis à profit de nouvelles observations. Mais pour le détail des chiffi*es nous renvoyons à nos leçons sur la chaleur {Revue scientifique^ 1884, 2» feem.,p. 303).

D'ailleurs, pour bien mesurer et avec une régularité îrrépro" chable, la température des lapins, j'ai fait construire par M. Alvergniat un thermomètre coudé, gradué en vingtièmes de degré ; on enfonce alors le thermomètre jusqu'au coude ; la première branche a environ 10 centimètres de longueur. Ainsi, dans toutes nos expériences, la profondeur à laquelle le thermomètre est enfoncé est invariable pour tous les animaux. Ajoutons que le thermomètre coudé permet de faire très facilement la lecture de la température. Une seule personne, sans aide, peut mesurer ainsi la température d'une vingtaine de lapins en moins d'une heure (i).

Pour la manière de prendre la température. Valent in a fait remarquer que, pendant le temps môme qu'on fait cette mesure, la température oscille de quelques centièmes ou même de quelques dixièmes de degré. Cela est vrai surtout pour les animaux hibernants, dont la température, pendant qu'ils s'éveillent, remonte très vite. Il prend alors note des diverses températures observées pendant un court espace de temps : il appelle la première «, la seconde i, etc. Pour des mensurations extrêmement précises, cette distinction est peut-être nécessaire, mais elle sera en général inutile.

Il convient de replacer ici la remarque que nous avons faite plus haut à propos de l'influence de l'enveloppe cutanée sur la température des animaux. On sait que la peau du lapin constitue une véritable fourrure. Ne serait-ce pas là une cause de la température élevée qu'il présente ? De telle sorte qu'on pourrait vraisemblablement soutenir que la haute température observée chez certains vertébrés ne tient pas seulement à une plus grande production de chaleur, mais, pour une certaine part, à une moindre déperdition de la chaleur produite.

Il était facile de vérifier cette hypothèse sur les lapins. Il suffisait d'en raser un certain nombre et de comparer leur température à celle d'autres lapins non rasés, tous étant mis dans les mêmes conditions de milieu et d'alimentation.

Deux lapins furent placés dans une chambre à température à peu près constante, de 12** à 15**. L'un de ces lapins était rasé : on avait même la précaution de le raser de nouveau tous les,

(1) Voici à peu près quatre ans que je me sers de ces thermomètres, et ils m'ont rendu de très grands services. Je ne puis mieux faire que d'en recommander remploi à tous les physiologistes ; un thermomètre coudé peut aussi être placé dans le rectum d'un chien, pendant toute la durée d'une très longue expérience, sans, risques d'être brisé, comme cela a lieu pour les thermomètres droits.

deux OU trois jours, car le poil ainsi coupé repousse avec une rapidité très grande.

Voici les chiffres obtenus dans onze observations :

10 avril

Lapin rasé.

Lapin normal.

Différence en faveur du lapin normal.

La différence est donc d'un demi degré environ.

Ces deux mômes lapins ont été alors exposés à une température plus basse, et alors le lapin rasé s'est rapidement refroidi, comme l'indiquent les chiffres suivants :

21 avril

mort.

Il semble donc qu'il soit lentement et progressivement mort par le froid. Il avait bien résisté jusqu'au 21 avril. Mais, à partir de ce moment, il a succombé au refroidissement intense qu'il a dû subir.

Sur d'autres lapins rasés, nous avons obtenu, en les comparant à divers lapins intacts, des chiffres montrant bien l'excès constant de la température des non rasés sur la température des autres.

Moyenne do 23 expériences.

Lapins rasés 39o,lO

Lapins non rasés 39o,70

Excès des lapins non rasés 0o,60

Nous avons voulu alors vérifier une assertion du garçon de laboratoire qui distribue la nourriture à nos animaux. Nous

avions mis dans une caisse trois lapins rasés. Le garçon nous assura que ces lapins rasés mangeaient deux fois plus que les autres. Il était nécessaire de vérifier ce fait intéressant, auquel, je Tavoue à ma honte, je n'avais pas songé. C'est, comme cela arrive si souvent, une observation presque fortuite qui a mis sur la voie de Texpérimentation.

Nous avons alors constaté que le lapin rasé, même si on lui donnait des quantités énormes d'aliments, n'en laissait pas une parcelle et ne pouvait se rassasier.

