Remarques préliminaires

Ce que le biologiste appelle le milieu naturel d un animal est du point de vue physique un ensemble assez rigoureusement déterminé de forces. Il est évident qu'en faisant varier cellesci de manière rationnelle et systématique ou qu'en faisant agir au laboratoire d'autres forces, on doit obtenir des effets qui ne se présentent pas dans le milieu naturel. C'est à partir de ces considérations que se développe aujourd'hui 1 étude de l'effet du milieu sur la vie des animaux. Ce ne fut peut-être pas le moins important des services que Darwin rendit à la science que d'avoir donné aux biologistes par la hardiesse de ses conceptions, l'audace qui leur permit d'expérimenter à leur gré sur les phénomènes de la vie animale et d'obtenir des résultats qu'on ne peut s'attendre à rencontrer dans l'état naturel.

I. Réimprimé de Darwin and Modem Science[i^ooj), avec l'autorisation du prof. A.-C.Sewardde l'Université de Cambridge (Angleterre).

En dehors des résultats que permet d'atteindre une simple recherclie cytologique, nous ne pouvons pénétrer le mécanisme de l'hérédité qu'en soumettant à une analyse physico-chimique faite systématiquement les modifications de forme et de réactions qu'entraîne l'application aux animaux de forces nouvelles.

La manière dont un germe cellulaire peut introduire chez l'adulte certains caractères ne peut être comprise que si nous arrivons à produire et à faire varier à volonté les caractères héréditaires, et l'on ne peut obtenir ceci, que par une étude sj^stématique des effets des agents physiques et chimiques sur la matière vivante.

Pour l'abréger, nous laissons cette esquisse très incomplète, et il ne faut pas en conclure que des études que nous n'avons pas mentionnées ici sont considérées comme d'importance minime. Tout ce que l'auteur peut espérer faire, c'est de réunir quelques cas d'analyse expérimentale des eifets du milieu qui fassent voir la nature et l'étendue de notre action sur les phénomènes de la vie et qui aient ainsi quelque relation avec l'œuvre de Darwin. Dans le choix de ces cas, on a donné la préférence à des questions qui ne soient pas trop techniques pour le lecteur ordinaire

Les ao-ents dont nous discutons successivement l'influence sont les substances chimiques, la température, la lumière et la gravitation. Nous étudierons séparément la manière dont réagissent à ces agents la forme et l'instinct des animaux.

DE L'INFLUENCE DU MILIEU SUR LES ANIMAUX

IL — Effets des substances chimiques.

a) Hybridation hétérogène, — Il était admis jusqu'à ces derniers temps que l'hybridation n'était possible qu'entre des espèces étroitement alliées, et que même alors le succès de cette opération ne pouvait être assuré d'avance. Cette opinion était bien d'accord avec l'expérience. C'est par exemple un fait bien connu que la plupart des animaux marins abandonnent dans l'océan leurs œufs non fécondés et que les mâles versent également leur sperme dans l'eau de mer. L'excès numérique des spermatozoïdes sur les œufs dans l'eau est la seule garantie de la fécondation des œufs, les spermatozoïdes étant portés par le hasard et non par une attraction jusqu'aux œufs. C'est là le résultat de nombreuses expériences faites par divers auteurs, et il est en désaccord avec l'opinion courante. En règle générale, tous les individus d'une espèce ou la plupart d'entre eux fraj^ent le même jour et à ce moment l'eau de mer est une véritable suspension de sperme. On a récemment montré par l'expérience que dans l'eau de mer fraîche le sperme peut vivre et garder son pouvoir fertilisant plusieurs jours. Il est donc inévitable qu'à certains moments il y ait plus d'une espèce de spermatozoïdes en suspension dans l'eau de mer et il est surprenant qu'il ne se produise pas constamment des hybridations hétérogènes. La raison en apparaît avec évidence si nous mettons en présence des œufs mûrs et des spermatozoïdes

également mûrs et actifs d'espèce différente. Dans ce cas, il n'y a généralement pas d œuf fécondé. Les œufs d'oursin peuvent être fécondés par le sperme de leur propre espèce, ou quoique en moindre nombre par le sperme d'une autre espèce d'oursin, mais non par celui d'un autre groupe d'écliinodermes, astéries, ophiures, holoturies ou crinoïdes et à plus forte raison par celui d'animaux appartenant à un groupe plus éloigné. On paraît être d'accord sur la nécessité où se trouve le spermatozoïde de pénétrer dans l'œuf par une petite ouverture ou canal appelé micropyle, et sur ce que le microp)"le ne laisse entrer qu'un spermatozoïde' de la même espèce ou d'une espèce très étroitement alliée.

