CHAPITRE XII

Je ne puis songer à faire Fétude détaillée et complète de l'influence que le système nerveux exerce sur la température chez riiomme et les animaux. Je ne chercherai donc pas à traiter la question dans son ensemble, mais seulement à indiquer les points sur lesquels ont porté mes expériences, sans insister sur ce qu'on peut trouver dans les auteurs classiques et dans les mémoires spéciaux.

L'influence du système nerveux est une influence de production et une influence de régulation.

Parlons d'abord de l'influence de production.

Quand nous avons étudié l'action des muscles sur la calorification, nous avons montré que les muscles contribuent pour plus des trois quarts à la production totale de chaleur. Or, comme ils sont excités par le systènje nerveux, c'est en réalité le système nerveux qui détermine cette production de chaleur. Un muscle relâché fait peu de chaleur ; un muscle contracté fait beaucoup de chaleur. Eh bien, ce relâchement, cette contraction sont sous l'influence immédiate du système nerveux. Donc c'est le système nerveux qui est l'agent immédiat de la production plus ou moins grande de chaleur.

Qu'il y ait ou non contraction de la fibre musculaire, au point de vue de la calorification, c'est accessoire, et cela ne change rien au fait fondamental, à savoir qu'un ordre du système nerveux a déterminé des phénomènes physiques et chimiques plus intenses dans tels ou tels tissus.

Nous n'avons guère à étudier au point de vue de la chaleur que les muscles et les glandes. Les autres tissus sont chimiquement peu actifs. En effet, il ne reste plus dans l'organisme, comme tissus vivants, si l'on a excepté les muscles et les glandes,

que le sang, sur lequel les nerfs n"ont vraisemblablement aucune influence, les os et les tissus fibreux, élastiques et cartilagineux, dont les combustions sont si peu actives qu'on peut presque les négliger, et enfin les tissus cellulo-adipeux, puis les tissus nerveux eux-mêmes, dont nous ne savons à peu près rien au point de vue de la fonclion chimique.

Or rinfluence du système nerveux sur les glandes n'est pas douteuse. Elle a été établie sur les glandes salivaires, avec un grand luxe de preuves, par Ludwig, Claude Bernard, Heidenhain, et par d'autres physiologistes. Il est certain que l'électrisalion du bout péri|)hérique de la corde du tympan fait monter la température du sang veineux qui revient de la glande.

Donc les glandes se comportent comme les muscles. Elles sont soumises à laclion du système nerveux. L'excitation des nerfs glandulaires produit de la chaleur, comme l'excitation des nerfs musculaires.

Nous pouvons donc considérer le fait comme acquis et en dehors de toute contestation, et nous n'y reviendrons plus. Mais ce qui mérite davantage d'attirer notre attention, c'est l'influence que certaines actions nerveuses exercent, non plus sur la température de telle ou telle partie, mais sur celle de l'organisme tout entier. Nous supposerons, bien entendu, qu'il n'y a pas de tétanos généralisé, car alors c'est un phénomène de contraction musculaire dont nous avons appris à connaître les efl'ets thermiques.

La question se ramène donc à ceci : le système nerveux, sans agir par des secousses ou un tétanos musculaire, peut-il faire monter la leuipt-ratui-e ?

Il faut établir auparavant une distinction inq)ortante. En effet, il y a deux manières de faire monter la température, c'est de diuiinuer la chaleur perdue ou d'augmenter la chaleur produite. Nous rayonnons à l'extérieur d'une certaine quantité de chaleur. Si nous rayonnons plus, la quantité de chaleur produite restant la mém»', il est clair ([iie notre tenq)ératur(! s'abaissera. Inveisenient, la production restant encore identique, si nous rayoruions moins, noti-(; température s'élèvera.

L'im[)ort;uic(; de décider entre ces deux hypothèses est très grand».', puistpie c'est eu somme entre elles (|ue mt sont longtemps partagés les physiologistes qui ontcherclié une théorie de la fièvre, les uns disant que la fièvre est due à une production exagérée, les autres au contraiie pensant que c'est une déjx'j'-

Cll. lÎKJIKT. le

dition diminuée (1). Il est évident que la calorimétrie seule peut décider. Mais d'abord il faut voir quelle influence le système nerveux exerce sur la température, et cela doit être étudié indépendamment de toute hypothèse sur le mécanisme de ce phénomène.

Si Ton donne à un animal quelconque une substance anesthésique, chloral, chloroforme, ou morphine, on voit la température rapidement s'abaisser. En môme temps les échanges diminuent. Mais il n'est pas besoin de supposer une action spéciale sur les tissus. Il suffit de constater que tout l'appareil musculaire se relâche : les muscles perdent leur tonicité, et l'animal est tout à fait immobile. Aussi peut-on légitimement admettre que c'est l'absence de toute contraction musculaire qui est la cause de cette hypothermie. Au fond, cela importe assez peu, puisque de fait la suppression de la tonicité et du mouvement des muscles est due au système nerveux.