Ainsi, du 8 au 2S avril, le lapin rasé a diminué de poids de 377 grammes , alors que le lapin normal a augmenté de 313 grammes.

Il s'ensuit de ces mesures qu'un lapin rasé ne possède, toutes conditions égales d'ailleurs , qu'une température inférieure d'environ un demi-degré à la température d'un lapin normal.

Cependant il est forcé de s'alimenter beaucoup plus, et, malgré cette alimentation plus copieuse, son poids ne s'élève pas. Au contraire, le lapin rasé diminue de poids constamment, alors que dans les mêmes conditions un lapin non rasé engraisse constamment.

C'est qu'en eflfet, un lapin rasé subit une déperdition extrême de chaleur, c'est-à-dire de force, et par ce fait même, il est forcé d'emprunter cet excès de force à ses aliments. Or, malgré cette alimentation plus abondante, la perte dépasse le gain.

Que le rayonnement calorique d'un lapin rasé soit bien plus considérable que celui d'un lapin non rasé, cela se conçoit a priori^ et on s'en aperçoit rien qu'en touchant l'un et l'autre ; mais nous avons pu faire cette constatation d'une manière plus scientifique, en recueillant, par des demi-sphères de cuivre, leur chaleur rayonnante. On peut ainsi condenser les rayons calorifiques sur un foyer, et ce foyer peut être, par exemple, la boule d'un thermomètre de Leslie. On compare ainsi le rayonnement de l'un et l'autre lapin en mesurant l'ascension de la colonne alcoolique sous-jacente à la masse d'air d'un thermomètre de Leslie.

En opérant ainsi, nous avons vu un premier jour qu'un lapin normal faisait dévier le thermomètre de 4%5, tandis qu'un lapin rasé le faisait dévier de 8°, 5.

Le lendemain, un lapin normal donnait une déviation de 3*,5, et im lapin rasé de 7%5 (1).

(1) n est bien entendu que ces mesures ne représentent qu'une échelle arbitraire.

Ainsi ces faits nous prouvent :

1° Que la température des lapins rasés est inférieure à celle des lapins ayant toute leur fourrure, et inférieure au moins d'un demi-degré ;

2*" Que, malgi'é cette température plus basse, leur rayonnement calorifique est plus élevé ;

3° Que, pour suppléer à cette dépense de chaleur, ils consomment une plus grande quantité d'aliments ;

4° Que, malgré cette alimentation plus abondante, graduellement ils diminuent de poids, au lieu d'augmenter comme des lapins intacts.

Assurément, si enfantines que paraissent d'abord ces expérience, elles ne sont pas sans une certaine portée. Il y a là un exemple remarquable de l'équilibre qui s'établit entre Talimentation et la déperdition de chaleur. Plus la déperdition de chaleur est considérable, plus l'alimentation a besoin d'être abondante. Les peuples qui vivent dans un climat froid mangent bien plus que les peuples qui vivent dans les pays du soleil. Un Arabe se nourrira de quelques dattes, un Indien mangera une poignée de riz, et ce sera assez pour eux. Comparez ce modique repas à celui d'un Anglais, d'un Lapon, d'un Canadien, d'un Russe. Ce n'est pas exagérer que de dire qu'un Anglais mange dix fois plus qu'un Hindou (1).

Les lapins rasés, qui perdent beaucoup de chaleur, se soutiennent pendant quelque temps : il arrive cependant un moment où l'animal est épuisé et ne peut plus résister au refroidissement extérieur. Alors ses forces s'affaiblissent, son poids baisse très rapidement, et sa température descend à 37°, 36° et 35°. C'est en quelques jours, 3, 4 ou 5 jours, que survient alors la mort dans ces conditions. Nos deux lapins rasés nous ont présenté ces phénomènes.

Sur un de nos lapins rasés (le 25 mars), que nous avons abandonné ensuite, le poil repoussa assez vite pour qu'à la fin d'avril l'animal fût revêtu d'une toison peu épaisse, mais paraissant au premier abord suffisante à le protéger du froid. C'était une lapine pleine. Or, c'est là, comme l'a bien montré M. Baerensprung, une condition qui tend plutôt à élever la température de quelques dixièmes qu'à l'abaisser. Malgré cela, et quoique la toison dont elle était couverte fût une protection suffisante, cette

(1) Et s'il est dans un pays chaud, et qu'il continue ce môme régime, on peut dire qu'il mange dtor fois trop.

