CHAPITRE XIII

Nous venons de voir Tinfluence du système nerveux sur les actions chimiques de l'organisme, c'est-à-dire sur \ai production de chaleur.

Nous traiterons maintenant une question parallèle, symétrique, pour ainsi dire, c'est Xa^ production de froid.

En effet, on conçoit qu'un animal, pour régler sa température à un niveau constant, doit, selon le milieu extérieur, procéder de deux manières tout à fait différentes : tantôt il doit faire de la chaleur, tantôt il doit faire da froid.

On comprend aussi qu'il y a deux procédés de refroidissement : d'abord le simple rayonnement périphérique, qui n'est applicable que dans le cas où la température extérieure est plus basse que notre propre organisme; ensuite, si le milieu extérieur est à haute température, l'évaporation d'une certaine quantité d'eau, soit par la peau, soit par les poumons.

Pour la radiation périphérique, nous en avons déjà parlé à diverses reprises, et spécialement à propos de la calorimétrie. Nous n'insisterons donc pas; mais il est bon, toutefois, d'appeler encore l'attention sur un fait paradoxal et qui nous semble tout à fait inexplicable.

Si les animaux vivants se comportaient vis-à-vis de la température extérieure conformément à la loi de Newton, la radiation serait d'autant plus intense que l'excès de leur température propre sur celle du miUeu ambiant serait plus grand. Or il n'en est point ainsi. Un lapin, dans un milieu de 20% dégage moins de chaleur par rayonnement à la périphérie qu'un lapin dans un milieu de 15°. Ce fait est conforme à la loi de Newton. Mais, ce qui devient difficile à comprendre, c'est qu'un lapin, dans un milieu de 0°, dégage moins de chaleur que s'il était dans un milieu de 15°.

A la rigueur, on pourrait admettre qu'il y a là une action des vaso-moteurs qui se sont tellement resserrés par TefTet du froid extérieur qu'à 0° Fanimal ne rayonne presque plus. L'explication serait très satisfaisante si elle n'était fortement contredite par l'étude des actions chimiques respiratoires. Toutes les expériences faites jusqu'à présent prouvent que, plus le milieu extérieur est de basse température, plus les échanges chimiques sont intenses.

A cet égard, des observations nombreuses et précises démontrent que, plus il fait froid, plus un animal consomme d'oxygène et dégage d'acide carbonique.

Ainsi un lapin à 0° dégage plus d'acide carbonique, et cependant produit moins de chaleur qu'un lapin à 15°. Ce sont là deux faits démontrés tous deux, et qui paraissent en contradiction formelle l'un avec l'autre.

Je tiens à insister sur cette anomalie. Peut-être tient-elle à un vice quelconque de la construction du calorimètre ou à un défaut d'interprétation. Mais je n'ai pas pu le saisir. Peutêtre encore — et je ne fais cette hypothèse que sous toutes réserves — les actions chimiques qui produisent de l'acide carbonique sont-elles infiniment variées et ne donnent-elles pas les mêmes quantités de chaleur. Peut-être enfin y a-t-il quelque différence considérable dans l'exhalation d'eau par la voie pulmonaire.

En un mot, il y a désaccord complet entre l'augmentation des échanges chimiques à mesure que la température ambiante diminue, et la moindre déperdition de chaleur quand la température ambiante descend de 10" à 0". De nouvelles recherches sont absolument indispensables pour éclaircir ce point douteux et important.

Mais la (picslioii qiif je traiterai dans ce chapiti'e est toul'^ différente. Il s'agit di; savoir |)ar quels mécanismes les animaux produisent du froid.

Il y a des animaux dont la peau est nue, et qui peuvent, par la sécrétion des glandes de la peau et l'exhalaison cutanée perdre des quantités plus ou moins grandes d'eau. Celte eau est élimiFiée, à l'état litpiide, à la sui'face d(; la peau. Mais j)resque aussitôt cette miiiinu! couche aqueus(! (pii humecte la surface de la peau est volatilisée et passe à l'état de vapeur.

