III. — Les mécanismes de la croissance chez les animaux

Dans le but d'arriver à expliquer les phénomènes de l'organisation, nous devons nous demander ce que sont les forces physiques qui déterminent la formation d'un nouvel oroane. Nous savons que les sources premières d'énergie pour toutes les fonctions des organismes vivants sont des transformations chimiques. La question se pose ainsi : peut-on établir une relation entre les forces chimiques et les changements visibles qui s'effectuent dans la formation d'un nouvel organe ? La réponse à cette question est à chercher dans la connaissance des mécanismes de la croissance. Il est très remarquable que les mécanismes de la croissance laissent une page à peu près blanche dans l'histoire de la morphologie et delà physiologie animale. Je ne puis rapporter ici que le petit nombre d'expériences que j'ai effectuées à ce sujet; mais heureusement cette question a été très soigneusement étudiée pour les végétaux et, comme mes expériences montrent que les conditions de croissance sont, au moins dans une certaine mesure, les mêmes chez les animaux

1. Il a été depuis trouvé indépendamment par Godlewski et par moi-même qu'en liant la tige d'une Tabulaire, les polypes se forment simultanément aux deux bouts (1912).

que chez les végéraux, nous avons une amorce de base pour notre travail.

Voici une brève esquisse du mode de croissance des plantes. Avant que la cellule s'accroisse, elle forme des substances qui attirent l'eau du milieu environnant, ou comme disent les physiciens, elle forme des substances qui rendent dans la cellule la pression osmotique plus élevée que les substances dont elles sont formées. Les parois de la cellule, ou plutôt la couche protoplasmique qui limite la paroi cellulaire possède des propriétés osmotiques particulières, en vertu desquelles elle se laisse librement traverser par les molécules d'eau, tout en s'opposant au passage de beaucoup de sels solubles dans l'eau. Il en résulte que lorsque des substances de pression osmotique élevée se forment à l'intérieur de la cellule, l'eau passe de l'extérieur à l'intérieur jusqu'à ce que la pression osmotique soit égale en dedans et en dehors. La paroi cellulaire s'étend, et, d'après Traube, de nouvelle matière se solidifie dans ses interstices élargis, rendant ainsi l'accroissement permanent. Ce mode de croissance est peut-être le plus net dans les graines en germination. L'accroissement de la température au printemps produit dans les graines des substances de pression osmotique plus élevée (attirant l'eau plus fortement) que les substances dont elles tirent leur origine. Il en résulte que l'eau entre dans la graine, la pression de l'eau dans les cellules de la graine étend leurs parois et la graine s'accroît. Les changements chimiques et osmotiques sont les sources

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de l'énergie nécessaire pour surmonter la résistance à la croissance\

Dans le but de voir si je pourrais déterminer les causes mécaniques de la croissance chez les animaux, j'ai commencé à Naples des expériences sur Tubularia înesembryanthemum. J'ai pris de longues tiges appartenant à une même colonie et je les ai distribuées dans une série de vases contenant de l'eau de mer à diverses concentrations. Dans quelques-uns de ces vases, la concentration a été augmentée par Taddition de chlorure de sodium, et dans d'autres elle a été abaissée par addition d'eau distillée. D'après les lois de l'osmose, la quantité d'eau absorbée par les cellules de ces Tubulaires varie avec la concentration de l'eau de mer, la quantité en étant plus grande dans les solutions les plus diluées et moindre dans les plus concentrées. Si donc les mécanismes d'accroissement sont identiques chez les animaux et les végétaux, nous devons nous attendre à ce que plus l'eau de mer sera diluée, plus rapide sera l'accroissement de la tige de Tubulaire. Naturellement, ceci se limite là où l'eau commence à avoir un effet délétère. On a trouvé en fait que, dans certaines limites de concentration, l'accroissement de longueur des tiges pendant une même période atteignait son maximum dans l'eau de mer la plus diluée et son minimum dans l'eau de mer la plus concentrée. Il est remarquable que le maximum décroissance

