CHAPITRE XI

S'il est trèsimportant de connaître la température d'un animal, il est peut-être plus important encore de savoir la quantité de chaleur qu'il dégage.

En efl'et, la notion température et la notion eludeur dégagée sont tout à fait différentes.

Voici deux corps qui ont la môme température, une barre de fer et un morceau de bois, je suppose; mais ils ne dégageront pas la même quantité de chaleur.

Prenez une boule métallique de température quelconque, et recouvrez-la de noir de fumée : sa température ne changera pas; mais son pouvoir rayonnant sera tout à fait changé.

Ainsi nous pouvons supposer — et cette supposition est conforme à la réalité des faits — deux animaux ayant la même température, alors que, par suite des conditions diverses de leur périj)hérie cutanée, ils n'aui'ont pas le même pouvoir émissif, rayonnant, et ne dégageront pas la même quantité de chaleur.

Le dégagement de chaleur est donc une donnée physiologique qu'il faut connaître et étudier. Elle est dune importance considérable, plus grande peut-être que la donnée thermométrique, et on devrait la substituer à la mesure thermométrique, si elle était aussi prompte, aussi facile, aussi exacte. Malbeunnisemcnt il n'en est pas ainsi ; toute mesure caloriinétri(iue est compliquer", difficile, lente, et comporte de nombreuses causes d crrf.'urs.

La mesuie caloriniélriquc, qui nous donn(! le dégagement de chaleur, [x-ut nous indicpier par là même la production de chah'ur. Soit un corps qiiclconquf A (pii fst à un<' température t; si, au bout d'une heure, il a dc'gagé une quanlilé de chaleur U,

et si sa température est encore égale à t, nous en conclurons que sa production de chaleur en une heure a été Q. Si la température était différente, nous serions forcés de déduire la différence entre sa température primitive et sa température finale.

On appelle calorie la quantité de chaleur nécessaire pour élever d'un degré la température d'un gramme d'eau distillée : par conséquent, il faut mille calories, ou autrement dit une grande calorie, pour élever d'un degré la température d'un kilogramme d'eau distillée.

Pour prendre un exemple, je suppose un animal pesant 3''?,o00, ayant une température de 40° et dégageant en une heure une quantité de chaleur égale à 10,500 calories, avec une

température finale de 40° : la production de chaleur sera de -^,

soit de 3,000 calories par kilogramme et par heure.

Mais si la température de l'animal n'est plus la même, et si, je suppose, elle est de 39° à la fin de l'expérience, la production

finale sera alors de — '- — - — — — ^ — , soit seulement de 2,000 calo-

ries par kilogramme et par heure.

Ce chiffre, à vrai dire, n'est pas encore tout à fait exact ; car la chaleur spécifique du corps des animaux n'est pas la môme que celle de l'eau. On peut admettre que la chaleur spécifique pour le corps des animaux est voisine de 0,8. Par conséquent, la formule définitive, pour un animal de poids A, qui donne en une heure une quantité Q de chaleur, alors que sa température passe de ^ à f (if — t') (A. 0,8), sera

En appliquant cette formule à l'exemple ci-dessus, nous trouvons que la quantité de chaleur dégagée est, en fin de compte, <le 2,200 calories par kilogramme et par heure.

Ces chiffres de calories par kilogramme et par heure sont les unités physiologiques employées pour mesurer le dégagement de chaleur. De fait, dans la pratique, il n'est pas besoin de tenir compte des changements de température de l'animal en expérience ; car, en une heure, si les conditions de milieu extérieur ne varient pas notablement, la température de l'animal ne change presque pas, et, par conséquent, la correction à faire

est inutile, et le chifTre qui indique le dégagement de chaleur est le même que celui qui représente la production de chaleur.

La calorimétrie physiologique a été instituée par Lavoisier. J'ai eu déjà Toccasion de dire que Lavoisier doit être considéré comme le créateur de la physiologie . C'est lui , qui appliquant la halance et le thermomètre aux phénomènes de la vie, a donné à la physiologie cette formule précise que, depuis un siècle, nous ne faisons qu'amplifier et détailler: La vie est une fonction chimique (1).

C'est son expérience de calorimétrie qui donne cette preuve rigoureuse (-2.