Ch(;z d'autnîs animaux la peau, quoique possédant d(\s glandes sudorales, n'est pas capable de fouinir assez de sueui" poin- suf-

fire au refroidissement. Ils ne transpirent pas ou transpirent à peine. Ce sont les chiens, les chats, les lapins, et en général les animaux pourvus d'un pelage tant soit peu épais.

Qu'il s'agisse d'animaux à transpiration abondante et facile, comme l'homme et le cheval, ou d'animaux à transpiration faible et difficile, comme le chien et le lapin, au fond le mécanisme de la réfrigération est toujours le môme. C'est toujours une vaporisation d'eau, le passage de l'état liquide à l'état gazeux amenant toujours du froid.

Mais, tandis que les animaux à peau nue se refroidissent par la peau, les animaux qui ne transpirent pas se refroidissent par les poumons. J'ai pu préciser dans quelles conditions se fait la régulation de la chaleur par l'évaporation pulmonaire. C'est un point qui avait été à peu près laissé dans l'obscurité par les physiologistes et sur lequel je puis vous donner quelques faits nouveaux, dont l'harmonie est complète avec les lois générales de la physiologie.

Quelques mots d'abord sont nécessairesrelativement à la régulation de la chaleur par la transpiration cutanée.

Tout le monde sait ce qu'est un alcarazas. C'est un vase de terre poreuse contenant de l'eau. L'eau filtre lentement à travers les pores de la poterie, et cette filtration incessante fait que l'extérieur du vase est toujours humide. Alors, continuellement, il se fait une évaporation de l'eau qui suinte à la surface extérieure du vase, et cette vaporisation entraîne une absorption de chaleur, autrement dit une production de froid. Aussi l'eau du vase reste-t-elle continuellement fraîche, malgré la température élevée du milieu ambiant.

C'est par un phénomène analogue que l'homme peut résister à des températures extérieures extrêmement élevées. La perspiration cutanée, caractérisée par une volatilisation d'eau, entraîne une perte de chaleur rigoureusement proportionnelle àla quantité d'eau évaporée.

Les physiologistes anglais de la fin du dernier siècle ont fait, à cet égard, plusieurs expériences très instructives. Si l'on place dans une étuve sèche à 60" un individu bien portant, il pourra y rester plus d'une heure sans être trop incommodé. Certes, ce séjour sera pénible; mais il sera possible. On peut même rester quelques minutes dans une étuve à 140°, si l'étuve est sèche. Au contraire, dans une étuve humide et, à plus forte raison, dans un bain, un séjour même de quelques minutes est impossible, si la température de l'étuve ou du bain dépasse -44°. M. Bonnal

dit qu'il a pu séjourner 13 minutes dans un bain à 46°. Certes, il naurait pu prolonger ce bain, et il est regrettable que nous nayons pas sur ce fait exceptionnel des documents plus précis; car il faudrait savoir quelle était la température de M. Bonnal à sa sortie dun bain aussi cbaud.

Si Tétuve sècbe n"est pas dangereuse, alors que Tétuve bumide, à une température bien inférieure, est promptement mortelle, cela tient précisément à Tévaporation par la peau. Dès que la température extérieure s'élève, aussitôt les glandes de la peau se mettent à fonctionner énergiquement. La sueur ruisselle sur le corps, et, comme la température du milieu ambiant est très élevée, l'évaporation survient presque aussitôt, amenant alors simultanément autant de froid qu'il y a eu d'eau évaporée.

Ce mécanisme a lieu par voie réflexe avec une précision admirable, sans l'intervention de la conscience ou de l'effort. Souvent j'ai observé ce phénomène sur moi-même, lorsque j'entrais dans mon étuve chauffée à 40". Quand j'étais dehors, je ne transpirais nullement ; mais, dès que j'étais entré dans l'étuve, avant même que je fusse incommodé par la chaleur, je voyais perler sur la peau, à lavant-bras, à la poitrine, de petites gouttes de sueur, d'une finesse extrême, qui disparaissaient en quelques secondes à peine, s'évaporant aussitôt dans l'air sec et chaud de l'étuve.

