PHYSIOLOGIE DE LA CHLOROPHYLLE

I. — Influence de la radiation sur la production de la chlorophylle.

Nécessité presque générale de la radiation lumineuse pour le développement «le la chlorophylle.

— La radiation est indispensable, aussi bien au développement de la xanthophylle que de la chlorophylle. Mais, tandis que la radiation obscure suffit à la production de la xanthophylle, qui communique aux plantes dites étiolées leur teinte jaune, la chlorophylle exige, pour prendre naissance, cette autre partie de la radiation que nous désignons sous le nom de lumière.

Néanmoins, ainsi qu’il résulte des observations de Schmidt (62), Flahault (63), Wiesner, un certain nombre de plantes verdissent, même lorsqu’elles se développent dans la plus complète obscurité. Ainsi des graines de Pin pignon, de Thuya oriental, (et de diverses autres Conifères), mises en germination dans une chambre noire,développent des planlules dont la coloration verte ne le cède en rien, au point de vue de l’intensité, à celle que présentent les plantules qui se sont formées à la lumière. J’aimoi-mème observé une faible production de chlorophylle dans l’albumen de ces mêmes graines, lorsqu’il germe isolément à l’obscurité : c’est alors essentiellement aux dépens de grains d’amidon transitoires que se constitue le pigment vert. Certaines plantes bulbeuses se comportent comme les Conifères, au point de vue de la formation du pigment vert; telles sont l’Oignon, le Safran. Il en est de même des Fougères.

Dans les conditions normales de la végétation, la chlorophylle se développe sous l’influence de la lumière solaire ;

mais les plantes développées à l’obscurité et pourvues de xantholeucites peuvent aussi verdir lorsqu’elles sont soumises à l’action de lumières artificielles, comme l’ont montré divers auteurs, notamment Ilervé-Mangon et Prillieux.

Influence (le lu réfrangibilité «les rayons sur la production de In chlorophylle. — L’action des divers

éléments de la radiation solaire sur le développement du pigmentverta été étudiée, il yalongtemps déjà,pardifférents auteurs, notamment par Daubeny (64), Gardner (65), Draper (66) et Guillemin (67), et les résultats de leurs recherches forment encore aujourd’hui la base de nos connaissances sur cette question.

Pour déterminer la part d’influence qui revient aux radiations de diverse réfrangibilité dans le phénomène du verdissement des plantes, on peut procéder de deux manières : soit en exposant des plantes étiolées dans les différentes régions d’un spectre solaire; soit en les soumettant à l’action de radiations de réfrangibilité connue, obtenues par le passage de la radiation solaire totale au travers de substances qui en absorbent des parties déterminées et jouent ainsi le rôle d’écrans absorbants.

1° Méthode du spectre. — On divise le spectre solaire en un certain nombre de compartiments, au moyen d’écrans opaques et on expose dans chacun d’eux une plante étiolée. Dans ces conditions, comme l’ont remarqué Gardner et Draper dès 1844, le verdissement a lieu dans toutes les régions du spectre, mais il acquiert toujours son intensité maximum dans le jaune, tandis que de chaque côté il s’affaiblit jusqu’au rouge d’une part, au violet de l’autre. Gardner avait cru pouvoir conclure de ses expériences que ni les rayons calorifiques, ni les rayons photographiques, n’exercent d’action sur la production de la chlorophylle et que le verdissement était simplement fonction de l’intensité lumineuse.

Guillemin reprit ces recherches et fit agir sur des plantes étiolées, non seulement les radiations lumineuses, mais les radiations infrarouges et ultraviolettes.

Pour étudier l’action des rayons ultraviolets, il fait passer un faisceau de radiations solaires au travers d’un prisme de quartz et reçoit le spectre sur un écran. On sait que le quartz

n’absorbe que très faiblement les rayons ultraviolets. Or les plantules étiolées disposées sur le trajet de ces derniers verdissent ; mais l’intensité de la coloration est toujours moindre que dans la partie lumineuse; une feuille étiolée d’Orge, par exemple, acquiert dans l’ultraviolet une teinte verte très visible au bout de six à huit heures. Le verdissement se produit d’ailleurs dans l’ultraviolet sur une étendue à peu près égale à celle de la région lumineuse,

Pour déterminer l’action des radiations caloriques, le même auteur s’est servi d’un prisme de sel gemme, substance très diathermane pour ces rayons : les plantules placées dans l’infrarouge développent aussi de la chlorophylle; le verdissement, qui se produit avec l’intensité maximum dans le jaune, diminue rapidement vers le rouge extrême et s’étend dans l’infrarouge jusqu’à une distance égale à celle qui sépare le rouge du jaune.

Si l’on forme le spectre avec un prisme de flint pesant, presque toutes les radiations infrarouges et ultraviolettes sont absorbées par lui : le verdissement est alors presque limité à la partie lumineuse du spectre.