A vrai dire, le point le plus intéressant, c'est de connaître le rôle que joue dans la température le système nerveux, alors que les muscles ne sont ni tétanisés ni particulièrement relâchés. Or, dans un certain nombre d'expériences, on a pu prouver que le système nerveux, en dehors de toute modification dans les muscles, avait une influence marquée sur la température.

Pour donner un premier exemple, citons l'action de quelques poisons. Si Ton donne à un animal, à un chien, par exemple, de la cocaïne, on fait monter sa température, comme l'a bien montré M. Laborde. Au contraire, si on lui donne du mercure à l'état de sublimé, on fait rapidement baisser sa température.

Certes, ces poisons peuvent agir directement sur les échanges interstitiels ; mais, comme nous l'avons dit dans un des précédents chapitres, il est vraisemblable que l'action thermique de ces poisons se fait par l'intermédiaire du système nerveux, de sorte que leurs effets caloriques sont dus aux actions qu'ils exercent sur les centres nerveux, actions qui retentissent sur les phénomènes chimiques de la nutrition.

(1) Il y a peu de temps, M. de Robert de Latour a cru devoir donner une troisième hypothèse tout à fait fantaisiste, et impossible à comprendre. Il paraîtrait que c'est la circulation du sang qui est déterminée dans les capillaires par la chaleur (?). Il semble que M. de Latour, quoiqu'il ait écrit un gros livre sur la chaleur animale, ignore toutes les expériences faites depuis Lavoisier, et ses opinions ne méritent pas d'être examinées, n'étant fondées sur aucun fait nouveau et ne s'appuyant même pas sur des expériences connues. Je n'aurais pas cru devoir en parler ici, si, dans le feuilleton scientifique d'un grand journal, on n'avait vanté les vues ingénieuses de M. de Robert de Latour.

Il est aussi permis de supposer que tous les phénomènes d'hyperthermie ou d'hypothermie observés dans les maladies diverses sont des sortes d'intoxications, et que, sous l'influence de tels ou tels microbes sécrétant tels ou tels poisons, il y a stimulation ou dépression des centres nerveux, amenant augmentation ou diminution de la température, de sorte que la fièvre serait un phénomène de chaleur produit par une véritable intoxication, comme la température élevée des animaux empoisonnés par la cocaïne est une conséquence de l'empoisonnement par cette substance.

Toutefois ce sont là des actions indirectes qui ne donnent pas de preuves formelles, et, pour conclure en toute connaissance de cause, il faut faire des expériences directes, par exemple des lésions du système nerveux entraînant telle ou telle modification dans la température de l'animal opéré.

Si Ton sectionne la moelle d'un animal, d'un chien ou d'un lapin, on voit la température s'abaisser très rapidement. C'est un fait sur lequel Claude Bernard a appelé avec raison l'attenîion. En deux ou trois heures la température du chien est destendue de 39" à 30" environ. Tous les physiologistes ont répété cette expérience, dont les résultats sont très nets. Elle prouve que les centres nerveux agissent sur la température.

L'interprétation est assez difficile. S'agit-il d'une perte plus grande de chaleur par suite d'une dilatation des vaso-moteurs périphériques? S'agit-il d'une production moindre par suite d'un défaut dinflux nerveux ou même simplement par suite de la paralysie des muscles du tronc et des membres inférieurs ?

Pour être à môme de décider entre ces hypothèses, il faut de toute nécessité faire des mesures calorimétriques.

Or ces mesures calorimétriques ont semblé montrer que la perte de chaleur à la périphérie était très considérable ; par conséquent, que le rayonnement plus intense pouvait expliquer l'abaissement de température. Mais ce rayonnement exagéré ne suffit pas, et il faut y ajouter une production moindre, puisque aussi bien les muscles sont relâchés, le sang très rouge, contenant peu d'acide carbonique, et la déperdition, extrême au début, devenant peu à peu de plus en plus faible (1).

(\) Des frxp^;rif rires en rours d'exf-culion, faites par M. Latifrlois avec mon calorimètre à siplioii, sur <1<;8 robayes (Joiit la moelle a été seetioiiuée, seml)leiit prouver <Iiie la (léperditiori à la périphérie est, après section de la moelle, d'abord considérable, mais qu'i'lle va ensuite en diminuant, de manière à devenir très faible. Quant a la temfiérature, elle va en diminuant eonstamment.

D'ailleurs nous avons une preuve formelle, quoique indirecte, que la production de chaleur diminue chez les animaux dont la moelle a été sectionnée ; c'est la diminution des combustions chimiques interstitielles. Comme ces combustions sont Tunique source de la chaleur, il s'ensuit que, si elles diminuent, la production de chaleur doit diminuer. Souvent l'expérience a été faite, et elle a donné toujours le même résultat. Je vous citerai seulement le fait suivant, dans lequel les mensurations des gaz absorbés et dégagés ont été faites par la méthode que j'ai employée avec M. Hanriot pour le dosage des gaz de la respiration.

