VIII. — Origine des grains de chlorophylle

La question de l’origine des grains de chlorophylle est encore très débattue dans la science et il ne paraît pas qu’elle soit près d’être résolue d’une manière satisfaisante.

En 1830, Mulder (46) émit l’opinion qu’un grain de chlorophylle pouvait provenir tout entier de la métamorphose d’un grain d’amidon, avec le seul concours des matières azotées dissoutes de la cellule. Cette manière de voir, à laquelle mes

propres observations m’ont ramené, fut vivement combattue par tous ceux qui s’occupaient de la question, notamment par H. Molli.

En ce qui concerne les rapports des grains d’amidon avec les grains de chlorophylle, H. Mohl (o) remarque seulement que, dans certains cas, le grain de chlorophylle est antérieur; dans d’autres au contraire, c’est le grain d’amidon qui apparaît d’abord, présente ultérieurement une enveloppe verte et finit par disparaître plus ou moins complètement pour laisser place à un grain de chlorophylle. Bien que fréquemment associés, ces deux éléments lui paraissent complètement indépendants.

A. Gris (47) signale aussi quelques exemples de ce dernier mode de formation des corps chlorophylliens ; mais pour lui les grains verts proviennent surtout de la différenciation d’une gelée verte formée autour du noyau et émanée de ce dernier corpuscule. Les travaux de Trécul (17) contiennent de nombreuses et intéressantes observations sur le développement des grains chlorophylliens.

BOhm (7) admet, comme Mulder, la transformation de grains d’amidon en grains de chlorophylle ; si, par exemple, on expose à la lumière une pomme de terre coupée en deux moitiés, on observe, d’après cet auteur, la formation de gros corps chlorophylliens aux dépens de l’amidon de réserve, immédiatement au dessous du périderme de cicatrisation formé sur la face sectionnée.

Sachs (6) considère que c’est le protoplasme de la cellule qui se dépose autour des grains d’amidon de réserve de la pomme de terre, puis verdit; mais ce phénomène lui paraît en quelque sorte une anomalie, ne se présentant que dans les organes qui ne sont pas appelés d’ordinaire à verdir; car, pour lui, l’amidon est le résultat de l’activité de la chlorophylle, et, dans le cas précité, c’est plutôt l’amidon qui paraît former le pigment vert.

Haberlandt (48) et Mikosch (49) appellent de nouveau l’attention sur la transformation des grains d’amidon en grains de chlorophylle; de même Stôhr (49 bis).

Pendant la germination du Phaseolus multiflorus, les grains de chlorophylle des cotylédons se forment, d’après Ilaberlandt (1877), aux dépens des grains d’amidon transitoires :

ceux-ci s’entourent à cet effet d’une zone verte de nature protoplasmique, qui s’épaissit peu à peu, en même temps que les grains d’amidon se résorbent, si bien qu’à la place du grain d’amidon se trouve bientôt un grain de chlorophylle, susceptible d’assimiler le carbone (fig. 18, g).

Mikoscli, en 1878, confirme les observations de Ilaberlandt et montre de plus que les grains d’amidon de réserve de la Lentille peuvent, comme les grains amylacés transitoires de germination, se transformer en grains de chlorophylle, par le même mécanisme que dans le Haricot. Mikosch distingue nettement deux sortes de grains de chlorophylle; les uns, à origine amylacée; les autres, à origine purement protoplasmique, résultant de la différenciation du protoplasma pariétal des cellules. Les cotylédons foliacés, tels que ceux des Lupins, des Pins, peuvent présenter en même temps les deux sortes de grains verts; mais d’ordinaire les grains à origine purement protoplasmique sont localisés dans le tissu en palissade; tandis que ceux à origine amylacée se forment dans les autres cellules du parenchyme.