11 résulte donc de l’ensemble des précédentes recherches que les radiations qui, pour nous, sont les plus lumineuses, et dont la longueur d’onde correspond sensiblement à la moyenne entre celles du rouge et du violet, sont précisément les plus actives dans le phénomène de la production de la chlorophylle; l’action verdissante décroît de chaque côté, mais persiste dans l’infrarouge et dans l’ultraviolet. 11 est à remarquer que dans les Conifères et les autres plantes précédemment citées (page 57), le verdissement se produit dans l’infrarouge sur une étendue beaucoup plus grande que pour les plantes ordinaires.

D’après Bert et Regnard, ce sont les radiations rouges, aussi bien celles du spectre solaire que celles d’un spectre électrique, qui jouent le rôle prépondérant dans la production de la chlorophylle (117).

2° Méthode des écrans absorbants. — Dans cette méthode, appliquée notamment par Sachs (68) et Wiesner (69), on fait passer la radiation solaire au travers d’écrans qui en absorbent une partie déterminée. Puis on étudie comme précédemment l’action de la radiation transmise sur les plantes étiolées.

Une dissolution de bichromate de potasse, par exemple, constitue un écran qui absorbe le bleu, l’indigo et le violet, laisse passer le rouge, l’orangé, le jaune et une partie du vert. Derrière un pareil écran la production de chlorophylle est très intense.

La solution ammoniacale d’oxyde de cuivre absorbe toute la partie la moins réfrangible du spectre, jusqu’au bleu, et laisse passer le bleu, l’indigo, le violet et l’ultraviolet : les plantules étiolées qui reçoivent cette radiation transmise verdissent encore, mais beaucoup moins que dans le cas précédent.

La solution d’iode dans le sulfure de carbone absorbe toutes les radiations ultraviolettes, lumineuses et même les radiations infrarouges les plus réfrangibles : on comprend que les plantes étiolées ordinaires, situées en arrière d’elles, n’éprouvent aucun changement de coloration et se comportent en somme comme dans une chambre noire; tandis que les Conifères, les Fougères, etc., y développent parfaitement de la chlorophylle.

On peut poursuivre de pareilles recherches avec une solution de violet d’aniline, qui absorbe le vert et le jaune; avec le rouge d’aniline, qui absorbe, outre le vert et le jaune, le bleu et le violet, etc.

Influence «l’une radiation intermittente nui* la prniluetlon «le lu chlorophylle. — 11 était intéressant de savoir si l’énergie solaire absorbée par une plante étiolée est immédiatement utilisée pour l’élaboration des principes immédiats d’où résulte la chlorophylle ou si au contraire il s’écoule un certain temps entre ces deux phénomènes. Les expériences de Mikosch et Stühr (70) ont démontré que c’est la seconde alternative qui est la vraie et qu’en définitive la formation du pigment vert représente une véritable induction photochimique, c’est-à-dire qu’elle succède à l’action radiante, dont elle est la conséquence, au bout d’un temps variable suivant la nature de la plante considérée.

Voici quelle est la marche des expériences. On dispose des plantules étiolées à une certaine distance d’une source constante de radiations, une flamme de gaz, par exemple; puis on note le temps nécessaire à l’apparition de la chloro-

pliylle. Pour déterminer ce temps, on étudie le spectre d’une teinture alcoolique, faite avec les plantules : s’il présente la bande d’absorption I, située dans le rouge, c’est que le pigment vert, dont elle est la raie caractéristique, a commencé à se développer. On a trouvé ainsi que des plantules d’Orge et d’Avoine, placées à l m 50 d’une flamme valant 6,5 bougies, exigent 5 minutes pour élaborer les premières traces de chlorophylle, tandis qu’elles en sont encore complètement dépourvues au bout de 2,5 minutes.

Si maintenant, par un dispositif convenable, on soumet une de ces plantules étiolées à une action intermittente de la radiation, par exemple en la couvrant et la découvrant alternativement pendant une seconde, on trouve qu’au bout de cinq minutes s’est constituée la même quantité de chlorophylle que dans la plantule exposée d’une manière continue à la radiation pendant le même temps. Or la radiation n’a agi effectivement dans cette expérience que durant deux minutes et demie.

Il résulte de là que, lorsque l’irradiation est continue, ce qui est la condition ordinaire, la moitié de son action est inutile au développement du pigment vert.

La production de chlorophylle, ultérieurement à l’action de la radiation, peut être très simplement mise en évidence de la manière suivante. On éclaire une Balsamine étiolée pendant environ trois quarts d’heure, temps insuffisant pour la production de chlorophylle; on la place ensuite à l’obscurité : elle ne tarde pas y verdir, comme à la lumière.

Influence (le l'Intensité «le la radiation sur la production de la chlorophylle. — Le verdissement d’une plante étiolée se produit avec plus ou moins de facilité, suivant l’intensité de la radiation qui l’actionne. C’est ainsi que certaines plantes exigent la radiation solaire totale, tandis que d’autres se contentent de la radiation diffuse (ombre) pour développer leur chlorophylle.

11 y a à cet égard deux intensités critiques à considérer : un minimum et un maximum; de plus, entre ces deux limites extrêmes, un optimum d’intensité. Une étude suivie de la question n’a pas encore été faite.