1. La substance dont la formation amène le gonflement peut être un acide. J'ai observé que les acides amènent un gonflement des muscles et l'on a vu depuis que c'est là un phénomène général,

ne se rencontre pas dans l'eau de mer de concentration normale, mais dans l'eau de mer plus diluée bien qu'il puisse naturellement n'en être pas ainsi pour tous les animaux. La courbe suivante (fig. 33) donnera une idée de la relation entre la croissance et la concentration de l'eau de mer pour Tîibulari'a. Les quantités contenues de chlorure de sodium contenues dans 100 cen-

F'ë- 53 — Courbe représentant Tinfluence de l'eau de mer diluée. Les abscisses représentent la concentration, les ordonnées la croissance correspondante par unité de temps. La croissance maximum a lieu pour une concentration de 2 à 3 p. 100 de sel, tandis que la concentration normale est indiquée par la ligne verticale placée entre 3 et 4 p. 100.

timètr^s cubes d'eau de mer sont représentées sur l'axe des abscisses, les valeurs des accroissements sont portées ordonnées.

Ces expériences et d'autres analogues, dont il ne peut être question ici faute de place, montrent que la croissance des animaux est déterminée par les mêmes forces mécaniques que celle des plantes. A une telle conclusion semble s'opposer le fait que beaucoup de cellules végétales

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ont des parois solides, tandis que ce n'est pas le cas pour la plupart des cellules animales. Les parois cellulaires solides ne déterminent pas toutefois le caractère particulier de la croissance. Ce caractère est déterminé en premier lieu par les processus chimiques intérieurs à la cellule, qui ont pour résultat l'augmentation de pression osmotique, et en second lieu par les qualités osmotiques de la couche extérieure du protoplasme, laquelle se laisse traverser librement par l'eau mais non par tous les sels qui y sont dissous. Ces deux qualités sont indépendantes de la paroi cellulaire solide, et je ne vois pas de raison pour qu'une cellule animale ne possède pas de la même manière qu'une cellule végétale ces deux propriétés capitales.

Il était nécessaire de faire reposer sur des processus connus l'explication donnée ci-dessus du mécanisme de la croissance de la cellule animale. On était donc conduit à rechercher si, en cas de croissance, se produisent des processus chimiques qui fassent naître des substances de pression osmotique plus élevée que celles d'où elles viennent. Chacun sait que Texercice des muscles augmente leur volume. On n'a pas donné de ce fait une explication satisfaisante. Si mon interprétation du mode de croissance était correcte, on devrait s'attendre à ce que, pendant l'activité du muscle, il y ait formation de substances qui produisent une pression osmotique plus élevée que celles d'où elles tirent leur origine. C'est exactement ce qui arrive. Ranke a récemment montré que le sang d'une grenouille tétanisée

perd de l'eau et que cette eau est absorbée par les muscles. Dans des expériences qui ont été faites par Miss E. Cooke dans mon laboratoire, nous avons pu montrer directement que pendant l'activité, la pression osmotique à l'intérieur de la paroi cellulaire augmente. Nous avons déterminé la concentration d'une solution de NaCl. ou plutôt de ce qu'on appelle le mélange de Ringer, dans lequel un gastrocnémien de grenouille ne subit ni gain ni perte d'eau. Nous avons trouvé que, tandis que la concentration pour le gastrocnémien au repos était d'environ 0,7 5 ào,85 p. 100, elle variait pour le gastrocnémien préalablement tétanisé de vingt à quarante minutes de 1,2 à 1,5 p. 100 ^

L'accroissement de pression osmotique à l'intérieur delà paroi cellulaire conduit pendant l'activité normale à une perte d'eau du sang et de la lymphe, et comme conséquence à un accroissement en volume. Le même muscle, aussitôt que son activité cesse, commence à diminuer de volume. L'activité joue donc dans la croissance du muscle le même rôle que la température dans la croissance de la graine.