Je distingue également ces deux sortes de grains de chlorophylle, mais avec cette différence que le substratum des grains de chlorophylle à origine amylacée me paraît formé par le grain d’amidon lui-même qui, à cet effet, ne subit qu’une digestion incomplète, et non par le protoplasme ou par un leucite ; je désigne dès lors ces derniers sous le nom de chloroamylües, en réservant le nom de chloroleucües aux grains de chlorophylle à origine purement protoplasmique.

D’après Dehnecke (1880, 50), les corps chlorophylliens ne proviennent jamais de la transformation directe d’un grain d’amidon et, déplus, ces derniers naissent toujours dans des leucil.es. Les jeunes cotylédons du Phaseolus mulliflorus lui ont présenté, ainsi qu’à Schimper, Meyer, etc., de petits grains de chlorophylle très délicats, qui sont bientôt envahis chacun par un gros grain d’amidon, si bien qu’ils finissent par se réduire à une vésicule à peine distincte du protoplasme ambiant. Tangl (51) partage aussi cet avis. J’ai bien rencontré de pareils leucites verts, très nets, dans les jeunes embryons du Pois (fig. 17); mais il m’a été impossible de les discerner dans le Haricot, et je reste persuadé que les grains d’amidon naissent librement dans le protoplasme, lequel est

uniformément coloré en vert; je n’ai malheureusement pas eu encore le loisir de faire de nouvelles recherches sur ce sujet, contrairement à mon désir.

Pendant la maturation des graines, les chloroleucites se réduiraient par perte d’eau et finiraient, d’après Dehnecke, par ne plus constituer qu’une simple enveloppe aux grains d’amidon ; ceux-ci sont considérés par les auteurs précités comme les produits de l’activité de ces leucites. Puis, dès les premiers jours de la germination, ces enveloppes sont dissociées, digérées et les grains d’amidon se trouvent de ce fait rendus libres dans le protoplasme; en même temps se différencient de petits corpuscules albuminoïde s, sur tout nombreux

Fio. 17.

Une cellule d’un très jeune em bryon de Pisurn sativum, montrant des chloroleucites avec amidon. Gross. 800.

dans les cellules périphériques, et dans chacun desquels se déposent des granules amylacés, constituant un grain d’amidon composé (fig. 18), tandis que les gros grains simples d’amidon de réserve sont lentement digérés. Or, ce sont ces corpuscules (leucites) avec grains d’amidon composés qui verdissent et forment autant de grains de chlorophylle (g). Mais les grains de réserve peuvent aussi se convertir, partiellement du moins, en corps chlorophylliens.

Schimper (52) pense aussi que les leucites peuvent dans certains cas disparaître lorsque les grains d’amidon auxquels ils donnent naissance ont acquis leur taille définitive. Cet auteur cite notamment comme exemple le Phajus grandifolius, le Canna gigantea, comme deux plantes dans lesquelles les leucites deviennent de moins en moins distincts, se

Fig. 18.

Une cellule du parenchyme des cotylédons pendant la germination delà graine, a, protoplasme, et aleurone en voie de digestion ; b, noyau ; c, grains d’amidon transitoire; dl, id. de réserve; ÿ, transformation d’un grain d’amidon transitoire en un grain de chlorophylle g. Gross. 800.

transforment en une masse gélatineuse et finalement disparaissent plps ou moins complètement.

A. Meyer a au contraire trouvé, dans les parties âgées du rhizome d’iris, des leuciles avec leur forme ordinaire ; mais ils sont plus difficiles à mettre en évidence. De même il n’admet pas, contrairement à l’opinion deDehnecke, que les enveloppes (leucites) des grains d’amidon du Haricot mûr disparaissent pendant la germination; mais qu’au contraire les leuciles se reforment simplement par le fait de la dissolution progressive des grains amylacés et verdissent si la germination se fait à la lumière, jaunissent si elle se fait à l’obscurité ; mais il ne se constituerait pas de nouveaux leucites au sein même du protoplasme.