26 LA CUALEUR ANIMALE

lapine avait une température de 38*,8 à 38%7, à 38%9, ainsi que nous le donnèrent des mesures prises pendant plusieurs jours.

Cette température relativement basse, et inférieure à celle des lapins normaux, n'empêcha pas Tanimal de mettre bas une nichée de petits lapins bien portants.

L'influence de la température extérieure sur la température propre des lapins est assez marquée.

Au mois de février, notre moyenne était de 39*^,4 à 39°,5.

Au mois de mars, cette moyenne s'élevait de 39**,5à 39%7.

Au mois d'avril, de 39*>,6 à 39^,8.

Par des jours chauds de mai (12 et 13 mai), nous primes la température de divers lapins bien portants. La température extérieure était de 24<* à 26°. La température minima observée fut 40**, et presque tous les lapins avaient 40° ou 40°,1 ; un d'entre eux 40°,3 ; un autre 40*^,6, et, enfin, un lapin qui n'avait subi aucune opération et qui était très bien portant, avait 40°,8 (1).

En prenant ces résultats dans leur ensemble, on voit qu'une élévation de la température extérieure de 10 degrés élève de 0°,5 environ la température propre des lapins.

Sur les 104 températures de lapins, prises tant par moi que par mes amis Gley et Rondeau, depuis le commencement de février jusqu'au mois de juillet, on peut faire deux parts, d'après la marche de la température extérieure, qui, en 1884, a été basse presque jusqu'au 12 mai et s'est élevée à partir de ce moment. Or, pour 74 températures d'hiver, la moyenne a été de 39°,62. Elle a été de 40° pour 30 températures d'été.

C'est peut-être surtout au printemps, par les premières journées chaudes, alors que le lapin a encore sa fourrure d'hiver, que l'influence de la température extérieure est efficace pour élever la température de l'animal.

J'insiste sur cette influence de la toison et de la fourrure, car c'est là un point qu'on n'a guère examiné. Cependant cela avait été déjà signalé, quoique d'une façon assez vague et sans qu'on ait fait des expériences précises, comme celle que nous avons eu l'idée d'instituer. Ainsi, relativement à l'influence du climat sur le pelage des divers animaux, M. Bace a rapporté des faits inté-

(1) Kussmaul et Tenner ont trouTé nue fois 41*,9. Mais ce chiffre tient, soit à une maladie quelconque de ranimai, soit à un mauvais thermomètre, soit à ce que la température du lapin a été prise quand la température extérieure était anormalement élevée. A vrai dire, quelle que fût la température extérieure, nous n'avonsjamais constaté chez des lapins sains plus de 40°,8, ce qui est déjà un chiffre très, exceptionnel.

ressants dans une communication à la Société d'agriculture de Lyon. Tous les animaux perdent leur pelage au moment de Tété. Quand Thiver arrive, ils reprennent un poil long et touflfu. La toison du renne, très épaisse en hiver, tombe en été ; un voyageur, M. Ch. Rabot, affirme que la peau du renne est la meilleure fourrure contre le froid. Les mérinos, transportés dans les régions tropicales, perdent leur toison et se couvrent de poils rares, brillants, adhérents à la peau, et qui les rendent semblables à des chèvres. Les moutons des pays chauds, ceux qui viennent du Congo, du Soudan, de TArabie, de Tripoli, des Indes orientales, ne portent pas de laine et sont couverts de poils rudes et secs, comme ceux des chiens courants. Parmi les animaux des pays tropicaux, il n'y a guère que le tapir de Bolivie qui ait des poils. L'éléphant, le rhinocéros, l'hippopotame, le buffle ont la peau nue. Les chameaux ont en hiver de longs poils qui tombent en été. Or il y a des espèces de chameaux et de dromadaires qui vivent à l'état sauvage dans les montagnes du Thibet, où le froid est parfois extrême, et où la neige reste sur le sol une grande partie de l'année. Ceux-là sont pourvus de poils abondants. Il en est de même du lama et de la vigogne qui habitent les régions froides des Cordillères.

Il est donc permis de conclure qu'un caractère tout extérieur,, comme la fourrure, peut exercer une influence considérable sur l'état physiologique des animaux. Un caractère, en apparence accessoire, est en réalité susceptible de jouer dans l'organisme qui en est pourvu un rôle important. C'est ce que Darwin avait admirablement compris. On sait l'étroit rapport qu'il établit entre la couleur des fleurs et la fécondation des plantes par certains insectes. Il y a quelque chose d'analogue dans la relation que nous voyons entre le pelage et la chaleur animale. L'influence peut être grande d'une élévation de température d'un degré sur la nutrition et sur les fonctions vitales essentielles. Or c'est ce que fait assurément le plus ou moins d'épaisseur de la toison.