Il a semblé à l'auteur que cette limitation de l'hybridation pourrait tenir à une autre cause et que, par un changement dans la constitution de l'eau de mer, il se pourrait qu'on réalise des hybridations hétérog'ènes impossibles dans l'eau de mer normale. Cette hypothèse s'est trouvée exacte. L'eau de mer a une réaction légèrement alcaline {pour s'exprimer comme les physicochimistes, sa concentration en ions hydroxyle est d'environ io~^ normale à Pacific Grove en Californie, et lo ~^ normale à Woods Hole dans le Massachusetts), Si nous augmentons légèrement l'alcalinité de l'eau de mer en y ajoutant une petite quantité déterminée de soude caustique ou d'un autre alcali, les œufs d'oursin se laissent féconder par le sperme d'animaux de groupes très différents. On a reconnu en 1903 qu'en ajoutant de 0,5 à 0,8 cm^ de soude caustique

DE L'INFLUENCE DU MILIEU SUR LES ANIMAUX

décinormale à 50 centimètres cubes d'eau de mer, les œufs de Strongylocentrotiis purpuratiis, oursin qui vit sur la côte de Californie, peuvent être fécondés en grand nombre par le sperme de diverses espèces d'astéries, d'ophiures et d'holothuries, tandis que dans Teau de mer normale ou additionnée de moins de soude, pas un seul œuf du même individu ne se laissait féconder par le même sperme d'astérie avec lequel l'opération réussissait dans 1 eau de mer plus alcaline. Le sperme de diverses espèces d'étoiles de mer n'était pas également apte à ces hybridations : celui de Asterias ochracea et de A. capitata a donné les meilleurs résultats et a permis de féconder de 50 à 100 p. 100 des œufs d'oursin tandis que les spermes de Pvcnopodia et de Asterina ne fécondent respectivement que 10 et 2 p. 100 des mêmes œufs.

Godlewski a employé la même méthode d'hybridation des œufs d'oursin avec le sperme d'un crinoïde [Antedon rosacea). Kupelwieser a obtenu plus tard des résultats qui semblent indiquer la possibilité de fé(!onder les œufs de Str ongylo centr otus avec le sperme d'un mollusque [Mytilus). Récemment, l'auteur a réussi à féconder les œufs de Str ongylo centr otus franciscanus avec le sperme d'un mollusque (Chlorostoina). Ce résultat n'a pu être obtenu que dans l'eau de mer dont l'alcalinité a été augmentée (par addition de 0,$ cm^ de soude caustique décinormale à 50 centimètres cubes d'eau I . Nous voyons donc qu'en accroissant l'alcalinité de l'eau de mer on peut y produire

des hybridations hétérogènes actuellement impossibles dans le milieu où vivent naturellement les animaux.

Il est d'ailleurs possible que dans des périodes antérieures de l'histoire de la terre, de telles hybridations hétérogènes aient pu se produire. Il est bien connu que dans les solutions, telles que l'eau de mer, le degré d'alcalinité doit croître quand la quantité de gaz carbonique dans l'atmosphère diminue. S'il est exact, comme le suppose Arrhénius, que la période glaciaire a été causée ou précédée par une diminution de la quaniité de gaz carbonique dans l'air, il a dû résulter de cette diminution un accroissement d'alcalinité de l'eau de mer et ceci a dû entraîner dans l'océan la possibilité d'hybridations hétérogènes qui, dans les conditions actuelles d'alcalinité, sont pratiquement irréalisables.

Mais si l'on admet que de telles hybridations aient été possibles, auraient-elles influencé le caractère de la faune? En d'autres termes, les hybrides d'oursin et d'étoile de mer, ou mieux encore d'oursin et de mollusque, sont-ils capables de se développer, et en ce cas quelles sont leurs caractéristiques ? Dans tous les cas d hybridation hétérogène, la vitalité de l'œuf ou de l'embryon paraît affaiblie et il est tout à fait douteux que de tels hj^brides hétérogènes puissent arriver à la maturité sexuelle. Le nombre d'expériences est toutefois limité et cette conclusion n'est donc pas encore définitive.