Dès 1862, Sachs (6) avait admis que dans le protoplasme pariétal des cellules peuvent se différencier des chloroleucites. Dans la région inférieure jaune d’une écaille d ’Allium cepa, par exemple, les cellules présentent un revêtement protoplasmique uniformément granuleux; un peu plus haut l’on y voit apparaître des granules plus réfringents, qui, en grandissant, donnent les grains de chlorophylle de la partie verte de la feuille ; ces derniers sont nettement découpés et séparés les uns des autres par une zone plasmique incolore.

Meyer, ayant repris l’étude de ce développement, a constaté que, même dans les cellules du méristème basilaire de la feuille, de petits leucites incolores ou jaunâtres sont déjà différenciés au sein du protoplasme et qu’ils n’ont qu’à grandir et à élaborer du pigment vert pour constituer les grains de chlorophylle adultes. De même, dans les cotylédons du Haricot, du llicin, de la Fève, etc., où le protoplasme pariétal paraît, à un moment donné, se découper en chloroleucites, ceux-ci existeraient déjà, d’après le même auteur, dans la graine mûre, mais peu distincts du protoplasme ambiant, faute de pigment vert.

Godfrin (53) pense néanmoins que dans les cotylédons foliacés et dans quelques cotylédons tuberculeux les grains de chlorophylle naissent par différenciation du protoplasme, à la manière indiquée par Sachs.

Schimper et Meyer ont montré que les méristèmes (Elodea canadensis) contiennent déjà des leucites semblables à ceux que présentent les parties adultes de la plante; on rencontre

même de pareilles formations dans les embryons très jeunes, qui ne se composent encore que d’un petit nombre de cellules semblables, par exemple dans le Linum austriacum, le Pois, etc. Ces auteurs admettent que tous les grains de chlorophylle indistinclement que renferme une plante proviennent de la division répétée de ceux que renferment les jeunes embryons et par suite l’œuf lui-même; ces derniers, d’après Schimper, seraient issus de la même manière de la plante mère, et les leucites, incolores ou colorés, ne feraient que se continuer dans les diverses générations, sans jamais naître, à proprement parler, dans le protoplasme. En aucun cas, d’après eux, des leucites ne naissent directement par différenciation du protoplasme ou par transformation de grains d’amidon. Il y a cependant, dit Meyer, un moment où des leucites peuvent apparaître directement au sein du protoplasme, savoir, dans l’œuf, si toutefois les cellules constitutives de ce dernier n’en possédaient pas, ou encore si ceux qu’elles contenaient se sont résorbés au moment de la combinaison de ces mêmes cellules.

Des observations précises sur ce point font presque totalement défaut.

Dans les Spirogyres, chaque fois que le cloisonnement cellulaire a lieu, le ruban vert, parfois unique, se divise au préalable en deux moitiés, qui grandissent ensuite en même temps que les cellules qui les contiennent, de sorte que dans une pareille plante, les chloroleucites se multiplient uniquement par division, il en est de même dans d’autres Algues à corps chlorophylliens très étendus (Mésocarpe, etc.). De plus, le ruban vert de l’œuf de la Spirogyreest rattaché à celui que contenaient ses deux gamètes générateurs, puisqu’il provient de leur combinaison; mais il n’en représente pas moins une formation nouvelle, une origine, comme l’œuf lui-même.

Je ne pense pas que la division soit le seul mode de multiplication des leucites ; bien au contraire, dans certains cas, la formation de grains de chlorophylle par différenciation du protoplasme me semble manifeste. Considérons par exemple le Pois ou le Haricot, lies chloroleucites que présentent déjà les très jeunes embryons de la première de ces deux plantes (fig. 17) me paraissent devoir naître directement au sein du protoplasme des cellules. En effet, à aucun moment du déve-

loppement, ni la paroi ovarienne, ni les ovules dont les oosphères procèdent, ne contiennent de grains de chlorophylle dépourvus d’amidon et il serait curieux que leur division eût donné lieu précisément auxleucites sans amidon que renferment les jeunes embryons et probablement aussi l’œuf ; on sait d’ailleurs que les grains de chlorophylle dans lesquels sont inclus des granules amylacés d’une certaine taille — et ceux des ovules en question sont dans ce cas — n’ont plus la faculté de se diviser.