Une chienne de 6,400 grammes, ayant produit par heure et par kilo>gramme 2s%39 de CO^, subit à 3 heures la section de la moelle qui est complètement coupée entre la cinquième et la sixième cervicale. De- 3 heures à 4'>,20, sa température descend de 38° à 31°, 6 et Tacide carbonique produit tombe de 2S'',36 à 0g%45 par kilogramme et par heure, c'est-à-dire qu'il diminue des cinq sixièmes (1).

Il me semble qu'unepareille expérience est tout à fait démonstrative pour établir cette énorme influence du système nerveux sur les combustions chimiques de l'organisme et par conséquent sur la production de chaleur.

Assurément les muscles, complètement relâchés et privés de leur tonicité dès que la moelle a été coupée, ont subi une diminution notable dans leur activité chimique et par conséquent calorifique ; mais il faut remarquer qu'avant l'expérience, c'està-dire avant la section de la moelle, l'animal ne se débattait pas. Il était presque immobile, se refroidissant même par le fait de son immobilité, de sorte que l'hypothermie qui a suivi la lésion médullaire n'est pas seulement due à l'inactivité des muscles, mais à quelque chose de plus, à un phénomène qui doit se manifester autant dans les muscles que dans les autres tissus, à savoir une inertie chimique spéciale qui fait qu'un muscle relâché, mais encore soumis à l'influence du système nerveux, a une activité chimique bien plus grande qu'un muscle pareillement relâché, et dans un môme état physique apparent, maissoustrait complètement à l'excitation dite tonique du systèmenerveux.

Ce sont là des faits essentiels, sur lesquels Claude Bernard et d'autres physiologistes ont appelé l'attention. Ils sont devenus classiques. Aussi laisserai-je de côté cette partie du sujet, et

(1) Voir le graphique donné plus haut, page 167.

1 i;;. :;.'). — I-,X|ii;ri(;iii:c d'iilcclrisuliuu laiU; sur un cliicu. Innijpncf! df! IVîIcclrisalion (à 2 h. 10) sur la lompônilurc (Irait idcin), la vcntillation pulmonaire aralt interrompu;, l'excrétion (le CO^ Hoit en poids (par kilograniineolpar heure.— Trails inlcrronipus par des points) soit en pi'oporlion eenlésimale dans l'air expiré (points). A la droite do la llt,'ure, on a marqué Cpar chaque «rand earré) la ventillalion par heure en 100 litres; la tcin- IM'-raturc en einq degrés; le poids ahsolii de CO* (par kilofîr. <;t par heure) en t,'rainnies; la proportion de CO'-* centésimale dans l'air expiré en litres par 100 litres.

prendrai-je une autre face de la question, l'influence des excitations cérébrales sur la production de chaleur.

C'est un fait observé sur l'homme par un chirurgien anglais, Brodie, en 1837, qui a été le point de départ de toutes les constatations d'hyperthermie d'origine nerveuse. Il s'agissait d'un individu atteint d'une plaie de la moelle cervicale. Tous les muscles du tronc et des membres étaient paralysés, sauf le diaphragme. Quarante-deux heures après l'accident, sa température, avant la mort, s'élevait à 43°, 9. Des cas analogues ont été vus par Billroth, Simon, Frerichs, Weber, Quincke, Fischer et Nieden. Ces faits sont assurément rares, puisqu'on n'en peut guère compter que huit dans la science ; mais ils ont été bien constatés, et leur réalité est positive.

Ainsi des lésions de la moelle cervicale entraînent quelquefois une hyperthermie considérable.

Expérimentalement on a pu reproduire ce phénomène. Chez, des chiens on a écrasé la moelle cervicale, et on a vu leur température monter de 40° à 42°, 3 et plus encore. M. Tcheschichine, M. Wood, et quelques autres physiologistes, parmi lesquels il faut surtout citer M. Naunyn et M. Quincke, ont constamment ou presque constamment vu monter la température après la lésion de la moelle cervicale ou du mésocéphale, du pont de Varole et de la protubérance annulaire.

J'ai montré, en 1883, que la lésion du cerveau produit un effet d'hyperthermie analogue. Cette expérience a été répétée par divers expérimentateurs, entre autres par MM. Aronsohn et Sachs (1) et par M. Girard. Ils ont vérifié ce que j'avais établi, à savoir que la piqûre ou le traumatisme de certaines régions du cerveau fait croître rapidement la température centrale.

En effet, l'expérience est facile à faire, et elle réussit souvent.. Je dis souvent, car on n'est jamais absolument certain, quand on fait la lésion cérébrale, d'une part, qu'elle n'occasionnera pas des dégâts tels que l'animal en succombera ; d'autre part, qu'on arrivera à produire de l'hyperthermie.

Si l'on prend un lapin l3ien portant et bien nourri, ayant un& température normale moyenne de 39°, 6, et qu'on enfonce dans la région antérieure du cerveau une aiguille mince ou un stylet,

(1) Il semble, à lire les auteurs allemands, que cette expérience de la piqûre du cerveau soit due à MM. Aronsohn et Sachs; mais je l'avais faite et publiée huit mois avant eux, et ils n'ont guère fait que reproduire ce que j'avais indiqué. MM. Aronsohn et Sachs ont d'ailleurs, en termes très courtois, reconnu expressément tous mes droits incontestés à la priorité.