Il n'y a pas à douter que ce soit là un phénomène réflexe. Les expériences de Luchsinger, de Vulpian, d'Adamkiewicz ont bien établi l'action des nerfs et des centres nerveux sur les glandes sudoripares. Elles sont, comme les glandes salivaires, absolument soumises à l'influence du système nerveux. Même, à bien des égards, elles ressemblent aux glandes salivaires, étant paralysées par les mêmes poisons, stimulées par les mômes poisons aussi.

Nous pouvons ainsi nous faire une idée du rôle de la sueur. C'est un liciuide qui, au point de vue excrémentitiel proprement dit, est fort peu intéressant. Les quantités d'urée et de sels organiques ou inorganiques qu'il contient sont minimes et ne jouent guère de rôle dans la désassimilation des tissus. Mais la sueur est, avant toutes choses, un appareil de régulation thermique. Elle sert à produire du froid. Réduite au minimum, tant ([ue la température extérieure est élevée, elle devient extrêmement abondante, diffuse, si la température s'élève beaucoup.

Un animal règle toujours sa température par une production de chaleur plus ou moins forte; mais, en outre, quand le milieu extérieur est froid, il règle la dépeidition de calorique par

des actions vaso-motrices, et, quand le milieu extérieur est chaud, il produit du froid par l'exhalation d'eau à la surface de son corps.

Les médecins qui ont observé dans les pays chauds ont tous remarqué la grande différence qui existe entre les effets de la chaleur humide et ceux de la chaleur sèche. Les régions où la chaleur est difffcilement supportable ne sont pas celles où le thermomètre indique les maxima, mais bien celles où une notable élévation thermométrique coïncide avec une tension extrême de la vapeur d'eau. Plus un pays est humide, moins la chaleur y est supportable.

On peut dire que la chaleur, envisagée en elle-même, n'est pas un élément d'insalubrité. Un climat chaud et sec, s'il n'y a pas de miasmes paludéens, est très sain. Si les pays chauds sont en général malsains, ce n'est pas à cause de la température même, c'est parce qu'ils sonttrès humides en même temps que très chauds. L'influence du climat proprement dit sur la mortalité est bien moindre que celle des miasmes paludiques etdes épidémies contagieuses (choléra, fièvre jaune, dysenterie) ; c'est donc indirectement que la chaleur est funeste à la santé ; si les climats chauds sont dangereux c'est parce que la chaleur, et la chaleur humide, tendent à y développer des micro-organismes infectieux et funestes à la vie des hommes.

Je reviens à la régulation de la chaleur. N'ayant pas d'expériences personnelles sur la transpiration cutanée et la régulation thermique par l'appareil sudoripare, je laisserai de côté cette importante question, bien étudiée d'ailleurs dans les livres classiques, et je traiterai plus spécialement la régulation thermique par l'évaporation pulmonaire, qui nous permettra de donner la démonstration de plusieurs faits nouveaux.

L'air que nous expirons contient une quantité notable de vapeur d'eau. On admet qu'il est, à la température d'émission, c'est-à dire à 3o° environ, saturé de vapeur d'eau. La quantité de vapeur d'eau ainsi exhalée par les poumons est assez considérable. Valentin, Barrai et diversauteurs donnent pour un homme adulte, en vingt-quatre heures, des chiffres voisins de 600 grammes. Comme toute l'eau éliminée a été aussitôt évaporée, cette évaporation répond à une certaine absorption de chaleur, c'està-dire, en adoptant le chiffre de 575 calories pour la vaporisation d'un gramme d'eau par vingt-quatre heures, une absorption de 350,000 calories environ. Or, si l'on admet, dans ces conditions, pour l'adulte, une production de chaleur égale à 2,100,000 calo-

rios, vous voyez quo révaporation pulmonaire représente à peu près lo pour dOO de la chaleur totale qui a été perdue, et par conséquent qui a été produite. — M. d'Arsonval a proposé d'appeler coef/icient de partage thermique le rapport de la chaleur perdue par la peau et de la chaleur qui a été perdue par les poumons.