Ainsi, à propos de la température du lapin, se vérifie ce que nous disions à propos de la température du chien, à savoir que ce que l'on appelle température constante n'est pas réellement un phénomène constant, mais bien un phénomène qui varie avec les conditions dont il dépend. Ces variations, il est vrai, ne s'exercent que dans des limites assez étroites.

On s'est moins occupé de la température du cobaye que de celle des animaux précédents.

Sur 119 observations la moyenne a été de 39*^,2,

L'écart maximum a été de 39*,2. Sur 119 observations la moyenne a été de 37^8 à 40%5.

Nous devons noter que notre chiffre 39*,21 est très élevé relativement à la moyenne admise par un physiologiste qui a pris un grand nombre de températures de cobayes, M. Colasanti.

La moyenne de M. Colasanti est en effet de 37%1. Nous nous expliquons difficilement une telle différence. Peut-être ce savant n'a-t-il pas pris la précaution nécessaire d'enfoncer profondément le thermomètre dans le rectum. Car c'est vraiment une petite opération qui exige une certaine habitude que l'introduction d'un thermomètre dans la partie supérieure du rectum d'un cobaye, surtout quand la cuvette de l'instrument est un peu grosse.

On ne rencontre pas cette difficulté quand il s'agit de cobayes de forte taille. Pour nous, nous avons justement opéré sur de tels animaux ; la plupart étaient des femelles en gestation ; mais nous nous sommes assuré que sur des mâles la température pouvait atteindre 39*»,4 et 39'*,6. Ajoutons que nos cobayes étaient très bien nourris et très bien portants. De plus, dans beaucoup d'expériences de M. Colasanti, les animaux avaient préalablement séjourné dans une chambre réfrigérante, ce qui était une cause d'abaissement de leur température.

Mais ces considérations ne sont pas suffisantes pour expliquer cette différence considérable de 2» entre la moyenne de M. Colasanti et la nôtre. A-t-il donc expérimenté sur une autre race que les races acclimatées en France ? Ou bien la différence entre les deux climats de la France et de l'Allemagne est-elle assez grande pour déterminer une pareille variation ? Quoi qu'il en soit, nous estimons qu'en semblable matière, une fois qu'on s'est assuré, comme nous l'avons fait, de l'exactitude de l'instrument dont on se sert, ce sont les chiffres maxima qu'il faut adopter. Les causes d'erreur ne tendent-elles pas toujours à diminuer, et non à augmenter la température ? Si l'on trouve avec un thermomètre exact 39°,2 comme température moyenne de trente-cinq cobayes bien portants, c'est ce chiffre de 39°,2 qui représente la vraie température. Et, bien loin de penser que ce chiffre est trop fort, on doit craindre, qu'il ne le soit pas assez, car tout tend à faire trouver une température inférieure à la température réelle du corps.

D'autres observateurs ont d'ailleurs constaté, comme nous, cette température élevée des cobayes. M. Rumpf a trouvé,

sur 35 cobayes dont il a pris la température, une moyenne de 39^,43 ; il a observé comme minimum 39** (une fois) et 39»,2 (deux fois), de sorte que, si Ton retranche ces trois chiffres, on obtient une moyenne de 39<*,46. C'est là une mesure qui se rapproche beaucoup de celle à-laquelle nous sommes arrivé nousmôme. Aussi M. Rumpf ne s'explique-t-il pas plus que nous la moyenne de M. Colasanti ; il suppose que cet observateur ne mesurait pas la température rectale profonde.

Avant M. Rumpf, M. Finkler, dans une importante étude sur la fièvre chez les cobayes avait aussi critiqué les chiffres énormément trop faibles donnés par M. Colasanti. Il admet que cette erreur tient à ce que la température a été prise trop superficiellement; et alors, M. Finkler, au lieu de donner un seul chiffre pour la température d'un animal, en donne trois, selon la profondeur à laquelle est situé le thermomètre, 9, 6, 3 centimètres.