Pour ce qui regarde la question de l'hérédité, toutes les expériences sur l'hybridation hétéro-

DE L'INFLUENCE DU MILIEU SUR LES ANIMAUX

g-ène de Tœuf d'oursin avec du sperme d'astéries, d'ophiures, de crinoïdes et de mollusques, ont donné le même résultat, à savoir que les larves ont uniquement les caractères maternels et ne diffèrent en rien de la race pure à laquelle appartient la forme productrice de 'l'œuf. Pour en donner un exemple, les larves d'oursin atteignent le troisième jour ou plus tard (selon l'espèce et la température) le stade dit pluteus, dans lequel elles possèdent un squelette typique (fig*. 10, p. lo), tandis que ni les larves d'astérie, ni celles de mollusques n'ont de squelette au stade correspondant. Il est donc assez intéressant de chercher si les larves produites par la fécondation des œufs d'oursin avec du sperme d'astérie ou de mollusque possèdent ou non le squelette normal et typique du pluteus. C'est ce qui arrive invariablement dans les expériences de Godlewski, Kupelwieser, Hagedoorn et dans celles de l'auteur. Les larves hybrides sont de type purement maternel.

On pourrait prétendre que dans le cas d'hybridations hétérogènes, le noyau spermatique ne fusionne pas avec le noyau de l'œuf et qu'ainsi le spermatozoïde ne peut transmettre à la larve ses substances héréditaires. Mais ces objections sont réfutées par les expériences de Godlewski dans lesquelles il a vu nettement que lorsque l'œuf d'un oursin est fécondé par le sperme d'un crinoïde, la fusion des noyaux de l'œuf et du spermatozoïde se fait normalement.

b) Parthénogenèse artificielle. — Il nV a peut-être pas dans tout le champ de la biologie

un domaine où nous ayons mis à l'épreuve au même degré que dans celui de la fécondation notre faculté de modifier les phénomènes vitaux au moyen d'agents supplémentaires. Le lecteur sait que les œufs de l'énorme majorité des animaux ne peuvent se développer que si un spermatozoïde y a pénétré. Dans ce cas, c'est un agent vivant qui détermine le développement et l'on peut se demander s'il est possible d'obtenir les mêmes résultats par l'application des agents phvsico-chimiques ordinaires. 11 en est bien ainsi et durant les dix dernières années, des larves vivantes ont été obtenues d'œufs non fécondés d'oursins, d'astéries, d'holoturies et d'un grand nombre d'annélides et de mollusques au moyen d'agents chimiques ; en fait, on peut dire qu'il en a été pratiquement ainsi avec les œufs de toutes les formes animales pour lesquelles on a fait des essais suffisants. Pour chaque forme la manière d'agir présente quelques particularités et il faut souvent une longue série d'expériences pour trouver une méthode qui réussisse.

Les faits de parthénogenèse artificielle — ainsi désigne-t-on la fécondation ou l'activation chimique de l'œuf — sont peut être liés au problème de l'évolution. Si nous désirons nous faire une image du processus de l'évolution, nous avons à compter avec la possibilité que la multiplication parthénogénétique ait précédé la reproduction sexuelle. Cela suggère en même temps l'idée que des agents secondaires ont pu, à cette époque, fournir au développement de l'œuf les conditions que fournit aujourd'hui le

DE L'h\'FLLENCE DU MILIEU SUR LES AMMAUX

Spermatozoïde. Pour ce motif au moins, si ce n'est pour d'autres encore, il peut être intéressant pour qui s'attache à l'étude de l'évolution de jeter un rapide coup d'œil sur les conditions de la parthénogenèse artificielle.

Il paraît nécessaire que, dans les expériences sur ce sujet, les agents chimiques reproduisent aussi complètement que possible les effets du spermatozoïdesur l'œuf. Quand un spermatozoïde pénètre dans l'œuf d'un oursin, de certaines astéries ou annélides, le résultat immédiat est un changement caractéristique de la surface de l'œuf, c'est-à-dire la formation de cequ'on appelle la membrane de fécondation (fig. i et 2). L'auteur a trouvé que nous pouvons produire cette membrane dans les œufs non fécondés au moyen de certains acides, particulièrement d'acides monobasiques de la série grasse, tels que les acides formique, acétique, propionique, butyrique, etc. L'acide carbonique est aussi très efficace à ce point de vue. On a trouvé également que les acides supérieurs sont plus actifs que les inférieurs et il est possible que le spermatozoïde amène la formation d'une membrane en introduisant dans l'œuf un acide gras d'ordre élevé, en particulier l'acide oléique, ou un de ses sels ou de ses éthers.

