D’après Meyer

ains intacts qu’il est impossible d’en fixer les limites.

Les fibrilles sont vertes et unies entre elles par une substance interstitielle, plus facile à gonfler ou même à dissoudre que leur pro-

Fie- 7- pre substance; pour les mettre

“"XriŒ ™ «“ence, « doncdepro-

distinctes ; fc, les fibrilles qui les voquer un léger gonflement des denîi?pTL gonflement 11 Grost grains de chlorophylle par un U50. (D’après Schwarz). liquide convenablement choisi,

une solution étendue de sel marin par exemple, ou simple¬

ment de l’eau.

La couleur verte des fibrilles n’a pas partout la même intensité (flg. 7) : après le gonflement, on distingue dans chacune d’elles de petites sphérules ou granulations d’un vert foncé, déjà observées par d’autres auteurs, et incluses dans la

substance propre des fibrilles, qui est d’un vert pâle. La substance interstitielle parait incolore. L’auteur désigne sous les noms de chloroplastine et de métaxine les subs¬

tances chimiquement différentes qui constituent les fibrilles et la substance interstitielle.

Dans les grains de chlorophylle intacts, les granulations vertes paraissent souvent réparties d’une manière régulière dans une substance fondamentale homogène; elles sont d’autant plus visibles que les fibrilles qui les contiennent sont moins colorées; inversement les grains de chlorophylle semblent homogènes, si les granulations vertes sont très

petiLeset en même temps les fibrilles très fortement colorées. Dans un grand nombre de cas, les granulations ne sont pas visibles par l’observation directe de cellules intactes; mais on peut toujours les mettre en évidence par le gonflement dans des solutions sucrées convenablement concentrées. La net¬

teté des granulations diminue néanmoins avec l’âge, dans les tiges par exemple, tandis que les fibrilles restent toujours visibles, même dans des grains de chlorophylle de très peLite taille.

Les différents auteurs qui se sont occupés de la structure des grains de chlorophylle ne sont pas d’accord au sujet de l’existence ou de l’absence d’une membrane. A. Meyer considère comme un produit artificiel la zone plus dense qui

apparaît autour des grains de chlorophylle, lorsqu’on provoque le gonflement du protoplasma. Schwarz, Schmitz et d’autres auteurs encore admettent l’existence d’une mem¬

brane, bien qu’elle ne soit pas distincte morphologiquement; Tschirch (14) au contraire affirme sa présence et l’a observée sans aucun doute dans des cellules vivantes de plantes aqua- ^ A tiques, telles que YElodea canadensis

ü Ü w w a (fig. 8, b), et plusieurs espèces de Ni-

tella. Dans YElodea, par exemple, le protoplasme, dont les mouvements sont faciles à observer, entraîne avec

rie « lui les & rains chlorophylle; il ar-

a, grains de chlorophyllercn- rive alors fi ue le courant en amène fermant des gouttelettes deux ou plusieurs au contact l’un de d’huile. Gross. 600. — h, ,, . , ,

grains de chiorophyiio d’£- 1 autre : dans ce cas, chaque grain lodea pourvus d’une mem- ver | apparaît très nettement séparé brane. Gross. 800. (D’apres , 1 .

Tschirch). de son voisin par une zone plasmi¬

que incolore qui l’entoure complètement et qui se distingue du protoplasme de la cellule par sa grande transparence. La membrane se voit d’ailleurs aussi autour des

grains isolés..Cette observation de cellules intactes montre de plus la facilité avec laquelle les grains de chlorophylle s’aplatissent par pression réciproque, ce qui indique qu’ils sont composés d’une substance de consistance molle.

L’auteur précité a observé également une membrane albuminoïde autour des grains verts de plantes aériennes, telles que le Triticum repens , le Mnium, Mousse dont les feuilles ne sont formées, comme l’on sait, que d’une seule assise de cellules. La membrane parait exercer un rôle protecteur, en empêchant l’entrée, dans les grains de chlorophylle, de substances nuisibles qui viendraient, soit du protoplasme ambiant, le plus souvent alcalin et dans lequel s’accomplissent des actions chimiques très énergiques, soit du suc cellulaire dont la réaction est généralement acide. Il arrive parfois que des grains de chlorophylle tombent dans ce dernier par l’effet d’un amincissement progressif de la zone protoplasmique qui d’ordinaire les en sépare; ils jauniraient très rapidement, à cause de la transformation de la chlorophylle en chlorophyllane, si les principes acides du suc venaient à s’y répandre.

