III. — Structure des corps chlorophylliens

Déjà en 1837, dans ses recherches anatomiques sur la chlorophylle, et plus tard, en 1855, II. Mohl (5) a montré qu’un grain de chlorophylle comprend deux parties essentielles : d’une part, un substratum, insoluble dans l’alcool et l’éther, d’aspect généralement granuleux, et un pigment vert, soluble dans ces mêmes réactifs. Le substratum est, d’après lui, une matière albuminoïde : il se colore en jaune par l’eau iodée, comme le protoplasme. Une troisième partie est constituée par les inclusions des grains de chlorophylle, particulièrement des granules amylacés, ou, fréquemment aussi, des granulations d’une autre nature (Olivia nobilis), qui brunissent dans l’eau iodée, au lieu de prendre la teinte bleue caractéristique de l’amidon.

Sachs (6) considère le substratum des grains verts comme protoplasmique et lui attribue les propriétés suivantes : coloration brune par l’iode; violette par l’acide sulfurique et la potasse; jaune par l’acide azotique et la potasse; gonflement par la solution de chloral.

Schmilz (11) distingue dans les grains de chlorophylle, notamment chez les Algues, des granulations vertes très fines, qui paraissent reposer sur un substratum de structure fibrillaire. Frommann (12) émet une opinion analogue : les grains verts sont pour lui différenciés, d’une part, en granulations vertes, de l’autre en filaments également colorés, anastomosés entre eux et avec les granulations, enfin en réseaux fermés.

Pour Pringsheim (13), le substratum des corps chlorophylliens est spongieux et normalement imprégné d’une substance fluide de consistance huileuse, la lipochlore, du pigment

vert et de Yhypochlorine (page 30), substance que cet auteur considère comme le premier produit de l’assimilation du carbone. Il est cependant des grains de chlorophylle qui, observés vivants, montrent dans un substratum en apparence incolore de nombreuses granulations d’un vert foncé, déjà signalées par Molli, puis par Bühm, par exemple dans l’Asphodelus luteus. La substance spongieuse ne forme pour Pringsheim que la région périphérique des grains de chlorophylle, leur cavité centrale étant destinée à recevoir les produits élaborés par eux, l’amidon par exemple. La chlorophylle aurait donc pour substratum direct la lipochlore, et celle-ci remplirait les interstices de la substance spongieuse albuminoïde. 11 faut remarquer que cette structure n’a été observée par l’auteur qu’après l’action de l’acide chlorhydrique ou de la lumière solaire concentrée : elle est en désaccord avec la plupart des observations faites sur des grains vivants. Schmitzla considère comme un produit d’altération, dû aux réactifs employés; elle paraît cependant exister dans certains cas, comme on va le voir par l'observation de cellules intactes.

Tschirch (14) partage la manière de voir de Pringsheim relativement au substratum; on observe facilement la structure spongieuse, dit-il, dans les gros grains de chlorophylle floconneux que présente la région périphérique d’une pomme de terre, exposée à la lumière; il est bon de traiter au préalable les coupes par une solution d’acide osmique au centième. Tschirch a observé également cette même structure sur des grains de chlorophylle de cellules vivantes, par exemple dans des feuilles minces de Sélagïnelle. Les grains verts de ceLte plante sont très gros et contiennent de nombreux granules amylacés. En luisant disparaître ces derniers par le séjour à l’obscurité, on distingue un réseau de fins trabécules plasmiques, s’étendant le plus souvent à la masse entière du grain, et dont les mailles sont normalement occupées par les granules amylacés, produit secondaire de l’assimilation du carbone. Il faut ajouter que l’auteur n’a pas observé partout cette structure : fréquemment il n’a distingué que des granulations vertes. Il pense, comme Pringsheim, que le pigment vert tapisse les mailles du substratum et les remplit plus ou moins complètement.

A. Meyer (3) admet une substance fondamentale à peu près

incolore parsemée de granulations d’un vert foncé ( grana de l’auteur). Dans le tubercule vert de l’ Acantliephippium silhetense (fig 6), cette structure des grains de chlorophylle est particulièrement nette ; chaque grain vert contient un cristalloïde en baguette, situé latéralement; un grain d’amidon apparaît généralement, non dans l’intérieur, mais contre le grain vert, ce qui rend l’observation de ce dernier d’autant plus facile. On voit nettement les granulations vertes, noyées dans un substratum de consistance gélatineuse, mais dont il est difficile de dire s’il est incolore ou légèrement coloré en vert. Un grand nombre d’autres plantes présentent cette même structure granuleuse. Par contre, il n’est pas rare non plus de rencontrer des grains de chlorophylle à apparence homogène, par exemple dans les jeunes plantules; leur structure peut être homogène dans le jeune âge et granuleuse à l’âge adulte.

D’après Meyer, les gouttelettes incolores que contiennent les grains de chlorophylle des Musa, Strelitzia (S. reginæ) QiAloe arborescens ne sont pas de nature oléagineuse; elles sont insolubles dans le vinaigre radical, solubles dans l’alcool, le chloral et l’éther. Or, peu d’huiles grasses sont solubles dans l’alcool, et, quand elles le sont, elles se dissolvent en même temps dans le vinaigre radical. D’après ces caractères les gouttelettes en question ne seraient pas des gouttelettes grasses.

Schimper (45) professe une opinion analogue à celle de Meyer sur la structure des grains de chlorophylle; un stroma incolore, parsemé de vacuoles remplies d’une substance verte visqueuse, les vacuoles correspondant aux granules verts de ce dernier auteur.

Dans un travail récent, F. Schwarz (16) a étudié la structure des grains de chlorophylle, non par l’observation directe, mais par la manière dont ils se comportent en présence des différents réactifs, notamment des substances capables de les dissoudre en partie ou de les gonfler. Ce botaniste admet aussi la structure fibrillaire du substratum; mais pour lui les fibrilles, au lieu d’étre anastomosées en réseau, sont simplement placées côte à côte et tellement rapprochées dans

Fig. 0.

Acanlhtphippium

grain de chlorophylle avec ses granulations

talloïde; c,grain d’amidon.Gross.