J'ai cherché à établir si la segmentation, comme la croissance en général, est influencée par la

I. Cet accroissement de la pression osmotique est probablement dû à la formation d'un acide. Deux ans après la publication de cette conférence, j'ai montré que le muscle se gonfle dans une solution isosmotique, si cette solution est acide. Le travail récent de Pauli et Handovsky montre que le gonflement a pour cause la formation d'un sel entre l'acide et une base faible, qui est une protéine. Le sel de protéine est plus fortement dissocié que la protéine à l'éta de base

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quantité d^eau contenue dans la cellule. Si nous diminuons la quantité d'eau dans Tœuf d'oursin, la segmentation est retardée et si nous employons de Teau de mer à une concentration suffisamment élevée, elle peut être entièrement arrêtée. La quantité d'eau contenue dans la cellule joue donc encore un autre rôle dans le processus d'organisation et influence le processus de division cellulaire.

IV. — Production artificielle de monstruosités doubles ou multiples dans les oursins.

L'idée que la formation de l'embryon vertébré est une fonction de la croissance a été mise par His à la base de ses recherches embr3^ologiques. Dans un travail magistral, His a montré comment l'inégalité de croissance détermine la différenciation des organes. Dans le blastoderme de poulet, par exemple, le premier pas dans la formation de l'embryon est un processus de plissement. Ainsi se forment un repli céphalique, un repli caudal, une gouttière médullaire et le système de plis amniotiques. D'après His, tous ces processus de plissement sont dus simplement aux inégalités de croissance, le centre du blastoderme croissant plus rapidement que la périphérie. On peut voir très simplement qu'un tel processus de croissance inégale doit conduire précisément à la formation d"un système de plis tel que nous le trouvons dans le blastoderme de poulet. Si nous prenons une mince feuille plate de caoutchouc, et que nous la placions sur une plan-

cheà dessin, nous pouvons imiter une croissance plus grande dans le centre en plaçant deux attaches non loin Tune de l'autre dans le milieu de la feuille et en les tirant dans des directions opposées. Nous obtiendrons ainsi l'image d'une croissance inégale où le centre croît plus rapidement que la périphérie. Si maintenant nous fixons les attaches sur la planche de manière que le caoutchouc dans le milieu reste tendu, nous obtenons le même système de plis qu'on voit chez l'embryon de poulet. J'indique ce moyen de démontrer les effets d'une croissance inégale parce que les idées de His ont toujours été mises en doute par quelques morphologistes.

His a posé cette question : Pourquoi la croissance est-elle différente dans les différentes parties du blastoderme ? Mais au lieu d'en chercher la réponse au point de vue physiologique^ il y a répondu au point de vue morphologique. D'après lui, les diverses régions de l'œuf non segmenté correspondent déjà aux différentes régions de l'embryon différencié. Mais cette théorie des régions germinatives préformées, comme on l'appelle, ne répond pas à la question : pourquoi certaines parties de l'embryon croissent-elles plus vite que d'autres ? Elle n'est pas néanmoins nécessairement en opposition avec la théorie de la croissance qu'on vient d'exposer précédemment. Partant de l'idée de His, nous pouvons bien imao-iner que les diverses régions de l'œuf sont chimiquement quelque peu différentes et que ces différences chimiques entre les régions germinatives déterminent les différences de croissance du

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blastoderme. Ainsi les phénomènes d'hétéromorphose montreraient que, chez certains animaux au moins, l'arrangement de régions germinatives préformées peut être changé par la gravitation, la lumière, Tadhérence, etc.

On pourrait se demander cependant ce qui, du point de vue de iii mécanique morphologique détermine l'arrangement des diverses régions germinatives dans l'œuf. Si nous répondons « rhérédité », on ne peut, de ce point de vue, faire usage d'une telle explication. Notre sang a une température d'environ 37°, mais bien que cette température ait été celle de nos parents, la température de notre sang n'est pas un héritage, mais le résultat de certains processus chimiques s'accomplissant dans nos tissus. Il est cependant possible que les forces moléculaires qui s'exercent entre les diverses substances chimiques de l'œuf déterminent une séparation de ces substances et par suite soient l'origine des dispositions fondamentales dans le futur embryon.