Evidemment la méthode est exacte ; mais elle complique d'une manière fâcheuse toutes les expériences. Elle' est, de plus, en général, inutile ; car c'est la température maxima qui est à coup sûr préférable ; les deux autres représentent, et vraiment d'une manière assez insuffisante, la température périphérique.

M. Finkler a pu aussi, sur les cobayes, comme nous l'avons fait sur les lapms, prouver que l'élévation de la température extérieure fait monter la température de l'animal.

Température.

De à 5<» 38«,75

De 15 à 18» 38«,90

De 25 à 270 39»,06

Pour conclure, relativement à la température des cobayes, il résulte des 128 observations faites par nous et les observateurs indiqués plus haut (à part bien entendu, M. Colasanti, dont les chiffres sont erronés), que la température moyenne des cobayes oscille autour du chiffre 39%17.

Les températures dont il sera maintenant question se rapportent à des animaux d'un moindre usage dans les laboratoires de physiologie.

On possède un certain nombre d'observations bien prises pour la température du mouton.

30 LA CUALEUR ANIMALE

Moyenne.

35 obsenratioDB 39<*,52 d'après Baillet.

3 — 39«,35 — Davy.

1 — 39*»,5 '— Arloing et Tripier.

La moyenne de la température du mouton est donc de 39*,5 ; Técart a été, dans les observations consultées par nous, de 39%i à 40\

Pour le cheval, il résulte de cinquante-quatre observations dues à M. Colin que la température moyenne, prise dans le cœur droit, a été de 37**,4 ; avec un écart considérable, allant de 35%5 à 39%5, soit 4**. On voit tout de suite à quelle critique principale cette moyenne est exposée. S'agit-il d'une température normale, les animaux ayant été mutilés? Nous avons d'ailleurs un point de comparaison pour les mesures de M. Collin. Cet expérimentateur, en effet, a trouvé, comme moyenne de la température du chien dans le cœur droit (moyenne de 24 observations), le chiffre de 38°,9. Si Ton rapproche ce chiffre de celui auquel nous sommes arrivé pour la température rectale de ce dernier animal, on voit qu'il en diffère par 0%3 en moins. Donc, en supposant que l'on puisse conclure du chien au cheval, au point de vue des effets de l'opération nécessitée par l'introduction du thermomètre dans le cœur droit, il faudrait augmenter de 0%3 la moyenne que M. Colin a trouvée pour le cheval, ce qui donnerait 37**,7.

De fait, Davy a trouvé 37^5. Prévost et Dumas, dont tous les chiffres sont trop faibles de 1** au moins, donnent 36°,8, Les vétérinaires admettent le chiffre de 38°, qui semble par contre, un peu fort. Sur 24 chevaux convalescents de la fièvre typhoïde, M. Palat a trouvé en moyenne 37<*,8.

En somme, on peut admettre que le chiffre de 37*, 7 représente il peu près la température normale du cheval.

La température du bœuf est connue d'une façon moins positive «ncore que celle du cheval. Elle parait être pour le moins égale à celle du mouton. M. Colin a trouvé, comme moyenne de la température prise dans le cœur droit, 39%7, moyenne de 16 observations; maximum : 40°, 7, minimum : 37°,7. Si l'on applique au bœuf la remarque que nous avons faite à propos du cheval, il faudra augmenter ce chiffre de 0,3. Ce qui nous conduit au chiffre de 40°,

Pour le veau, M. Arloing donne quatre températures que voici: 39°,3— 39°,6 — 39°,6 — 39°,7. On a donc comme moyenne 39°,55.

Sur la température du porc nous ne connaissions point d'obser-

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On remarquera que le singe, qui est justement un animal à poil peu touffu et presque ras, présente une température inférieure à celle des animaux que nous avons étudiés jusqu'à présent. Seule, celle du cheval est plus basse. On se rappelle que la température moyenne du cheval est de 37**,7. Mais le cheval est aussi un animal à poil ras. Ainsi c'est la température du singe et celle du cheval qui se rapprochent le plus de celle de Thomme, dont la peau est presque nue. Et, à ce point de vue, il importe de noter que les observations de M. Couty ont été faites à Rio-de- Janeiro, c'est-à-dire sous un climat très chaud, et que le singe observé dans nos pays présenterait probablement une température plus basse.

On peut donc, en résumé, dresser le tableau suivant:

Nombre d'observations. Moyenne.

Chien 162 39«,25

Lapin 204 39«,55

Cobaye 128 39S17

Mouton , . 39 39°,50

Veau 4 39^,5

Bœuf 16 39°,7

Porc 13 390,7

Renard 14 39°,2 (1) Parry.