Lavoisier et Laplace (lequel partage dans cette helle expérience la gloire de Lavoisier) mettent un cobaye dans une enceinte entourée de glace. Connaissant la chaleur de fusion de la glace, et la quantité de glace fondue par l'animal, ils en déduisent la quantité de chaleur dégagée par l'animal. Ils évaluent en môme temps la quantité d'acide carbonique produit; ils la comparent à la chaleur dégagée, assimilant la respiration de l'animal à la combustion dune masse de carbone et d'hydrogène, et ils trouvent un étroit rapport entre ces deux valeurs.

Cette expérience est une des plus belles de la physiologie ; elle inaugure une période nouvelle dans la science. Elle établit que la vie est une fonction chimique ; et on peut dire qu'elle est placée au seuil de la physiologie générale.

Une année avant le travail de Lavoisier, Crawford avait publié un livre sur la chaleur animale (3).

On y trouve cette conception profonde que la chaleur animale est produite par la combustion, et qu'elle est proportionnelle à la quantité d'acide carbouiqui' (air fixe) produit dans l'expiration. A vrai dire, Lavoisier et Priestley avaient, à cette époque, déjà émis cette idée (4).

Au point de vuedel'evpérimentation les expéi'iencesde Crawford sont tout à fait insuffisantes ; mais, même en l'absence de toute expérience précise, c'est quelque chose que de dire (p. 7.3) : Animal heat seems to dépend upon a process similar lo

(1) Voyez le premier chapitre.

(2; Elle a 6tC; puhlii'îe en 1780 (Mémoires de l'Académie des sciences, p. 335, 17 SO. Elle a peut-iHn; étc laite en i77ii.

{'■'n Experimenls and ahuervalions on animal heat and thn infLammatinn of <(jjnhiistihle Ijijdies, bein<j and allciii])l lo résolve thèse plienomen'i inio a (/eneral Jav; of nature, by Adam Crawford. A. .M. Loiidoii, Murraiid Scwel, mucclxxix.

(i) Lavoisier, Expériences sur la respiration des animaux, 1777,

a chemical élective attraction. Le nom de Crawford mérite de ne pas être oublié, et la gloire de Lavoisier ne doit pas nous faire méconnaître ses prédécesseurs, même inconscients.

D'ailleurs Lavoisier lui-même avait, par ses magnifiques travaux de 1774 et de 1777, préparé la voie aux chimistes et aux physiologistes. La découverte de la fonction chimique des êtres vivants était mûre, quand elle a été abordée et résolue par Priestley, Cavendish, Crawford, presque simultanément avec Lavoisier et Laplace en France.

Mais, comme le dit Dulong, les résultats numériques donnés par Crawford sont très difl'érents, et l'imperfection des méthodes expérimentales n'inspire pas une grande confiance. Ajoutons que les théories du pJilogistique, de la chaleur absolue et bien d'autres erreurs encore, rendent le travail de Crawford presque inintelligible. Quelle différence entre des considérations vagues sur la chaleur spécifique des sangs veineux et artériel et l'expérience décisive, simple et admirable, de Lavoisier et Laplace !

Il faut attendre quarante ans pour constater un progrès relatif à la calorimétrie animale.

Dulong, d'une part, et Despretz, de l'autre, employèrent en 1823, simultanément, pour répondre à un prix proposé par l'Académie des sciences de Paris, de nouvelles méthodes calorimétriques, au moyen d'un calorimètre qui consiste essentiellement dans la disposition suivante : un animal était placé dans une double enceinte métallique remplie de liquide ; la température du liquide étant connue, avant et après l'expérience, on en déduit la quantité de chaleur cédée par l'animal.

Depuis lors de nombreuses expériences ont été faites par des physiologistes. Nous n'entrerons pas à présent dans le détail (1) ; car les faits particuliers seront exposés, au fur et à mesure que le nécessitera l'explication des expériences.

De fait, la calorimétrie comprend deux parties distinctes. C'est, d'une part, la mesure même de la chaleur dégagée ; c'est d'autre part, la comparaison entre ce dégagement de chaleur et la production d'acide carbonique.

La fonction calorique a son iijtérêt d'abord par elle-même, ensuite parce qu'elle mesure très exactement l'intensité des actions chimiques dont l'organisme est le siège.

Nous ferons d'abord l'étude de la calorimétrie elle-même.

(1) Voy. notre mémoire sur la calorimétrie, Arch. de physiologie, 30 septembre 1885, p. 327. ,

LA CALORIMÉTRIE ET LA PRODUCTION DE CHALEUR 21î>

Je serai très bref sur le dispositif expérimental. C'est là, à vi'ai dire, de la technique physiologique qui n'intéresse que les physiologistes de profession: les médecins, les étudiants ne demandent guère que des résultats, et les moyens employés pour y aboutir leur importent assez peu.