Quoi qu’il en soit, les cliloroleucites de l’embryon du Pois ne tardent pas à élaborer de l’amidon; chacun d’eux contient tantôt un, tantôt un petit nombre de granules amylacés. Ceuxci se développent très rapidement, tandis que la substance des chloroleucites se réduit, devient plus claire. A la maturité de la graine, l’embryon contient de gros grains d’amidon de réserve autour desquels le leucite primitif ne forme plus qu’une mince enveloppe ou même finit par disparaître. En tout cas, ces restes de leucites seront digérés durant les premières phases de la germination, comme le montre bien aussi Dehneeke. Il est donc constant qu’une graine de Pois mûre ne contient pas de leucites libres dans ses cotylédons, mais seulement des enveloppes albuminoïdes, d’ailleurs très réduites, autour de ses grains d’amidon. Comment dès lors les leucites, dans lesquels apparaîtront les petits grains composés d’amidon transitoire (fig. 18, c), durant la germination, peuvent-ils se constituer dans ces mêmes cotylédons autrement que par différenciation du protoplasme? Ces leucites, qui verdissent plus tard, sont d’ailleurs tous do même taille, et beaucoup plus petits que les enveloppes des grains simples d’amidon de réserve.

Les choses se passent de la même manière dans le Haricot, le Lupin, la Lentille, etc., non seulement dans les cotylédons, mais dans la tige hypocotylée des jeunes plantules, comme j’ai pu bien des fois m’en rendre compte. En effet, dans l’écorce des jeunes*plantules de Lupin blanc, de Haricot d’Espagne, etc., on peut voir naître manifestement, au sein du protoplasme, de petits chloroleucites fusiformes d’un vert foncé (fig. 19), en apparence homogènes, souvent groupés autour du noyau, et toujours parfaitement distincts des grains de chlorophylle déjà existants, lesquels sont sphéri-

ques, beaucoup plus développés, d’un vert plus clair et à substratum granuleux. 11 n’y a pas à douter que ce soient bien là deux formations distinctes. Dans le Haricot, ces chloroleucites nouvellement apparus se montrent parfois groupés autour du noyau, si nombreux, si petits, si nettement différenciés du protoplasme voisin que le contraste avec les autres grains de chlorophylle est des plus frappants.

Ainsi, les corps chlorophylliens que renferme une plante adulte ne proviennent pas seulement de la division de ceux que contenait déjà l’œuf dont elle procède : ils peuvent se constituer durant le développement par différenciation directe du protoplasme, notamment pendant les premières semaines de la germination.

— Dans un précédent travail sur l’amidon et la chlorophylle, j’ai cherché à établir que des grains de chlorophylle pouvaient de plus résulter de la transformation de grains d’amidon, nés librement dans le protoplasme des cellules, avec le concours des principes azotés solubles de ces dernières. Je me trouve sur ce point en contradiction avec divers auteurs, et, comme il m’a été jusqu’aujourd’hui impossible, à mon grand regret, d’entreprendre de nouvelles recherches, je serai très bref sur celte question, me réservant de la reprendre ultérieurement.

Étudions par exemple lepislil de nos Légumineuses (fig. 10), aupointde vue de la formation des grains de chlorophylle. Dès le très jeune âge de cet organe, des granules amylacés, tous simples, se déposent en abondance dans le protoplasme vert des cellules, et, ni à ce moment, ni aux phases plus précoces du développement du pistil, je n’y ai distingué de leucites : les grains d’amidon naissent librement dans le protoplasme. D’abord ils sont simplement verts, comme ce dernier; puis ils acquièrent une zone verte périphérique distincte, qui s’épaissit lentement aux dépens des grains d’amidon (a). La matière amylogène, venue des feuilles de la plante, affluant toujours en grande abondance dans le pistil, les grains d’amidon n’en continuent pas moins à grandir pendant quelque