Le processus physico-chimique qui conditionne la formation de la membrane, semble être la cause du développement de l'œuf. Dans tous les cas où un œuf non fécondé a été traité de telle manière qu'on y ait déterminé la formation d'une membrane, il commence à se développer. Pour

les œufs de certains animaux, la formation d'une membrane est suffisante pour amener un développement complet de l'œuf, par exemple chez l'astérie ou chez certaines annélides. Pour les œufs d'autres animaux, un second traitement est nécessaire. Ainsi les œufs non fécondés de l'oursin Strongylocentrotus purpuratiis de la côte de Californie commencent à se développer quand la formation d'une membrane a été déterminée par le traitement au moyen d'un acide gras, comme l'acide butyrique ; mais le dévelo}pement s'arrête rapidement et l'œuf périt dans les premiers stades de la segmentation ou après la première division nucléaire. Si nous traitons au contraire les mêmes œufs, après formation de la membrane, par de l'eau de mer dont la concentration (la pression osmotique) a été accrue par l'addition d'une quantité déterminée de sel ou de sucre et cela pendant trente-cinq à cinquantecinq minutes (à i5^C.), les œufs se segmenteront et se développeront normalement quand on les reportera à nouveau dans l'eau de mer normale. Si l'on opère avec soin, tous les œufs pratiquement peuvent se développer en pluteus et la majorité d'entre eux peut être tout à fait normale et vivre aussi longtemps que les larves produites par des œufs fécondés avec du sperme.

Il est possible que l'œuf d'oursin soit endommagé pendant le processus de formation de la membrane. La nature du dommage s'est révélée quand on a constaté que tous les agents qui produisent l'hémolyse, c'est-à-dire la destruction des globules rouges du sang, conduisent aussi à la

DE L'INFLUENCE DU MILIEU SUR LES ANIMAUX

formation d'une membrane dans les œufs non fécondés; tels sont les acides gras, les éthers,les alcools, le chloroforme, etc. ou encore la saponine, la solanine, la digitaline, les sels biliaires et la potasse. Il arrive donc que les phénomènes de parthénogenèse artificielle sont liés aux phénomènes d'hémol5^se qui jouent maintenant un rôle si important dans l'étude de l'immunité.

Mais la fécondation semble être due à une cytolyse seulement superficielle de l'œuf, tandis que si les agents cytoh'tiques -,ou hémolytiques) ont le temps d'agir sur l'œuf entier, ils le détruisent entièrement. Si nous plaçons des œufs non fécondés d'oursin dans de l'eau de mer contenant une trace de saponine, nous constatons qu'au bout de quelques minutes tous les œufs forment la membrane typique de fécondation. Si les œufs sont alors enlevés de la solution de saponine, débarrassés de toute trace de cette substance par des lavages répétés dans l'eau de mer normale et placés de trente-cinq à cinquantecinq minutes dans l'eau de mer h3^pertonique, ils se développent en donnant des larves. Si, d'autre part, on les laisse dans l'eau de mer contenant de la saponine, ils subissent, quelques minutes après la formation de la membrane, la désintégration appelée en pathologie cytolyse. La formation de la membrane a donc pour cause une cj^toWse superficielle ou incomplète. Il est possible que le traitement postérieur de l'œuf avec de l'eau de mer hypertonique ait en partie pour effet de s'opposer aux efl^ets destructeurs de cette cytolyse de la couche corticale.

Beaucoup de pathologistes admettent que l'hémolyse ou la cytolyse sont dues à la liquéfaction de certaines graisses ou de composés voisins des graisses appelés lipoïdes, dans la cellule. Si cette opinion est exacte, il serait nécessaire d'attribuer la fécondation de l'œuf au même processus.

L'analogie entre l'hémol^^se et la fécondation jette peut-être quelque lumière sur une curieuse observation. Il est bien connu que les globules du sang subissent, en général, la cytolyse si on les injecte dans les vaisseaux d'un animal d'une famille différente. L'auteur a trouvé l'an dernier que le sang des mammifères (lapin, porc ou bœuf) amène l'œuf de Strongylocentrottts à former une membrane de fécondation typique. Si l'on traite ensuite de tels œufs pendant peu de temps par de l'eau de mer hypertonique, ils se développent en larves normales (pluteus). Certaines substances contenues dans le sang déterminent, à ce qu'on peut penser, une cytolyse superficielle de l'œuf et ainsi provoquent son développement.