LE SYSTÈME NERVEUX ET LA CHALEUR ANIMALE 2i7

on verra la température monter rapidement. Dans les cas heureux, lascensiou thermique peut être de 2" en moins d'une heure. Cependant rien ne paraît changé aux allures de lanimal. Il n"a ni contractures ni paralysies. Il marche, court, mange, regarde, entend, comme avant la piqûre cérébrale. Chez lui, le seul phénomène appréciable, c'est l'hyperthermie.

Il est difficile de préciser le point où doit se faire la piqûre. Quoique j'aie peut-être fait l'expérience près d'une centaine de fois, il m'arrive encore souvent d'échouer. Pourtant je puis donner quelques indications, qui éviteront, je pense, à ceux qui voudront répéter mon expérience, les tâtonnements par lesquels j'ai dû passer.

Pour faire la piqûre, on prend un stylel résistant et pointu ; puis on trace une ligne idéale qui, partant du tiers antérieur de l'orbite, va au même point de l'orbite du côté opposé. Sur cette Ugne, à égale distance de la ligne médiane interhémisphérique et de l'orbite, on fait la piqûre en enfonçant tout droit le stylet. On doit l'enfoncer perpendiculairement à la base du cerveau; car, si l'instrument déviait en arrière, on léserait le mésocéphale, et on produirait des désordres graves caractérisés par des troubles variés de la motilité. Si l'instrument déviait en avant, on n'obtiendrait aucun effet thermique.

'Voici, pour servir d'exemple, une expérience qui a bien réussi :

3 heures 39°, 3 Piqûre du cerveau droit.

o — 45 minutes 40«,4

Le lendemain :

2 heures 39°, 2 L'animal est remis tout à fait.

On fait une nouvelle piqûre au même point.

3 — IH minutes 42'>,8

l'y — oO — 420,0 L'animal mange, marche, ne présente aucun phénomcne pathologique appréciable. 11 meurt dans la nuit.

Il arrive souvent, mais non constamment, que cette hyperthermie coïncide avec une exagération de l'excitabilité cérébrale. La piqûre du cerveau a produit des phénomènes de dynamogAnie, dans le sens que M. Brown-Séquard a donné à ce mot, et il

y a simultanément activité plus grande des phénomènes chimiques et des phénomènes psychiques de l'organisme.

On voit alors les lapins piqués devenir très excitables. Au lieu d'être paresseux, lents à se mouvoir, comme les lapins de choux, ils sont agiles, dressant les oreilles, farouches, faisant des honds d'un bout à l'autre du laboratoire, avec des allures rapides et sauvages, comme les lapins de garenne.

Il ne me paraît pas possible de supposer qu'il y a là excitation d'un centre spécial, le centre de l'excitabilité psychique, ce qui seraitpassablement absurde. Aussi pencherais-je à croire qu'il s'agit d'un phénomène général d'excitation. Alors, puisque cette excitabilité accrue est l'explication la plus simple pour les fonctions psychiques, ce doit être aussi l'explication la plus simple pour les fonctions chimiques.

Ce qui contribue à me faire incliner vers cette opinion, c'est que la localisation de ce point thermogénique est presque impossible. Pour ma part, je n'ai pu y arriver. MM. Aronsohn et Sachs ont essayé de localiser ce centre thermique dans les parties antérieures des corps striés; mais je ne puis souscrire à leur opinion; car, par la cautérisation des régions superficielles du cerveau sans lésion des corps striés, on produit encore des phénomènes d'hyperthermie très nets, quoique moins marqués que lorsque les corps striés ont été lésés.

L'exemple suivant le prouve.

Un lapin dont la température est de 39%7 est attaché, et sa température descend à 38°. Pendant ce temps on fait la trépanation, et on cautérise la surface du cerveau avec du phénol cristallisé. La cautérisation est très superficielle. Le lendemain sa température est de 41°, 2, et, après une nouvelle cautérisation au même point, de 41°, 9.

Or, dans ce cas et clans d'autres très nombreux, que je ne puis citer ici, on ne peut invoquer la septicémie pour expliquer l'ascension thermique, puisque la plaie a été cautérisée précisément avec une substance antiseptique.

Ainsi, même quand les ganglions cérébraux ont été respectés, il y a cependant élévation de la température centrale. On peut appeler //èuré' cette hyperthermie, et on est alors amené à faire deux espèces de fièvre : la fièvre infectieuse, dans laquelle tels ou tels microbes pullulant dans le sang et les tissus déterminent une élévation thermique, et la fièvre nerveuse, dans laquelle, sans qu'il y ait de microbes, il y a une stimulation nerveuse qui amène une calorification plus active.