Singe 5 38%1

Cheval 78 37o,75

On possède encore quelques mesures de températures prises sur d'autres mammifères (2), mais ces chiffres sont en bien petit nombre.

Observations. Moyenne. D'après.

Chat 4 38°,8 Davy, Dumas, Despretz.

Petit chat (1 mois 1/2). 1 38%7 Ch. Richet.

Ane 2 37^,4 Hunier.

Chèvre 6 39^,3 Dayy, Prévost et Dumas, Ch. Richet,

Rat , . . . . 2 380,4 Davy, Gley et Rondeau.

Souris 1 38°,0 Adamkievicz.

Lièvre 7 39°,7 Davy, Parry, Ch. Richet.

Ecureuil 2 38^,8 Davy, Ch. Richet.

Elan 1 390,4 Davy.

Chacal 1 38^,3 Davy.

(1) Minimum — 36o,6 ; maximum — 4lo,5.

(2) Nous les rapportons en général d'après M. Gavarret, d'après nos propre» obseiTations, et d'après Milne Edwards, Lee. surlaphys, etc., t. VIII, p. 16.

Tigre 1 37«,2 Davy (1).

Panthère 1 38%9 Davy.

Ichneumon. . . . • . 1 39<»,4 Davy.

Loup , . , i 40®,5 Parry.

Coati, 1 380,8 Ch. Richet.

Lapin de garenne. . . 4 40°,3 Ch. Richet.

Lamantin 1 40<^,0 Martins.

Baleine 1 38°,8 Scoresby.

Marsouin *. 2 36^,6 Davy, Broussonnet.

Si Ton réunit à ces chiffres ceux que nous avons déjà donnés, on peut en tirer une moyenne générale de la température des mammifères, Fhomme excepté. Cette moyeune est, en chiffres ronds, de 39<*. Bien entendu, c'est là un chiffre qui n'exprime pas avec précision le phénomène dont il s'agit. En effet, les différents mammifères ont une température, non seulement différente, mais encore variable ; car, suivant les conditions physiologiques, chaque individu est différent. Mais, sous cette réserve formelle, ce nombre de 39, autour duquel viennent osciller des températures, tantôt plus hautes, tantôt plus basses, est susceptible d'offrir quelque intérêt, par exemple si l'on veut comparer la température des mammifères, d'une façon générale, à celle des oiseaux.

Tout le monde sait que la température des oiseaux est très élevée. Mais il faut le montrer d'une façon positive. Or nous avons sur les oiseaux, et particulièrement sur les palmipèdes, des observations très nombreuses et fort intéressantes, dues à M. Ch. Martins. Rien d'analogue à ce travail du savant professeur n'a malheureusement été fait pour les autres animaux. M. Martins n'a pas seulement constaté avec rigueur la température des oiseaux qu'il étudiait ; mais il a déterminé avec exactitude les conditions qui modifient cette température, Tinfluence de l'alimentation, de la race, de la température extérieure.

Cherchons d'abord quelle est la température normale des oiseaux.

Ce sont surtout, comme nous venons de le dire, les palmipèdes que M. Martins a étudiés (2). Aux températures qu'il donne, nous joindrons, quand il y aura lieu, celles que d'autres observateurs ont pu trouver.

Les canards domestiques présentent la température suivante :

(1) Peut-être u'a-t-elle pas été prise pendant un temps suffisant.

(2) Mém. sur la température des oiseaux palmipèdes du nord de VEurope. {Joiirn. de la physioL de Vhomme et des anim., t. !•', 1858, p. 110.)

Gh. Richet. '^

Uoyenne.

110 observations 42'',07 d'après Martins.

1 — 43«,9 — Davy.

1 — . . . . • 42^,5 — Prévost et Dumas»

4 — 41S9 — Ch. Richet.

Sur d'autres palmipèdes lamellirostres, M. Martins a trouvé^ comme moyenne de 289 observations, une température de 42*197, soit en somme 42''2, la température maxima étant de 4d''45, et la température minima de 40*2.

Nous devons encore à M. Martins des mesures thermométriques exactes et nombreuses pour les autres palmidèdes. Davy, M. Brown-Séquard, MM. Eydoux et Souleyet, dans leur célèbre Toyage, en ont aussi pris quelques-unes. Voici ces nombres :