Quant à la question de savoir si le pigment vert, c’est-àdire le mélange de chlorophylle pure et de xanthophylle, est isolé dans le substratum ou accompagné d’un autre principe, dans lequel par exemple il serait dissous, il est difficile de donner une réponse tant soit peu satisfaisante. Pringsheim admet que la chlorophylle est dissoute dans une substance oléagineuse, la lipochlore, d’ailleurs problématique; Engelmann au contraire ne pense pas qu’aucune réaction permette d’affirmer l’existence de corps gras dans les grains de chlorophylle; enfin Tschirch estime, d’après des considérations chimiques et optiques,.que la substance qui accompagne la chlorophylle appartient plutôt au groupe des huiles essentielles. Toujours est-il que la chlorophylle, quel que soit son mode de répartition dans le substratum, est mélangée à d’autres corps, et en particulier aux premiers produits solubles de l’assimilation du carbone qui ultérieurement se transforment en amidon.

Inclusions «les corps chlorophylliens. — Les inclusions que peuvent présenter les grains de chlorophylle sont de diverses sortes : le plus souvent elles consistent en amidon ; quelquefois en corpuscules incolores, très réfringents, d’apparence oléagineuse ; plus rarement en cristalloïdes protéiques. Il peut arriver qu’un même grain vert contienne deux sortes d’inclusions simultanément, par exemple de l’amidon et des gouttelettes d’huile.

H. Molli le premier a établi combien est fréquente la présence de granules amylacés au sein des grains de chlorophylle. L’eau iodée leur communique une couleur bleue plus ou moins foncée, soit directement, soit après l’action préalable d’une dissolution de potasse qui les gonfle et permet ainsi d’en mieux déceler la présence (fig. 2).

Un certain nombre de plantes ne présentent jamais d’amidon dans leurs grains de chlorophylle ; telles sont YAsphodelus luleus, YAllium fistulosum, 1 ’Orchis militaris, le Lachica sativa ; les granulations qu’on observe dans leur substratum paraissent se rapprocher de l’inuline ou du paramylon ; elles sont insolubles dans l’eau, dans l’acide sulfurique, solubles à la longue dans la potasse (7).

Le Rhipsalis funalis contient dans ses grains de chloro-

phylle, d'après Nâgeli (8), à la fois des grains d’amidon et des gouttelettes oléagineuses très réfringentes, au nombre de quatre à huit. Ces dernières se dissolvent à la longue dans l’alcool; elles peuvent aussi exosmoser naturellement des grains qui les contiennent et former à leur surface de petits amas mamelonnés. Le Cereus variabilis montre dans les cellules de l’assise sous-épidermique, de quatre à vingt corpuscules réfringents par grain de chlorophylle, solubles dans l’alcool. D’après Godlewski (9), les grains de chlorophylle du Musa contiennent simultanément des gouttelettes oléagineuses et des granules amylacés, si l,es conditions de l'assimilation sont satisfaisantes ; les gouttelettes grasses ne disparaissent pas à l’obscurité, même après un séjour prolongé.

Dans les jeunes plantules de Pin pignon, notamment dans les cotylédons, j’ai pu observer aussi la formation de gouttelettes incolores (fig. 9), très réfringentes, au sein des grains de chlorophylle, qui perdaient alors progressivement leur pigment vert (10).

Les grains d’amidon que contiennent les corps chlorophylliens sont généralement fort petits et sans couches concentriques; c’est le cas pour ceux que présentent la plupart des feuilles : il est nécessaire d’observer ces derniers pendant le jour, car durant la nuit ils sont lentement digérés et utilisés, soit pour la croissance, soit pour la constitution des réserves (pomme de terre). Mais ils peuvent aussi prendre un développement considérable, au détriment de la substance des grains de chlorophylle, si bien que ces derniers se trouvent réduits à une mince enveloppe verte, disposée autour des grains d’amidon, et en viennent même à disparaître complètement. Le grain de chlorophylle, d’abord sans amidon, est alors remplacé par un grain d’amidon composé, quelquefois simple.

Cette transformation m'a paru particulièrement frappante dans le péricarpe de nos Légumineuses. Si l’on étudie par exemple une gousse de Haricot d’environ trois à quatre centimètres de longueur (fig. 10, b), on ne trouve généralement plus trace des granules amylacés que contenaient les grains

Fig.

Une cellulo.de la lige liypocotylée du Pinus pinea, après 50 jours de germination , montrant la formation de gouttolettos oléagineuses brillantes dans les grains de chlorophylle. Gross. 800.

de chlorophylle pendant leur période de développement (a) ; ces derniers présentent une structure granuleuse des plus nettes ; leurs granulations sont d’un vert intense et séparées par une substance d’une teinte verte beaucoup plus claire. Un peu plus tard ces mêmes corps chlorophylliens contiennent de nombreux granules amylacés (c) et il semble bien que chacune de leurs granulations vertes ne reçoive en dépôt qu’un seul granule amylacé. Lorsque le fruit approche de sa maturité, on trouve les cellules envahies par des grains d’amidon composés, très . développés, présentant encore à leur périphérie, ainsi que dans les interstices de leurs granules amylacés élémentaires, une zone plasmique d’un vert clair ( d ), qui disparait elle-même au fur et à mesure que le péricarpe se dessèche (g). Dansle l'ois, lesgrains d’amidon du péricarpe sont simples, mais se forment de la même manière.