Jai pu évaluer, par un procédé très simple — qui n'est pas, il est vrai, tout à fait rigoureux, mais qui suffit le plus souvent — la quantité d'eau perdue ainsi par les poumons.

Nous disions que les animaux pourvus d'une peau épaisse et d'un pelage abondant transpirent peu ou ne transpirent pas. Par conséquent, presque toute l'eau qu'ils perdent est de l'eau perdue par évaporation pulmonaire. Il s'ensuit qu'en mettant un animal à fourrure épaisse, comme le lapin, ou à peau résistante, comme le chien, sur une balance sensible, qui enregistre les moindres changements de poids, la perte de poids sera due beaucoup aux exhalations pulmonaires qui sont considérables et très peu aux exhalations cutanées qui sont très faibles.

D'un autre côté, quant aux exhalations pulmonaires, il y a simultanément gain en oxygène et perte en acide carbonique. On suppose, d'après un très grand nombre de mesures exactes, que, en moyenne, il y a assimilation de 100 volumes d'oxygène pour exhalation de 70volumesd'acidecarbonique(l). Or, enpoids, il se trouve que 100 volumes d'oxygène pèsent exactement autant que 70 volumes d'acide carbonique. Certes, ces chiffres ne sont pas absolus. Le rapport do 100 à 70 est très variable — par exemple, après une alimentation abondante, il tend vers l'unité — mais, malgré cette cause d'incertitude, ou mieux d'inexactitude, il est clair que les variations de poids d'un animal placé sur la balance sont dues principalement à la perte d'eau

(1) Ce chiffre est un peu trop f;iil)le, et le rapport est plutôt, pour 100 volumes •«l'oxygène, de 6j à 82 volumes de CO*.

La quantité de carbone iufférée par un homme adulte de 60 kiloprramnies est do •80 grammes à peu prés. Sur ces 80 grammes, il y a à peu prés 20 grammes qui passent par les matières fécales et l'urine. Restent 60 grammes de carbone éliminés •«'u 24 heures, sous forme d'acide carbonicpie. Le poids du CO* exhalé comprend à la fois le carbone exhalé et l'oxygène qui est accpiis ]iar la respiration en môme temps qu'il est exhalé sous forme de CO* ; ce qui fait par heure et i)ar kilogramme le chiffre minime de 0,0 i d'excès des pertes (par l'exiialation pulmonaire) sur les gains. Or même ce chiffre faiblt; est encore trop fort; car l'oxygène absorbé forme <le8 combinaisons qui se retrouvent dans l'urine et les matières fécales, et par conséquent contribuent a augmenter le poids de l'animal sur la balance. Eu sui>posant une perte de poids de 0,0'{, nous serons très près de la vérité. Aussi tous les chiffres de déshydratation pulmonaire, que nous donnons ici, sont-ils un peu trop forts, l)uigque je n'ai pas tenu conq)te de cet excès de carbone exhalé.

par les poumons, puisque, d'une part, la transpiration cutanée, qui est extrêmement faible, et d'autre part, les échanges gazeux pulmonaires, qui pondéralement se compensent à peu près en gain et en perte, ne peuvent guère modifier le chifTre final.

Ainsi, quand on met un chien ou un lapin sur une balance enregistrante, la perte de poids successive, graduelle, régulière^ qui s'inscrit par le fléau, indique assez exactement, quoique le chiffre soit un peu trop fort, la quantité d'eau perdue par la respiration pulmonaire (1).

On observe très facilement les variations de la perte de l'animal en eau sous l'influence des conditions physiologiques diverses. C'est ainsi que l'on peut constater une loi très simple, presque évidente a prioin, c'est que l'exhalation d'eau est proportionnelle à r activité respiratoire, toutes conditions égales, d'ailleurs, dans l'état hygrométrique de l'air ambiant.

