II. — Absorption des radiations par la chlorophylle

La chlorophylle possède une propriété fondamentale qui permet à la plante de décomposer l’acide carbonique et d’en assimiler le carbone. Cette propriété consiste en l’absorption de radiations lumineuses de réfrangibilité déterminée, radiations qui représentent l’énergie nécessaire à la dissociation de l’acide carbonique.

Pour étudier l’action absorbante exercée par la chlorophylle sur la radiation solaire, on fait passer cette dernière, soit au travers d’une teinture alcoolique de ce pigment, soit au travers d’une feuille vivante, et on décompose le faisceau émergent par un prisme. On obtient ainsi un spectre, sillonné de bandes noires, qui définissent la réfrangibilité ou, si l’on veut, la longueur d’onde des diverses lumières absorbées par la chlorophylle.

Le spectre d’absorption de la chlorophylle a été décrit pour la première fois par Brewster (72), en 1834; ses caractères ont été précisés et complétés depuis par les travaux de Ilagenbach (34), Kraus (24), Pringsheim (73), Reinke (74), Tschirch (14), Chautard (29), etc.

f° Spectre de la dissolution. — Le pigment vert, qui imprègne le substratum albuminoïde des grains de chlorophylle, est, comme l’on sait, formé de deux principes colorants mélangés, savoir, la chlorophylle pure et la xanthophylle.

La chlorophylle pure, en dissolution alcoolique moyennement concentrée, a un spectre d’absorption caractérisé par quatre bandes d’absorption, 1, II, 111, IV, dont la position et l’inlensité relatives ont été précédemment indiquées (page 26) ; elle exerce en outre une absorption terminale, dans le violet. De toutes ces bandes, la première, comprise entre les raies B et G de Fraunhofer, est considérée généralement comme caractéristique delà chlorophylle pure : on sait maintenant, que d’autres pigments, provenant de la transformation de la chlorophylle, peuvent aussi la présenter à la même place, tandis qu’il survient des modifications dans les bandes II, III, IV.

La xanlhophylle est caractérisée spectroscopiquement par deux larges bandes d’absorption, V et VI, situées dans la région bleue, plus une absorption terminale, bande VII, dans le violet; mais ces trois bandes noires ne sont bien distinctes qu’avec des dissolutions très étendues ; avec une dissolution moyennement concentrée elles confluent en une bande unique, occupant la moitié la plus réfrangible du spectre.

Le spectre d’une teinture de chlorophylle brute, n’étant pas autre chose que le résultat de la superposition des deux spectres précédents, comprendra donc sept bandes d’absorption, dont quatre situées en deçà de la raie F, les trois autres au-delà.

Il va sans dire qu’avec une épaisseur de teinture de plus en plus grande, ces diverses bandes confluent les unes dans les autres et que finalement toute la lumière est absorbée; il en est de même avec une teinture d’épaisseur constante, mais de plus en plus concentrée. On peut d’ailleurs représenter graphiquement la marche de l’absorption des radiations, soit en fonction de l’épaisseur, soit en fonction de la concentration de la dissolution.

Le spectre de la chlorophylle des Phanérogames et des Cryptogames vasculaires ne présente aucune différence essentielle; les modifications légères qu’on y observe sont dues

simplement, aux substances variables qui accompagnent le pigment vert ou aux dissolvants.

2° Spectre «le# feuille» vivante». — Si, au lieu d’opérer avec une dissolution de chlorophylle, on fait passer la radiation solaire au travers d’une feuille vivante, le spectre de la lumière transmise présente, pour le nombre des bandes, tous les caractères d’une dissolution de moyenne concentration, c’est-à-dire que les trois bandes V, VI et VII de la moitié la plus réfrangible confluent en une seule, tandis que les bandes I-IV restent parfaitement distinctes. Toutefois, il n’est pas rare que la bande IV manque lorsqu’on n’opère qu’avec une seule feuille et que plusieurs feuilles superposées deviennent nécessaires pour la faire apparaître.

Lorsqu’on fait l’expérience avec sept feuilles superposées, les bandes d’absorption de la chlorophylle et de la xantliophylle confluent toutes en une seule, occupant l’étendue entière du spectre lumineux et correspondant par suite à une dissolution de pigment vert très concentrée.

Le spectre d’une épaisseur moyenne de feuilles comprend donc cinq bandes, et, comme l’ont montré Hagenbach, Kraus, Rauwenhoff et d’autres auteurs, il se distingue du spectre de la dissolution par ce caractère que toutes les bandes sont reculées du côté de l’extrémité rouge du spectre.

Or, on sait, d’après Kundt (7i>), que, pour de nombreux principes colorants, le déplacement vers le rouge est d’autant plus marqué que l’indice de réfraction du dissolvant est plus grand. Il semble donc rationnel d’admettre que la chlorophylle, au lieu d’être libre dans le substratum albuminoïde des grains verts, se trouve accompagnée d’une substance de fort pouvoir dispersif, peut-être de nature albuminoïde, et de fait le mélange artificiel de chlorophylle et de gélatine est celui qui produit la plus grande déviation des bandes noires vers le rouge. Peut-être le substratum fibrillaire, dans lequel est disséminée la matière verte, suffit-il à expliquer la différence entre le spectre des feuilles et celui des dissolutions.

D’après Vogel (76) et Timiriazeff (77), la chlorophylle solide et la dissolution de ce pigment ont identiquement le même spectre d’absorption; ce n’est donc pas dans l’état d’agréga-

tion moléculaire de la chlorophylle qu’il faut rechercher la cause de cette différence.

Timiriazeff (78) a montré que, pour la faire disparaître, il suffisait d’admettre dans la fente du spectroscope un mélange de lumière ayant traversé la teinture de chlorophylle et de lumière blanche, afin d’imiter ce qui a lieu naturellement lorsque la lumière solaire traverse une feuille vivante : le specLre d’absorption est alors exactement le même dans les deux cas.

Si l’on étudie l’action de plantes vertes très minces, telles que des filaments de Cladophora sur un microspectre, on ne distingue, d’après Pringsheim (79), que la bande d’absorption I, située entre les raies B et C, plus l’absorption continue, dans la partie la plus réfrangible. Les bandes II, III et IV ne sont pas visibles, les filaments verts agissant à la manière de solutions de chlorophylle très étendues.

La bande d’absorption 1, située pour la chlorophylle pure entre les raies B et C, se trouve reportée dans le jaune sous l’influence de la phycocyariine ; dans le vert, sous l’influence de la phycophéine ou de la phycoérythrine. L’absorption dans la moitié la plus réfrangible du spectre est faible pour les Cyanophycées, beaucoup plus intense et s’étendant jusqu’au vert pour les Pliéophycées et les Floridées.