Une cellule do la tige du Phascolus mulli/lorvs, après trente jours do germination, a, grains dechlorophylleancicnnement formés; 6, grains de chlorophylle actuellement formés ; c, protoplasme. Gross.

temps. Mais lorsque le jeune fruit a atteint une longueur d’environ 4 ou 5 centimètres, on n’y observe plus trace d’amidon (b). Les cellules sont alors pourvues de nombreux grains de chlorophylle, très nets, finement granuleux et provenant de la métamorphose des grains d’amidon.

A cet effet, ceux-ci subissent une digestion partielle dans toute leur masse : la partie digérée, combinée aux principes azotés dissous de la cellule, sert à l’élaboration du pigment vert; le squelette granuleux restant, Yamylite, comme je l’ai appelé, constitue au contraire le substratum du grain de chlorophylle. 11 y avait lieu dès lors de distinguer deux sortes de corpuscules chlorophylliens, savoir : 1° les chloroamylites, issus essentiellement de la métamorphose de grains d’amidon, nés eux-mèmes librement dans le protoplasme; 2° les chloroleucites, à substratum protoplasmique, provenant les uns des autres par division, ou naissant par différenciation du protoplasme.

La pomme de terre en voie de germination à la lumière me paraît aussi être le siège de la formation de chloroamylites. Différents auteurs,notamment Wiesner (84), Mikosch, Dehnecke, Schimper ont étudié le verdissement de cet organe.

J’avais indiqué pour cette plante une formation libre d’amidon, mais seulement dans le cas particulier où ce principe ternaire se dépose dans le protoplasme sous forme d’aiguilles très longues et très fines, bien différentes en cela des grains d’amidon arrondis ou ovales, que l’on rencontre d’ordinaire à l’origine. Mais je n’ai jamais nié l’existence de leucites dans la pomme de terre, puisque je les ai figurés, — non pas pour la pomme de terre adulte, à laquelle il ne saurait être fait allusion quand il s’agit d’origine, et où d’ailleurs leur présence à la périphérie est manifeste, — mais aux premières phases même du développement du tubercule.

D'après Schimper (82), les grains d’amidon de la pomme

Fig. 20.

Tubercule de pomme

grains de chlorophylle périphériques, sans amidon; b, grains verts des couches plus profondes, résorbant leur grain d’amidon ; c, gros grains d’amidon de réserve, faisant place

chlorophylle d; n, protoplasme verdi,

d’amidon. Goss.

de terre complètement arrivée à maturité ont une fine enveloppe albuminoïde qui représente le leucite dans lequel chacun d’eux s’est déposé ; le même auteur reconnaît toutefois que les leucites peuvent disparaître, lorsque les grains d’amidon auxquels ils ont donné naissance ont acquis une assez grande taille, par exemple dans le Phajus grandifolius. Or, pendant les premiers jours de la germination, ces enveloppes très délicates sont digérées, comme les autres principes albuminoïdes de la cellule, pour servir au développement de la jeune plante, et les grains d’amidon deviennent ainsi libres dans la cavité cellulaire. Comme plus tard ils peuvent faire place à de très gros grains de chlorophylle (fig. 20, cd), j’en conclus que ces derniers proviennent uniquement de la métamorphose des grains d’amidon et des principes azotés dissous, qui constituent par suite leurs deux éléments générateurs. En d’autres termes, il peut se former dans la pomme de terre des chloroamylites : cela n’empêche pas qu’il y ait eu des leucites.

Outre ces corps chlorophylliens à origine amylacée, la zone périphérique de la pomme de terre contient des leucites qui n’ont pas ou presque pas formé d’amidon et qui par suite ont conservé la taille ordinaire de ces sortes de formations : ces leucites se sont transformés directement en chloroleucites à la lumière (fig. 20, a).