Il sera peut-êtro permis quelque jour de ramener à un même type ces deux variétés différentes; mais actuellement elles constituent deux entités bien distinctes.

En effet, on peut supposer que les fièvres infectieuses à microbes sont dues à la formation de telle ou telle substance chimique, toxique, qui, agissant sur le système nerveux, amène de l'hyperthermie. Alors, dans le cas de fièvre nerveuse, la stimulation traumafique ; dans le cas de fièvre infectieuse, la stimulation toxique du système nerveux, aboutiraient au même effet, à savoir une augmentation dans la production de chaleur.

Il y a là évidemment matière à de bien intéressantes recherches. Quels sont les poisons sécrétés par les microbes des fièvres? Ces poisons sont-ils analogues aux alcaloïdes, et sont-ils capables de faire monter la température en actionnant les centres nerveux? Toutes ces ({uestions sont à l'étude; mais à voiries importantes découvertes faites dans ce domaine depuis quelques années, elles recevront sans doute une prochaine solution.

Laissons les hypothèses, et, puisque nous avons un moyen de produire expérimentalement de la fièvre sans microbes, voyons si cette fièvre est due à une déperdition moins grande ou à une production plus forte de chaleur.

Il est évident que c'est la mensuration calorimétrique qui peut fournir les documents les plus importants à cet égard. Aussi, dès que j'eus fait l'expérience de la piqûre du cerveau avec production d'hyperthermie, ai-je aussitôt cherché à pratiquer sur ces lapins piqués (pielques mesures calorimétriques. C'est ainsi que j'ai été conduit à faire mon calorimètre à siphon.

Les résultats obtenus ne sont point aussi nets que je l'avais f'spéré : pourtant ils paraîtront peut-être autoriser une conclusion assez précise.

Six expériences faites siii- des lapins normaux m'ont donné ime moyenne de .'î,070 calories (par kilogramme et par heure), Vingt expéi'iences portant sur des lapins dont le cerveau avait <^'té piqué m'ont donné une moyenne de 3,985 calories.

Dans des expériences faites avec un autre récepteur calori- Tuétriqiie, j'ai trouvé, comme moyenne de huit expéiieiiccs sur des lapins normaux, 3,070 calories, et, comme moyenne de neuf expériences sur des lapins piffués, 3,G.')0 calories.

Par conséquent, dans qiiatoi'ze expériences, si les lapins normaux avaient produit 100 en calories, dans vingt-neuf expériences les lapins piqués auraient pi'oduit, en moyenne, 126 en calories.

2oO LA CEALEUR ANIMALE

En prenant les maxima et les minima de ces expériences, si nous appelons 100 la quantité moyenne de chaleur donnée par un lapin normal, le maximum de chaleur des lapins normaux est de 113 ; et le minimum de 90. Au contraire, pour les lapins piqués, le maximum est de 163 avec une moyenne de 126.

A vrai dire, si Ton entre dans le détail des faits et si l'on examine les chiffres un à un, on ne trouve pas que les données soient satisfaisantes, ce qui tient non seulement aux difficultés inhérentes à toute détermination calorimétrique précise, mais aux nombreuses causes de variation du rayonnement calorique. La diversité des individus, aux points de vue de la taille, de la température extérieure, de l'alimentation, est une cause modifiant en une large mesure la quantité de chaleur émise par tel ou tel animal. Nous pouvons toutefois citer quelques expériences heureuses qui paraîtront concluantes.

Un lapin pesant 2,380 grammes, et ayant une température de 39°, 5, est piqué le 28 juin à 3 heures. Presque immédiatement après, il présente des phénomènes d'excitabilité extrême ; il bondit, plutôt qu'il ne saute, d'un bout à l'autre du laboratoire, il voit des deux yeux, n'a aucune paralysie, mange, cherche à faire l'amour, discerne tous les obstacles qu'on met devant lui, conserve toute son inteligence. En un mot, il ne parait en rien atteint par la piqûre du cerveau. Le seul symptôme appréciable est une excitabilité psychique extrême, et, simultanément, une ascension thermique considérable. En effet, à 4 heures, une heure après l'expérience, sa température est de 41°, 8.

Le lendemain sa température est de 40°, 6. Alors on mesure sa radiation calorique. Elle est de 3,735 calories, avec une température extérieure de 22°. — Or à 22*' la moyenne pour les lapins normaux est de 3,130 calories. — Donc, en appelant 100 la moyenne normale, il a une radiation de 119.

Le 3 jaillet, son état physiologique étant le même, sa température est de 40°, 53 ; et sa radiation calorique de 3,233, soit de 102 par rapport à la moyenne.

Le 22 juillet, sa température est encore très élevée, soit de 41°, 8, et le lendemain 23juillet, de 41°, 70. Son poids a augmenté, et il pèse ce jour-là 2,770 grammes (1).

Un autre lapin piqué à l'\ 30°" a à 3 heures une température de

(1) Malheureusement sa radiation calorique n'a pas été prise. Quant à son sort ultérieur, par suite d'une erreur, il a été sacrifié pour une autre expérience, de sorte que l'autopsie n'a pu être faite.