Je dis qu'on pouvait, a priori, supposer l'existence de cette loi. En effet, les quantités d'oxygène à absorber ou d'acide carbonique à exhaler ne sont pas indéfinies. Elles ont une limite, qui est, soit la capacité d'absorption de l'hémoglobine pour l'oxygène, soit la quantité d'acide carbonique produit dans les tissus, et entré en dissolution dans le sang. Par conséquent, si l'on respire fréquemment, on finira par ne plus modifier la quantité d'oxygène absorbé ou d'acide carbonique exhalé, puisque les limites maxima ont été atteintes. Nous avons, dans nos recherches avec M. Hanriot, constaté directement que, pour l'acide carbonique, en particulier, cette limite est bientôt atteinte, et qu'une respiration très fréquente ne donne une excrétion exagérée d'acide carbonique que dans les premières minutes. Au bout de trois à quatre minutes, quelle que soit l'activité de la polypnée volontaire, le taux normal d'excrétion n'est plus modifié.

Au contraire, pour l'eau, l'exhalation n'a, pour ainsi dire, pas de limites ; il y a toujours assez d'eau dans le sang pour que l'air qui est dans le poumon soit exhalé, saturé de vapeur d'eau. Donc, plus on respire fréquemment, ou mieux, plus les volumes d'air circulant dans le poumon sont considérables dans le même temps, plus il y a d'eau évaporée, toutes conditions égales, d'ailleurs, quant à l'état hygrométrique de l'air

Eh bien ! ce fait, que la théorie pouvait faire prévoir, s'est

(Ij Je renvoie pour plus de détails aux diverses notices que j'ai publiées à ce sujet dans les Bulletins de la Société de biologie, et à un travail plus étendu qui a paru A&mlQi Archives de physiologie, të%i,Ta9^ l^i 2.

trouvé vérifié de la manière la plus formelle par l'expérience directe. Quand un animal est placé sur la balance, son poids diminue constamment, selon une ligne droite très régulière. Tant que l'animal, à peu près immobile, respire tranquillement et ne fait pas de grands mouvements, la ligne droite forme avec la normale un angle qui ne varie pas. Mais, dès que l'animal se débat, alors aussitôt la descente s'accuse, et cette descente suit, avec une précision extrême, l'intensité des mouvements effectués.

Il est vraiment bien intéressant de suivre la relation qui unit étroitement ces divers phénomènes l'un à l'autre. C'est, à mon sens, un des meilleurs exemples qu'on puisse donner de l'harmonie et de la synergie des diverses fonctions physiologiques de la respiration, de la chaleur, de la contraction musculaire, des actions chimiques interstitielles. Voici un animal immobile, avec une température de 39" et un rythme respiratoire de 24 par minute. Mais qu'il fasse un effort, et aussitôt sa température montera à 39", 5. Car il y aura eu, par le fait de la contraction musculaire, des actions chimiques, intra-musculaires, ayant dégagé de la chaleur. En même temps il y aura dégagement plus considérable d'acide carbonique dans les tissus et accumulation, d'acide carbonique dans le sang. Mais c'est précisément cette accumulation dacide carbonique dans le sang qui va remédier au mal et remettre l'organisme à son niveau régulier. En effet,, l'acide carbonique, en excès dans le sang, va stinmler le bulbe rachidien et déterminer des respirations plus actives. Or cette accélération respiratoire a un double résultat : elle élimine l'excès d'acide carbonique et active le refroidissement. Ainsi, par le même mécanisme, c'est-à-dire par une respiration plus fréquente, l'organisme, après un effort qui a augmenté la température et l'acide carbonique, se débarrasse simultanément de l'excès de température et de l'excès d'acide carbonique.

Ou encore, en donnant à cette loi une forme plus générale» tout excès d'acide carbonique du sang amène un refroidissement plus rapide, comme si la nature avait prévu que tout excès d'acide carbonique répond à une combustion chimique plus intense et, par conséquent, à une augmentation de la température.

Vous voyez qu'il y a là une remarquable synergie. On ne l'avait pas signalée encore. Pourtant elle me paraît assez imi)ortante, puisqu'elle établit une l'elalion très directe enli'e la contraction musculaire, source de chaleur, et l'accélération respiratoire, source de refroidissement.