Enfin, pour bien montrer que le substratum des corps chlorophylliens peut avoir une origine variée, je rappellerai que le protoplasme lui-même, comme l’a déjà constaté Wiesner (54), peut verdir au voisinage d’un grain d’amidon sur une assez grande étendue, généralement contre le côté du grain qui est exposé à l’action de la lumière. L’amidon est alors en partie résorbé dans cette région pour servir à l’élaboration du pigment vert. Ces masses plasmiques vertes, de forme très diverse, peuvent apparaître à l’une ou à l’autre extrémité du grain d’amidon, aussi bien que sur ses côtés (fig. 20, g).

Par ce qui précède, on voit que dans la pomme de terre verdie, la chlorophylle n’a pas moins de trois subslralums différents.

Je résumerai de la manière suivante ce qui concerne l’origine et la multiplication des grains de chlorophylle :

'1° Tantôt ils se multiplient uniquement par division, et ceux que contient l’œuf des plantes considérées proviennent de la plante mère (Spirogyre, etc.). A proprement parler il n’y a jamais dans ce cas naissance de corps chlorophylliens, mais seulement multiplication.

2° Tantôt les grains de chlorophylle naissent par différenciation du protoplasme, puis se multiplient par division ; cette naissance a lieu, d’abord dans l’œuf ou tout au moins dans les jeunes embryons; puis, à une phase plus avancée du développement, par exemple durant la germination des graines; c’est le cas le plus fréquent (Pois, etc.).

3° Tantôt les grains de chlorophylle peuvent résulter de la métamorphose de grains d’amidon (ovaire des Légumineuses, etc.).

4° Enfin il va sans dire qu’en présence de la lumière les leucites incolores peuvent se transformer directement en chloroleucites, en formant successivement de laxanlhopliylle et de la chlorophylle ( Pliajus ), de même que les xantholeucites des plantes étiolées peuvent verdir en produisant simplement de la chlorophylle.

IX. — Croissance et multiplication des corps chlorophylliens.

Les corps chlorophylliens, quelle que soit d’ailleurs leur forme, ont, comme le protoplasme qui les entoure, la propriété de grandir pendant quelque temps, dès qu’ils sont constitués dans la cellule considérée ; cette croissance, qui a lieu par interposition de nouvelles molécules dans les intervalles des anciennes, est généralement très limitée, surtout lorsqu’il s’agit de grains de chlorophylle. Ceux-ci atteignent d’ordinaire le double de leur diamètre primitif; leur forme reste arrondie ou ovale, si la cellule qui les contient se développe également dans tous les sens ; elle s’allonge au contraire, et c’est le cas général, si la cellule grandit davantage dans une direction donnée. Ainsi, dans le Sphagnum, dans le Metzgeria, les grains de chlorophylle, d’abord sphériques, deviennent ovales, et l’e rapport de leurs deux diamètres est alors

égal à 4/1 ; dans le Nitella flexilis, ce même rapport au terme de' la croissance est de 8/1 ; de 20/1, dans le protonéma du Funaria hygromelrica ; de 60/1 et plus dans les Zygnémées (Spîrogyres,...) et les Desmidiées.

Lorsque les corps chlorophylliens cessent de grandir, ils se divisent chacun en deux moitiés : cette division est le mécanisme de leur multiplication.

La division des grains de chlorophylle a été observée pour la première fois par Niigeli (55), en 1846; elle a été étudiée depuis par différents auteurs, notamment Ilofmeister, Wiegand, Sachs, Sanio (54 bis), Kny (55 bis), etc.