LE SYSTÈME NERVEUX ET LA CHALEUR ANIMALE 2ol

41°, 6. Sa radiation calorique est alors de 3,143 calories, soit de 130, si je fais la radiation des lapins normaux, à la même température extérieure, égale à 100.

Ainsi, sans que je puisse ici insister sur les détails qu'on trouvera exposés dans mon mémoire sur la calorimétrie, on peut admettre comme démontré que l'hypertliermie coïncide avec une hyperproduction de chaleur. Ce n'est donc pas par ime moindre radiation périphérique que les animaux piqués séchauffent, mais par une production plus grande de chaleur.

MM. Aronsohn et Sachs sont arrivés à ce résultat par un procédé un peu différent. Ils avaient d'ahord constaté par quelques mesures thermo-électriques que la radiation est plus forte après la piqûre qu'à l'état normal. Plus tard, poursuivant cette recherche, ils ont mesuré les échanges chimiques respiratoires chez les lapins piqués, et ils ont trouvé que ces échanges étaient notablement augmentés. Si chez les lapins normaux la consommation d'oxygène est égale à 100, elle a été de 106 à 126 chez les lapins piqués. On voit que ce fait est absolument d'ac-^ cord avec mes expériences calorimétriques. Ainsi, par deux voies bien différentes, nous arrivons à un même résultat, augmentation de l'activité chhnique des tissus sous l'influence d'une excitation Iraumatique du système nerveux (i).

Faut-il généraliser? Faut-il dire que dans toutes les fièvres il en est de même, et qu'il y a hyperactivité des échanges chimiques et de la radiation calorique, chaque fois que le thermomètre indique une augmentation de la température organique ? Nous le croyons. Mais lexpérience directe devra cependant être faite, car rien n'établit d'une manière absolue que toutes les fièvres procèdent suivant des lois identiques, et que, dans les fièvres de causii infectieuse, il y a radiation calorique plus forte qu'à l'état normal, comme cela est prouvé pour la fièvre de cause nerveuse. Cette opinion n'est pas prouvée, quoiqu'elle soit tout à fait vraisemblable.

D'ailleurs, sans que je puisse entrer dans le détail de la bibliographie, des recherches nombreuses ont été entreprises depuis assez longtemps sur cette question. On connaît les travaux importants de Liebermeister sur l'homme, et ceux de M. Senator, de M. FinkJcr sur les animaux. Réc<;inment, M. Langlois a fait avec mon calorimètre à siplion une série de mensurations

(1) Telle <;st aussi la corulusion que M. Girard, rie Genève, a récemment adoptée (Arch. de ph;/si'jlor/ie, 1" avril 1888). M.Girard pense, comme moi, fpK^i'on ne peut préciser le» points du cerveau qui produisent par lésion de l'hyportliermie.

calorimétriques sur les enfants, et il est arrivé à des résultats bien intéressants. Il a montré que, dans les fièvres, et en particulier dans les broncho-pneumonies, en môme temps que la température rectale augmente, on voit augmenter la radiation calorique, de sorte qu'il y a, à n'en pas douter, production plus grande de chaleur et non rétention de la chaleur.

Dans l'ensemble, tous ces faits nous permettent une conclusion assez précise, et que nous pouvons accepter comme démontrée, sinon pour la totalité, au moins pour la généralité des cas, c'est que les indications du thermomètre et celles du calorimètre marchent de pair. On a parfois pensé à une sorte d'antagonisme entre la radiation périphérique et la température centrale. De fait, à mon sens, cet antagonisme n'existe pas. Si la température rectale augmente, on constatera un rayonnement périphérique plus intense, et inversement.

Assurément je ne nierai pas le rôle des vaso-moteurs dans les phénomènes de radiation extérieure. Mais on a, je crois, étrangement exagéré leur influence. Presque toujours, c'est la production plus ou moins grande dans les tissus, et non la déperdition plus ou moins forte à la périphérie, qui modifie notre radiation calorique et notre température centrale.

Le système nerveux est donc un régulateur ; mais c'est surtout un régulateur chimique. Il aurait pu être un régulateur mécanique, en agissant par les vaso-moteurs. Mais ce n'est presque pas par la mise en jeu des vaso-moteurs qu'il maintient notre température à un niveau constant, régulier ; c'est par son influence sur l'activité chimique des tissus, des muscles d'abord, puis des glandes, et peut-être des tissus cellulo-adipeux.

Ce qui donne un appui solide à cette opinion, c'est que, dans les cas d'hypothermie, toujours la radiation calorique est extrêmement diminu'ée.

Les lésions cérébrales peuvent nous renseigner à cet égard aussi bien dans les cas d'hypothermie que dans les cas d'hyperthermie. En effet, quand la lésion est légère, c'est une excitation cérébrale qu'on constate, en même temps que l'augmentation de la température centrale et des échanges. Mais, quand la lésion est profonde, avec destruction ou dilacération d'une portion plus ou moins étendue des centres nerveux, on observe une dépression générale, un état comateux et en même temps une diminution de la température.