Un minimum d’intensité, — qu’il s’agisse d’ailleurs de la

radiation du soleil ou de toute autre source radiante, une flamme de gaz par exemple, — est nécessaire à toutes les plantes sans exception pour qu’il y ait un commencement de formation de chlorophylle. Seules, les Conifères (Pin, Thuya) les Fougères, certaines plantes bulbeuses, peuvent se passer de radiations lumineuses et se contentent des radiations calorifiques infrarouges, même les moins réfrangibles parmi celles qu’on peut étaler avec un prisme de sel gemme.

Pour les autres plantes, des radiations lumineuses sont nécessaires ; une lumière diffuse très faible, comme celle qui est nécessaire pour lire, permet déjà la formation de la chlorophylle.

A mesure que l’intensité de la radiation augmente, la chlorophylle se développe de mieux en mieux, jusqu’à l’intensité optimum, pour laquelle le verdissement se fait le mieux possible. Une intensité supérieure à l’optimum entrave la formation du pigment vert, et cela déplus en plus jusqu’à l’intensité maximum, à partir de laquelle aucun verdissement n’a plus lieu.

On se rappelle d’ailleurs qu’une radiation très intense détruit la chlorophylle (71), et peut amener les corps chlorophylliens à l’état de leucites complètement incolores. C’est ce qui a lieu notamment dans l’épiderme de la face supérieure des feuilles chez un grand nombre de plantes, par l’effet direct de la radiation solaire ; l’épiderme inférieur, au contraire, bien moins vivement impressionné, est presque toujours pourvu de grains de chlorophylle.

Il va sans dire que dans ce dernier cas, comme aussi dans le parenchyme des organes normalement verts, la teinte des corps chlorophylliens ne reste constante que parce que le pigment vert, à chaque instant détruit par la radiation, se régénère dans la même mesure aux dépens des principes ternaires et albuminoïdes contenus dans les cellules.

InUncncc île la température sur la production de la chlorophylle. — L’influence de la température sur le verdissement a été notamment étudiée par Sachs (6) e:t Wiesner (69).

Pour la mettre en évidence, on soumet une plante étiolée à l’action d’une source constante de radiations, une flamme

par exemple, en ayant soin d’amener cette dernière à l’optimum d’intensité; puis on observe le verdissement, en maintenant la plante pendant chaque expérience à une température donnée. On trouve ainsi que la formation de la chlorophylle commence à une certaine température, qu’elle cesse d’avoir lieu à partir d’une température plus ou moins élevée et enfin qu’entre ces deux limites se trouve la température la plus favorable de toutes au verdissement. Il y a en d’autres termes un minimum, un optimum et un maximum de température, et ces trois limites sont variables pour les diverses plantes, comme tout à l’heure celles qui concernaient l’intensité de la radiation.

Les expériences de Wiesner ont donné entre autres les résultats suivants :

Plantules. Limite inferieure. Optimum. Limite supérieure.

Ilordeum vulgare ....

Zea Maïs .

Raphanus sativus ....

Pisum sativum .

Dès lors, pour provoquer dans une plante donnée la formation de chlorophylle la plus active, avec une lumière donnée, il suffit de la soumettre à la fois à l’optimum d’intensité lumineuse et à l’optimum de température.

Influence île la nature île la plante sur la production île la chlorophylle. — Jusqu’ici nous n’avons étudié la formation de la chlorophylle que d’une manière générale, sans envisager quelle est, dans des plantes différentes, l’influence propre exercée par la nature même du végétal sur la vitesse du verdissement.

Pour obtenir des résultats comparables, il faudrait dans de pareilles recherches exposer la plante, comme il vient d’être dit, à l’optimum d’intensité lumineuse et à l’optimum de température; l’optimum n’étant guère connu que pour la température, on a simplement soumis les plantes à l’action d’une radiation déterminée, constante, et à une certaine température, également fixe.

On note le moment où le verdissement de la plante étiolée devient sensible à l’œil nu, ou bien le moment où la teinture

alcoolique présente au spectroscope la bande d’absorption du rouge.

C’est ainsi que Wiesner a trouvé, à la température de 17°, avec une flamme de gaz valant 6,5 bougies, un verdissement visible à l’œil nu : au bout d’une heure dans la Balsamina hortensis; de 3 heures, dans le Raphanus sativus; de 4 heures et demie, dans Ylberis amara; de 6 heures et demie, dans le Convolvulus Iricolor; de 9 heures et demie, dans le Cucurbita Pepo.

D’autre part, l’examen spectroscopique a montré que la chlorophylle commence à apparaître: au bout de 5 minutes, dans YAvena sativa; de 10 minutes, dans VHordeum vulgare; de 20 minutes, dans le Zea Maïs; de 25 minutes, dans le Lepidium sativum; de 35 minutes, dans le Cucurbita Pepo; de 45 minutes dans le Phaseolus vulgaris.

Bien que les plantes n’aient pas été exposées à l'optimum de température et d’intensité, les résultats précédents font ressortir l’action propre de la plante sur le verdissement.