Toutefois il faut connaître le principe des divers calorimètres. On a abandonné le calorimètre à glace de Lavoisier. On ne se sert plus guère du calorimètre à mercure qui avait donné cependant à Despretz de si bons résultats. On emploie presque toujours le calorimètre à air; et tantôt on mesure la température de l'air ambiant, tantôt, comme je l'ai indiqué en même temps que M. d'Arsonval, on mesure la dilatation de l'air, dilatation qui est proportionnelle à Taugmentation de température de cet air.

J'ai employé cette dilatation de l'air à faire écouler une certaine quantité d'eau d'un siphon exactement amorcé (fig. 28). On obtient ainsi un écoulement de liquide qui mesure la dilatation de lair, par conséquent réchaufTement de l'air, par conséquent encore la quantité de chaleur cédée par l'animal à l'air ambiant.

D'ailleurs bien des précautions techniques sont à prendre : éviter les variations dans la température ambiante, faire les corrections dues au poids de l'animal, en un mot, écarter les causes multiples d'cireiu- qui entourent une ex])érience de cette nature.

Mais, je If répète, je renvoie pour le détail expérimental aux ouvragi.'s spéciaux, et je ne veux présenter ici que des lésultats.

L'une des conditions qui modifient le plus la production ou^le dégagement de cliabîur, c'est la taille de l'animal. Beaucoup de physiologistes ont étudié, au point de vue d(! la taille, la quantité d'acide carbonique dégagé par divers animaux ; mais au point (le vUe de la quantité d<! chabmr dégagée, les recherches entreprises pour cofn[)arci- les animaux de lailh; dilléient*.' étair'ut jjresque nulles, quand j'ai étudié cette question avec mon caloimètre à siphon, qui permet de faire, par joui-, trois ou quatre «'xpériences, l't qui est (l'un maniement très simple.

J^' vais donc ici exposer mes principales conclusions.

En preii.'iiii une portée de jeunes lapins, j'ai vu que, si la

quantité de chaleur totale dégagée par l'animal va en croissant, quant à sa valeur absolue, à mesure que l'animal grossit, cette quantité de chaleur, rapportée à l'unité de poids (1 kilogramme) de l'animal, va en décroissant.

Première portée.

Calories.

5 janvier Lapin de 218 grammes. 8,500

Autre portée.

23 février Lapin de 384 grammes. 6,152

2 mars — 521 — 4,831

Ainsi, en suivant ces deux jeunes portées, nous trouvons qu'à mesure que le poids augmente, la quantité de chaleur, produite par 1 kilogramme de l'animal, va en diminuant.

Quatre petits lapins, pesant en moyenne 662 grammes et en tout 2,650 grammes, ont été mis en comparaison avec un lapin normal pesant 2,770 grammes, c'est-à-dire autant que les quatre petits lapins. Soit 100 la quantité de chaleur dégagée par le gros lapin, la quantité de chaleur dégagée par les quatre petits lapins Si été de 153.

La moyenne des six expériences, dans lesquelles le poids des lapins a été inférieur à 440 grammes (de 220 à 440) nous donne 7,500 calories ; nous pouvons donc inscrire ce résultat général.

Lapins de 200 à 500 grammes : 7,500 calories.

Sur des lapins pesant un poids plus considérable, mes expériences sont plus nombreuses : on peut les résumer dans le tableau suivant.

Calories

par

kilogramme.

Cinq lapins de 2,000 à 2,200 grammes

Dix

Douze

Quatre

Six

Sept

Quatre

Résultat des plus iutéressants et des plus nets, puisqu'il nous montre combien, avec l'augmentation de volume, diminue la production de chaleur par kilogramme du poids de Fanimal.

On remarquera à quel point Fexpérience est probante. En effets il s'agit danimaux de même espèce, élevés et nourris de la même manière. Assurément ce l'ait était vraisemblable, rationnel, prévu par toutes les théories classiques, toutes les observations faites sur la production de CO^ chez les animaux divers. Mais, si incontestable que soit la théorie, il est toujours bon d'en donner la démonstration expérimentale.

Fig. 30. — Calorimètre à siphon.