Rien n'est plus propre à démontrer l'influence du système :nerveux sur les échanges chimiques, et conséquemment sur la

LE SYSTÈME NERVEUX ET LA CHALEUR ANIMALE 2o3

production de chaleur et sur la température. On peut dire que,toutesles fois qu'on fait un traumatisme superficiel du cerveau, il y a une hyperthermie consécutive. L'expérience réussit plus ou moins bien, L'hyperthermie est tantôt durable, tantôt passagère, tantôt légère, tantôt considérable; mais enfin elle se manifeste toujours, quand la lésion n'est pas destructive. Au contraire, toutes les lésions profondes font énormément baisser la température, qui descend à 3G^, So"^ et môme parfois à 30°.

Les résultats sont si constants que c'est une expérience qui devrait devenir classique et mériterait d'être pratiquée à un cours de démonstrations expérimentales. Qu'on fasse à un lapin une cautérisation superficielle du cerveau, et on verra sa température monter de 1°, 2° ou même 2%o en une heure à peine. En même temps à un autre lapin on fera une cautérisation profonde, et on verra dans la même période sa température s'abaisser de 2°, 3° ou même 4° et 6°.

Ce qu'il y a de très digne de remarque, c'est que constamment les phénomènes psychiques et les phénomènes chimiques vont de pair. Si l'animal est actif et excité, il a une température élevée ; s'il est très déprimé, sa température est basse. Or, comme on ne peut supposer des centres de dépressioit ou d'excitation , il faut admettre un accroissement ou une diminution de toutes les fonctions nerveuses en général. Nous sommes ainsi ramenés à l'opinion de M. Brown-Séquard sur la dynamogénie ou l'inhibition. Mais, dans l'espèce, il n'y aurait pas là d'inhibition. Ce serait simplement la suppression de l'excitation nerveuse.

Il est aussi fort intéressant de comparer les effets de ces excitations traumatiques, tantôt fortes, tantôt légères, avec les effets des divers poisons. Un hipin ou un chien empoisonnés par du chloral ou du chlorofoiiiie se trouvent à peu près dans le même état que des chiens ou des la|)ins dont le cerveau a été en partie détruit ou dont la moelle a été sectionnée. Il n'y a plus de système nerveux excitateur, et alors toutes les actions chimiques sont i-alenties ou aholics.

Dans une expérience faite avec M. lianiiot, un chien qui, à l'état normal, produisait, par kilogramme et par heure, i^\%y d'acide carhouique avec une t('nq)éi"ilin'e de 30", a pi'oduit, étant cidoralisé, (F%o() d'acide carbonique, et sa températuie en une demi-heure était tombée à 36°,8.

Cela est tout à fait couq)arable à l'expérit'uce cité(! plus haut, dans laquelle la moelle a été coupée. Couper la jnoelle, détruire

234 LA CUALEUR ANIMALE

le cerveau, donner un anesthésique. toutes ces opérations aboutissent à la suppression de l'excitation nerveuse, et par conséquent à la diminution des échanges chimiques, à l'abaissement de la température et à l'amoindrissement de la radiation calorique extérieure.

Au contraire, piquer superficiellement le cerveau, électriser ranimai, donner des poisons stimulants ou convulsivants, c'est toujours exciter le système nerveux, et c'est alors augmenter les échanges, faire monter la température et accroître la radiation extérieure.

Assurément, dans tous ces phénomènes, la part des tissus musculaires est prépondérante, mais on ne doit pas négliger le rôle des glandes et autres tissus.

Des expériences ultérieures pourront seules résoudre la question de savoir quelle est la part des muscles ou dos glandes dans ces diverses actions chimiques.

Je n^ai parlé jusqu'ici que des expériences faites sur les lapins. Cependant sur des chiens on observe les mêmes phénomènes.

Un chien, dont la température est de 39°,2, est attaché à 10'' 20™. On lui trépane le crâne, puis on met à nu la dure-mère. A 11 heures sa température est de 38°, 25, quand l'opération est terminée. A 2 heures, elle est de 38°, 40. Alors on incise la duremère, et on cautérise légèrement les circonvolutions occipitales. Pendant cette partie de l'opération il se débat un peu; mais, à partir de ce moment, il ne se débat plus et reste dans une immobilité parfaite. A 2'^ 33°", la cautérisation étant terminée, il est à 38°, 9. Alors, quoique il soit absolument immobile, on voit monter irès vite sa température.

2 heures 33 minutes . . . 38°, 6

A partir de ce moment sa température se met lentement à baisser, et on arrête l'expérience.

A un chien griffon, la température est prise avec un thermomètre Walferdin très exact, gradué en cinquantièmes de degré.

LE SYSTÈME NERVEl.V ET LA CHALEUR ANIMALE 255

1 heure 20 minutes 30o,0

On fait alors la trépanation crânienne, et l'opération est terminée à 2^ IT"".