Elle peut avoir lieu de deux manières (fig. 21) : tantôt une cloison simultanée apparaît transversalement, puis les deux « A A ^ moitiés se séparent, s’arrondissent

® w fejj (jJ fri ,,£) a et reprennent leur croissance pour

il i se diviser à leur tour de la même

^ W (§5 @ manière ; tantôt il se produit un

Fig. 21. étranglement circulaire qui s’a-

Graîns de chlorophylle avec vance progressivement de la péri-

tipHant *a^'pai^étrânglement P llérie aU Cenlre et amène la sé ’ progressif; b, par division paration des deux moitiés du grain

Mikosch (56) signale dans le parenchyme central de la racine aérienne du Ilartwegia cotnosa des grains de chlorophylle en forme de lentille biconvexe à bord circulaire, se divisant les uns par étranglement progressif, les autres par scission simultanée. Dans ce dernier cas, une zone albu¬

minoïde incolore apparaît au milieu de chaque grain, divisant la masse verte en deux moiliés, qui sont progressivement écartées par le développement de la zone incolore ; celle-ci

disparait ensuite et les deux nouveaux grains verts sont ainsi complètement séparés.

C’est par des bipartitions répétées, suivies chaque fois de la croissance des deux moitiés, que les grains de chlorophylle contenus en petit nombre dans une jeune plantule, ou même dans l’œuf, arrivent à se multiplier au point de constituer tous ceux que renferme la plante adulte.

Parfois les bipartitions successives sont incomplètes : alors tous les grains qui en résultent restent unis .entre eux et constituent des chapelets, de plus en plus allongés par l’effet

des nouvelles divisions; c’est ce qu’on observe par exemple dans le pro thalle de l'Osmunda regalis.

11 est à remarquer que lorsque les grains de chlorophylle contiennent des granules amylacés d’une certaine taille, ils perdent la propriété de se diviser; le fait se présente dans le fruit du Pois, qui en conséquence contient le même nombre de grains de chlorophylle à l’état adulte que dans le jeune âge.

X. — Influence de la radiation sur la distribution des «corps chlorophylliens dans les cellules.

Les corps chlorophylliens sont, on le sait, dépourvus de la faculté de se mouvoir; mais ils peuvent être entraînés passivement par le protoplasme dans lequel ils sont noyés, et amenés ainsi à occuper des positions variées dans la cellule à laquelle ils appartiennent.

Or, les mouvements du protoplasme sont principalement influencés par la radiation : on peut donc dire que c’est le phototactisme delà substance vivante qui est la cause essentielle des déplacements des corps chlorophylliens.

Les changements qu’exerce la radiation sur la position des corps chlorophylliens ont été étudiés par divers observateurs, notamment par Bühm, Famintzin (57), Borodin (58), Prillieux (59), Frank (60) et en dernier lieu par Stahl (61).

Considérons successivement, d’abord une plante qui ne contient dans chaque cellule qu’un large corps chlorophyllien, facile à observer, puis, une autre pourvue de nombreux grains de chlorophylle, toutes deux soumises à l’action d’une radiation unilatérale.

Un filament de Mesocarpus, par exemple, est disposé sous le microscope de manière à recevoir la lumière diffuse perpendiculairement à son axe; la plaque verte longitudinale, dirigée suivant l’axe, unique dans chaque cellule (fig. 22) et jusque-là orientée dans un plan quelconque, tourne lentement sur elle-même et s’arrête bientôt dans une position perpendiculaire à la lumière incidente, quelle que soit d’ailleurs la direction de cette dernière; elle se maintient dans la même position lorsqu’on fait tourner do 180 degrés la direc-

tion de la source. Les plaques vertes d’un même filament qui sont semblablement situées au début accomplissent leur révolution sensiblement au bout du même temps; quelques minutes suffisent pendant les jours chauds de l’été.

Si ensuite on remplace la radiation précédente, qui était horizontale, par les rayons que réfléchit verticalement le miroir du microscope, les plaques chlorophylliennes ne tardent pas à se disposer horizontalement. A l’obscurité, aucun changement ne survient, pendant des heures entières, dans leur orientation, ce qui montre que la pesanteur n’exerce sur elles aucune action directrice.