La perte de chaleur est fonction de la surface, tandis que le poids est fonction du volume, et les volumes croîtront avec le cube, tandis que les surfaces croîtront avec le carré du rayon. La surface d'une sphère est de ^ttR^, alors que

.son volume est -7:R\ Autrement dit, le volume est 4,2 R' et la

surface 12,6 R«.

Supposons que nos lapins représentent des sphèies géométriques paifaites, la valeur de R sera :

F.;i|»iris de '.>()() grammes — 2,100 —

Lapins de 2,300 grammes Il = 8,2

Alors les surfaces seront :

Lapins de 500 grammes 315

T^ous devons alors évaluer la quantité de chaleur produite, lion par kilogramme, mais par unité de surface, et nous verrons que dans cette évaluation les chiffres deviennent très concordants.

Calories,

Lapins de 500 grammes 11,8

On voit quelle ressemblance il y a entre ces chiffres, très proches les uns des autres, se confondant pour ainsi dire, et donnant, avec une certaine élégance, la démonstration physiologique de ce fait bien connu que la production de calorique est fonction de la surface et non du poids.

Remarquez aussi que, même à surface égale, les petits animaux semblent dégager plus de chaleur que les gros; et, en effet, nous avons comparé les animaux à des sphères, ce qui n'était pas bien rigoureux. Or, pour des petites sphères, les inégalités de la surface — et elles sont bien grandes chez les lapins, comme chez tout animal — sont plus importantes que les inégalités de surface d'une sphère volumineuse, même si les unes et les autres sont proportionnelles.

Pour bien faire, il faudrait mesurer exactement la surface des animaux ; mais on peut se contenter de l'approximation donnée plus haut et calculer la surface en supposant qu'il s'agit de

sphères véritables. L'unité de surface doit remplacer lunité de poids.

Soit P le poids d'un animal quelconque. Son rayon R sera

i/ OU autrement dit w — ; cette approximation suffisante

simplifie le calcul et permet de trouver facilement R. Alors on aura tout de suite la sui'face, d'après la formule AizR", et c'est cette surface qu'il faudra prendre comme unité, au lieu du poids.

Malheureusement jusqu'ici, dans les expériences des physiologistes divers, comme dans mes propres expériences, c'est toujours le poids qui a été pris comme mesure, et non la surface. C'est après coup seulement que je me suis avisé que la donnée surface était plus intéressante que la donnée jioids.

Sur des animaux autres que les lapins, la même loi se constate très bien, et, ce qui est assez important, on retrouve à peu près les mêmes chiffres pour les lapins, les cobayes et pour les animaux ayant un tégument protégé de la même manière.

Pour des animaux de même taille et dont le tégument est l)areill<'ment pj'olégé, le dégagement de chaleur est sensiblement le môme.

Voici les chiffres que m'ont donnés d'autres animaux. Je les résume dans un tableau d'ensemble.

Nombre Calories

Espèces. d'exiiérienccs. l'oids moyen. (moyenne).

Chiens 3 10,000 3,200

Enfants .... d:; 7,500 4,000

Oies 4 3,250 3,500

Chat 1 3,150 3,.300

Chat 1 1,700 4,500

Chien 1 1,650 5,800

Canards. ... 5 1,500 5,500

Poule 1 1,500 5,V00

Cobayes .... 5 700 0,600

Pigeons .... 3 300 10,500

Col)ayes. ... 3 150 12,500

Moineaux ... 3 20 3(1,000

I)(; ce labh'aii, on pcnl (h'Mliiirc, dès l'abord, rott(! première <-onrbisioii l'ondanicntah' : (-'(îst «pi<; la taiHe <'st la condition (pii exerce jinduence prépondérante sur la })roduction de chaleur

par kilogramme. Ainsi des oies, descliats et des lapins, s'ils ont le même poids, dégagent à peu près la même quantité de chaleur.

Cette condition n'est pas la seule, quoiqu'elle soit la plus importante. Il y a encore Tinfluence du tégument. Les enfants, dont la peau est nue et sans fourrure, dégagent par kilogramme plus de calorique que des lapins de poids trois fois moindre.

Pour apprécier, autant que possible, Tinfluence de la surface sur la production de chaleur, nous pouvons appliquer à ces chiffres la méthode que nous avons employée précédemment pour des lapins de poids divers ; c'est-à-dire que nous considérerons nos animaux comme des sphères parfaites, de densité homogène et égale ; et alors, connaissant leur poids, nous connaîtrons leur surface.

Nous établissons ainsi la production de chaleur par l'unité de surface, et nous pouvons donner le tableau suivant :