2 heures 17 minutes . . . 3'.»o.O

2 — 37 — ... 38», 95 Cautérisation au nitrate de mer-

cure des circonvolutions occipitales,

4 — 30 — ... 390,20 Nouvelle cautérisation. Animal

très calme.

4 — 43 — ... 390,20 Nouvelle cautérisation, plus profonde.

Nous dûmes à ce moment abandonner l'expérience. Maison voit combien l'ascension Ihermirpie était rapide, quoique le chien ne fît aucun effort musculaire pour se détacher, et que la seule explication possible de cette élévation d'un degré soit l'influence d'une excitation nerveuse sur les échanges interstitiels, excitation produite par la cautérisation cérébrale.

D'autres expériences, assez nombreuses, ont donné les mêmes résultats.

Sur un chien, dont la température était de 38», G, la cautérisation de la surface du cerveau avec du perchlorure de fer et du phénol a fait en une heure monter la température h 39", 4.

Sur un chien, d'ime douceui- extrême, et ne réagissant pas par des eiïorls nuisculaires, la température est de 38°, 7. On fait la trépanation et on met la dure-mère à nu. A midi et demi, soit deux heures et demie après l'opération, la température est de 38", 4. Ahu's on incise la dure-mère, ce qui équivaut à une excitation de la surface cérébrale par le contact anormal de l'air. A 4 heiu'es, la température est de '.V.)". Alors on cautérise avec le thermo-cautère les circonvolulions occipitales. La température monte alors de 39° à 39'',5 en une demi-henre. Elle s'élève ensuite à 39°, 05; puis redescend assez rapidement. L'animal est très calme, de sorte qu'on ne peut expliquer cette ascension thf'i-rnifpie autrement (|iu' par une action excitatrice du cerveau sur les échanges chimiques interstitiels.

2o6 LA CHALEUR ANIMALE

Ainsi, sur les chiens comme sur les lapins, les lésions cérébrales peuvent déterminer de Fliyperthermie.

En est-il de môme chez l'homme ? Dans l'hémorragie cérébrale, au moment de Y ictus hémorragique, on observe un abaissement de la température, qui, d'après M. Ollivier, peut aller jusqu'à 31°. Mais il parait qu'au moment delà réparation il y aune augmentation de température, qui peut aller jusqu'à 41° ou même 42°. Comme il n'y a pas de communication entre le foyer hémorragique et l'air extérieur, on ne peut supposer quelque infection par des microbes, et il faut expliquer ce phénomène par une action nerveuse.

De môme, dans certaines méningites, l'énorme hyperthermie qu'on a parfois notée ne peut guère s'expliquer que par une action nerveuse. Il ne s'agit évidemment pas ici de la méningite cérébro-spinale, qui est une véritable affection infectieuse et contagieuse ni des méningites convulsives.

Quant aux traumatismes du cerveau et à leurs conséquences» soit lointaines, soit immédiates, sur la température, l'étude en a été jusqu'ici faite incomplètement. Il est probable que la commotion qui accompagne le traumatisme déprime le système nerveux, et par cela même tend à faire baisser la température.

11 y a là, je m'imagine, matière à d'intéressantes études, d'autant plus qu'on pourrait espérer, par des observations faites sur l'homme, déterminer, mieux que cela n'est possible sur des animaux, les points de la surface cérébrale spcialement aptes à produire de la chaleur, soit directement, soit par l'excitation du bulbe.

Nous pouvons cependant, dès maintenant, parles observations, physiologiques et pathologiques combinées, nous faire une idée assez exacte du rôle du système nerveux dans la production de chaleur.

D'abord il agit par les vaso-moteurs de la périphérie, qui,, lorsqu'ils se rétrécissent, font que la déperdition est minime, et, lorsqu'ils se dilatent, font que la déperdition est grande.

Ensuite il agit par les muscles qui, lorsqu'ils se contractent,, produisent beaucoup de chaleur, et qui, lorsqu'ils sont relâchés, n'en produisent presque plus.

Enfin il agit par les divers tissus, muscles et glandes, qui, dès. qu'ils sont stimulés par le système nerveux, sans qu'il y ait mi changement dans leur état, produisent de la chaleur, alors que,, si le système nerveux est paralysé, ils n'en produisent presque plus.

En dernière analyse, nous arrivons à un phénomène profondément mystérieux, mais aussi solidement établi qu'il est mystérieux, à savoir que les nerfs, en actionnant les cellules qu'ils innervent, déterminent des changements chimiques intra-cellulaires capables de produire plus ou moins de chaleur, selon qu'ils sont plus ou moins intenses. Comment une vibration nerveuse peut-elle amener un dédoublement chimique ? Voilà ce que nous ignorons bien complètement, si bien que nous ne voyons même pas comment cette ignorance sera un jour dissipée. Mais le fait n'en est pas moins au-dessus de toute contestation, et il n'y a pas dans la physiologie de loi mieux établie que celle de l'influence des éléments nerveux sur les actions chimiques intra-cellulaires.

€ii. KrcHirr. 17