Il peut arriver aussi qu’un grain de chlorophylle donne naissance à un grain d’amidon unique, qui apparaît, soit dans l’intérieur de sa substance, soit en un point de sa surface, et qui constitue bientôt un grain d’amidon de réserve de grande taille, dont les couches concentriques sont parfaitement distinctes. C’est ce qui a lieu dans les tubercules de Phajus (17) et à'Acanthephippium (3) (fig. 13 et 6).

Les cristalloïdes ne se rencontrent que rarement dans l’intérieur des grains de chlorophylle; on peut citer à cet égard les tubercules de Phajus grandifolius (fig. 11-13) et à'Acanthephippium (fig. 6), développés à la lumière.

Les grains de chlorophylle de ces deux plantes sont de grande taille. Ceux de YAcanthephippium présentent, d’après A. Meyer, une structure nettement granuleuse et contiennent chacun un cristalloïde incolore, allongé en baguette et situé dans le voisinage, de leur périphérie ; de plus un grain d’amidon, destiné à devenir très gros, se développe quelque part à leur surface. Dans le Phajus, le cristalloïde est analogue

III§ê 9 ® ©.a

Fin. 10.

Péricarpe de Phateolus vuTgnris. a, grains d’amidon du jeune fruit, se transformant en grains de chlorophylle ; b, grains do chlorophylle accrus, nettement granuleux, sans amidon;

d’amidon formés ultérieurement dans leur intérieur;rf, les mêmes, plus développés; g, le grain d’amidon composé reste seul dans le fruit presque mûr.

Gross. 800.

au précédent et se' trouve parfois nettement situé en dehors du grain de chlorophylle ; le grain d’amidon développé au

Fig. 11. Fig 12. Fig. 13.

Un noyau d’une cellule du tubercule de Phajus grandifoliut, entouré de cristalloïdes b, portant chacun un petit lcuciteo.

Le mémo plus âgé, montrant les grains d’amidon c, nés dans les lcucites.

Dans le tubercule verdi : a, lcucite vert granuleux; b, cristalloïde ; c, grain d’amidon. Gross. 800.

(D’après Meyer).

sein de ce dernier peut atteindre ici jusqu’à un dixième de millimètre de longueur. Lorsqu’on laisse séjourner une préparation de Phajus dans l’eau, les cristalloïdes absorbent ce liquide, se gonflent et finissent par se transformer en une large vésicule à fine membrane.

Les corps chlorophylliens des Algues, qui sont souvent, comme l’on sait, très étendus, renferment çà et là des corpuscules arrondis, désignés par Sclnnitz (2) sous le nom de pyrénoïdes; c’est généralement autour des pyrénoïdes que se déposent les granules amylacés provenant de l’assimilation du carbone, sous la forme d’une plage amylacée circulaire; par exemple, dans les Spirogyra, dans les Mesocarpus, dans le Cladophora arc<«,etc.Toutefoislesgrainsd’amidon peuvent aussi apparaître dans les parties des corps chlorophylliens qui ne sont pas dans le voisinage immédiat des pyrénoïdes; c’est le cas pour YÆdogonium. Les pyrénoïdes se rencontrent chez la plupart des Algues vertes (fig. 14) ; ils manquent dans le Vaucheria, le Bo- Irydium, YUdotea. Les Algues rouges et brunes en sont plus rarement pourvues. Ils peuvent se diviser.

Fig. U.

Hyalothecamvcosa. A gauche, division du pyrénoïde en deux; a, amidon; b, chromatophorc. A droite, les deux couronnes amylacées se sont complétées; c, pyrénoïde Gross. 800. (D’après Schmitz),

D’après ce qui vient d'être exposé dans le présent chapitre, on peut dire qu’un grain de chlorophylle comprend deux parties : 1° une substance propre, formée elle-même d’un substratum albuminoïde, généralement différencié en fibrilles, puis de granulations vertes, situées dans ces dernières et renfermant le pigment chlorophyllien, soit pur, soit mélangé à d’autres substances, enfin probablement d’une membrane ; 2° des inclusions, consistant le plus souvent en grains d’amidon, tantôt transitoires (feuilles), tantôt de réserve ( Phajus ); fréquemment aussi en gouttelettes oléagineuses incolores et très réfringentes (Cereus); moins souvent en cristalloïdes protéiques ( Acanthephippium ).