Quelques exemples montreront bien cette influence du mouvement sur la déshydratation pulmonaire et, par conséquent, sur le refroidissement, puisque toute déshydratation est une cause immédiate de refroidissement.

Soit un canard perdant par heure en moyenne 3s"",6 ; étant agité, il perd S^^S; étant à peu près immobile, dans le jour, il perd 3°'",2, et, pendant la nuit, il perd l^^e (1).

Un lapin perd en moyenne ls"^,7o; agité, il perd 3s%5, et immobile, il perd i^'', 5.

Un pigeon, qui perd en moyenne 6 grammes, perd 12 gramme? quand il est remuant et agité; mais, pendant la nuit, alors qull est tout à fait immobile, il ne perd que 3 grammes.

Un chien, pesant 2''s, 500, perd en moyenne Is^TS ; mais, étant remuant et agité, il perd 2s'-,3; tandis que, couché et dormant, il perd 1°%4.

On remarquera aussi que la perte d'eau — autrement dit le refroidissement, puisque chaque gramme d'eau perdu représente un refroidissement de 575 calories — est bien plus considérable chez les petits animaux que chez les gros. Il en est du refroidissement pulmonaire comme du rayonnement cutané. A poids égal, les petits animaux se refroidissent bien plus que les gros. Ils doivent donc produire plus de chaleur et avoir des combustions chimiques d'autant plus actives que leur poids est plus petit.

Mais le cas le plus intéressant à étudier et celui qui est le plus fécond en déductions utiles à la physiologie générale, c'est le cas des animaux soumis à une cause de chaleur exagérée. Alors ils doivent se refroidir, sous peine de mourir d'hyperthermie, et ceux qui n'ont pas, comme l'homme, une transpiration cutanée se refoidissent par l'évaporation pulmonaire.

D'un autre côté, il est très intéressant de voir à quel point les contractions musculaires et le rythme respiratoire sont étroitement unis. A cet égard, chacun pourra sur soi-même constater ce phénomène, qui est des plus nets.

Si l'on inscrit avec un pneumographe sa propre respiration, on voit que toujours, dans le repos et l'immobilité, la respiration est très régulière. Mais que l'on vienne à faire un effort, si léger qu'il soit, par exemple à parler ou à se lever (si l'on était assis), ou, à plus forte raison, à soulever un poids, alors aussitôt le rythme

(1) Les chiffres sont exprimés en grammes, et toujours rapportés à 1 kilogramme du poids de l'animal.

rospiratoiro s'accéltro, ou plutôt les inspirations doviennentplus amples, de sorte que la circulation de lair dans les poumons a notablement augmenté.

En mesurant les quantités d'air inspiré, on trouve une relation étroite entre les etToi'ts exécutés et les volumes d'air inspiré. €est ce que nous avons fait avec M. Hanriot en mesurant par des compteurs à gaz très précis les volumes de l'air inspiré. Lindividu qui était soumis à ces expériences devait faire tourner une roue, et simultanément nous mesurions les quantilés d'air qu'il respirait. Il se trouva alors que les volumes d'air inspiré allaient en croissant au fur et à mesure que le nombre des tours de roue effectués était plus grand.

Nous appelons pour la commodité du langage ventilation la quantité dair introduit dans le poumon. Or, chez l'individu dont il s"agit. la ventilation noiinale était par minute en litres d'air de 10,7.

En lui faisant tourner la roue deux fois, la ventilation devenait 11,4; elle devenait 18,0 ([uand il faisait tourner la roue trentedeux fois.

Voici d'ailleurs un tableau résumant ces faits ; car, pour bien apprécier le phénomène, il ne faut pas tenir compte seulement de la minute pendant laquelle se fait le travail, mais encore des minutes consécutives.

Nombre Vcnliliilion ou litros d'air par iiiiiiiito.

de tours -^ '

de roue. 1" min. i' iiiiu. ','/■ min. V- min. 5' min.