Dans les Vauchéries, Algues filamenteuses vertes non cloisonnées, la chlorophylle est fixée sur de nombreux grains, situés contre la membrane. Or, la lumière diffuse, dirigée perpendiculairement à l’axe, mais seulement sur la région moyenne du filament considéré, grâce à une fente parallèle à ce dernier, détermine le groupement des grains de chlorophylle sur les parties éclairées, aussi bien sur la face qui est située du côté de la source que sur la face opposée. Les deux bandes vertes ainsi constituées se déplacent avec la radiation et prennent toujours la position de face, comme la lame verte du Mesocarpus.

De même, si l’on soumet une feuille de Mnium, de Funaria, à l’action d’une radiation d’intensité moyenne, perpendiculaire à la feuille, les grains de chlorophylle viennent s’accumuler sur les deux faces libres de chaque cellule; les feuilles des plantes précitées ne se composent, on le sait, que d’un seul plan de cellules et se prêtent par suite très bien à l’expérience.

Les mêmes phénomènes se présentent dans des organes verts massifs, par exemple les Sedum, Lemna, Elodea, etc.

On remarque, dans ces différents cas, que si la radiation change de direction, les grains de chlorophylle se déplacent, de façon à toujours garder la position de face par rapport à elle.

Fig. 22.

Un leucite vert de ilesocarpus scalaris, en voie de division, b, pyrénoïde avec couronne de grains amylacés; c, noyau; d, substance verte du chloroleucite ; a , gouttelettes oléagineuses. Gross. 500.

(D’après Schmitz).

Supposons par exemple une feuille de Mnium disposée horizontalement et soumise h une radiation verticale ; si cette dernière devient oblique, puis horizontale, les grains de chlorophylle quitteront les faces libres des cellules et se porteront peu à peu sur les faces latérales, de manière à former toujours des zones vertes qui soient directement exposées à la radiation.

On comprend d’après cela pourquoi pendant le jour, les grains de chlorophylle occupent surtout les faces libres, supérieure et inférieure (fig. 23, a), tandis que le soir ils vont

Fig. 23.

Coupe d’une feuille de Lemna triiulca. a, position de face (pos. diurne) des grains de chlorophylle ; b, leur position de profil (pos. nocturne) (d’après Stshl).

Fig. Scliém. (La lumière qui agit en a est d’intensité moyenne; en b, elle est très intense ou

se grouper sur les faces latérales et y restent durant toute la nuit, pour revenir le matin suivant a leur première position (fig. 23, b). La position diurne est déterminée parla direction presque perpendiculaire de la radiation solaire ; la

position nocturne par sa direction d’abord oblique, puis horizontale, par rapport à la feuille.

Si maintenant on étudie l’action des variations d’intensité

de la radiation sur la répartition des corps chlorophylliens, on trouve que pour une certaine intensité, supérieure à la valeur moyenne dont il a été question précédemment, les corps chlorophylliens prennent nwoposition deprofil(ûg.î3,b), au lieu de se disposer de face, comme pour l’intensité moyenne. La lame verte du Mesocarpus, par exemple, présentera sa tranche à la radiation très intense ; les grains de chlorophylle d’un Vaucheria, disposé comme il a été dit plus haut, fuient de même une radiation trop active et vont s’accumuler suites deux faces du filament opposées à celles où ils se trouvaient pour la radiation d’intensité moyenne; on remarque même qu’au lieu de former deux bandes, ils s’unissent en petits amas verts irréguliers, séparés les uns des autres; de même les grains de chlorophylle des fouilles de Mnium, de Funaria sont transportés par le protoplasme sur les faces latérales.

Dans la position de face correspondant à une radiation

d’intensité moyenne, l’appareil chlorophyllien est disposé de manière à utiliser le mieux possible la radiation incidente, ("est l’inverse dans la position de profil, qui succède à l’action d’une radiation très intense; les grains de chlorophylle évitent alors l’effet destructeur, exercé par la radiation sur leur substance, lorsqu’elle dépasse une certaine intensité.