Driesch a fait voir ^ qu'en secouant un œuf d'oursin au stade de 4 cellules, ces 4 cellules peuvent être séparées et que chacune d'elles est capable de donner naissance à un embryon complet qui ne diffère que par la taille de l'embryon normal. Si la théorie des régions germinatives préformées avec ses modifications ultérieures était vraie, nous devrions nous attendre à voir chacune des cellules isolées donner seulement un quart d'embryon. Mais on a dit que l'isolement artifi-

I, Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, t. LUI, LV.

La COiSCEfiiOiS MECAl\lqUE DE LA VIE

ciel d'une cellule de segmentation détermine un processus de post-génération ou de régénération. Driesch toutefois a changé la manière dont se fait la première segmentation en soumettant Vœur à une pression unilatérale. De cette manière, les noyaux sont amenés à des places un peu différentes de celles qu'ils auraient occupées dans le cas d'une segmentation normale. Il en est cependant résulté des embryons normaux. On pourrait toutefois objecter que la préformation des régions germinatives existait dans le protoplasme et non dans le noyau. J'ai fait une série d'expériences aux résultats desquels on ne peut faire les objections précédentes. Comme elles n'ont pas encore été publiées, j'en donnerai une description un peu étendue, bien que je ne puisse ici en exposer tous les détails.

J'ai mis des œufs d'oursin, de dix à vingt minutes après la fécondation, dans l'eau de mer diluée de loo p. loo par addition d'eau distillée. Dans cette solution, les œufs absorbaient tant d'eau que la membrane éclatait [m, fig. 34) et qu'une partie du protoplasme en sortait sous la forme d'une goutte (b, fig. 34) qui cejjendant demeurait souvent en rapport avec le protoplasme resté à l'intérieur de la membrane, lorsqu'on reportait les œufs dans l'eau de mer normale. Les œufs donnaient naissance à deux jumeaux adhérents, la partie rejetée h du protoplasme se développant aussi bien que la partie restée à l'intérieur de la membrane en un embr5ron normal et parfaitement complet. La partie du protoplasme qui d'abord avait réuni les deux gouttes donnait nais-

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sance au lien par lequel les deux jumeaux étaient joints Tun à Tautre. Naturellement, il est arrivé souvent que par accident ou par suite d'un mouvement rapide, les deux jumeaux se sont séparés et se sont alors développés en embryons isolés parfaitement normaux. Comme nous ne pouvons admettre que dans tous les cas c'est la même portion du protoplasme qui s'échappe, nous devons

Fig. 34 et 35. — La figure 34 montre Tœuf fécondé d'oursin [Arhacia) placé dans l'eau de mer diluée. Le protoplasme se gonfle jusqu'à ce que la membrane m éclate et qu'une partie du protoplasme h s'écoule au dehors ; chacune des deux gouttelettes peut se développer en une blastula, de sorte que de l'œuf unique peuvent naître deux larves, comme le montre la figure 35.

conclure que toute partie du protoplasme peut donner naissance à des embryons parfaitement développés, sans égard à des régions germinatives préformées ^ Dans beaucoup d'œufs, un écoulement de protoplasme s'est produit à plusieurs reprises. Dans ces conditions, chacune des gouttes du protoplasme peut donner naissance à un embryon, et j'ai obtenu non seulement des

I. D'après les données de plus récentes expériences, il est possible après tout que seules puissent se développer en embryons normaux les parties qui contiennent les diverses régions germ-uatives (191a).

embryons doubles, mais de triples et de quadruples croissant liés ensemble.

Il est remarquable que le développement de ces monstruosités se fait à peu près suivant la même loi que celui de l'embryon normal, pourvu qu'elles soient bien pourvues d'oxygène et également mises à l'abri des microbes et des iniusoires. Le développement dans la plupart des œufs est si régulier et si t3^pique que l'apparence est celle d'un arrangement préétabli en quelque manière. Il est d'ailleurs parfaitement possible que est arrangement consiste en une séparation de différentes substances liquides dans l'œuf par suite des propriétés moléculaires de ces liquides. Une telle séparation peut naturellement être appelée une pré formation de régions germinatives, mais ce serait là quelque chose de tout à fait différent de ce qu'on désigne actuellement sous ce nom.