Nous pouvons aussi amener l'œuf d'oursin à se développer sans former de membrane. Les premières , expériences de l'auteur ont été faites ainsi et beaucoup d'expérimentateurs emploient toujours de tels procédés. Il est probable que dans ce cas, le mécanisme de la fécondation est essentiellement le même que dans le cas où la formation d'une membrane a lieu, avec cette seule différence que l'effet cytolytique est moindre quand il n'y a pas formation d'une

DE VîNFLVENCE du milieu SUR LES ANIMAUX

membrane de fécondation. Cette supposition est corroborée par les observations de fécondation de l'œuf d'oursin avec du sang de bœuf. Il arrive très souvent que tous les œufs ne forment pas de membrane dans ce processus. Les œufs qui en ont formé commencent à se développer, mais périssent s'ils ne sont pas traités par de l'eau de mer hypertonique. Cependant une partie des autres œufs, qui n'ont pas formé de membrane, se développent en larves normales sans traitement par l'eau de mer hypertonique, pourvu qu'ils n'aient été au contact du sang qu'un petit nombre de minutes. On peut penser qu'un peu de sang pénètre dans l'œuf et produit des effets cytolytiques moindres que ceux qui sont nécessaires pour la formation d'une membrane, mais suffisants pour amener le développement. La faiblesse de l'effet cytolytique permet alors le développement de l'œuf sans traitement par l'eau de mer hypertonique.

Si l'entrée du spermatozoïde produit le degré de cytolyse qui conduit à la formation d'une membrane, il est probable que, en sus de la substance cytolytique ou formatrice de membrane (vraisemblablement un acide gras supérieur), il introduit dans l'œuf une autre substance qui annihile les effets nuisibles attachés ou consécutifs à la formation de la membrane.

On peut se demander si les larves produites par parthénogenèse expérimentale peuvent atteindre l'état adulte. On peut répondre affirmativement à cette question depuis que Delage a réussi à élever plusieurs larves parthénogéné-

tiques d'oursin au delà de la métamorphose jus-» qu'à l'âge adulte. D'ailleurs dans toutes les expériences de l'auteur les pluteus parthénogénétiques ont vécu aussi longtemps que ceux qui provenaient d'œufs fécondés.

c) Production par un œuf de jumeaux par suite d'un changement dans la constitution chimique de Veau de m.er. — Le lecteur est probablement familiarisé avec le fait qu'il existe deux types différents de jumeaux humains. Dans le premier type, les jumeaux diffèrent entre eux tout autant que deux enfants nés des mêmes parents à deux époques distinctes ; ils peuvent être ou non de même sexe. Dans le second type, les jumeaux sont toujours de même sexe et ont l'un avec Tautre la plus étroite ressemblance. Les jumeaux de ce dernier type sont issus d'un même œuf, tandis que ceux du premier type viennent de deux œufs différents.

Les expériences de Driesch et d'autres auteurs nous ont appris que des jumeaux naissent d'un même œuf de la manière suivante : les deux cellules qui proviennent de la première division de l'œuf après la fécondation se séparent l'une de l'autre. Une telle séparation peut être produite par un changement de constitution de 1 eau de mer. LIerbst a observé que si l'on place dans Teau de mer privée de calcium des œufs fécondés d'oursin, les cellules résultant de la division de l'œuf ont tendance à se séparer. Driesch a remarqué ensuite que les œufs d'oursin traités par l'eau de mer privée de chaux tendent à donner naissance à des jumeaux. L'auteur a récemment observé que des

DE L'INFLUENCE DU MILIEU SUR LES ANIMAUX

jumeaux peuvent être produits par suite de Tabsence, non seulement de calcium, mais aussi de potassium ou de sodium ; en d'autres termes, par suite de l'absence d'un ou deux des trois métaux importants de l'eau de mer. Une autre condition doit être remplie ; l'eau qui doit produire des jumeaux doit être de réaction neutre ou au moins non alcaline.

Le procédé pour obtenir des jumeaux avec les œufs d'oursin consiste simplement en ceci : les œufs sont fécondés commue d'ordinaire dans l'eau de mer normale et ensuite, après lavages répétés dans une solution neutre de sel marin (de concentration égale à celle de l'eau de mer), ils sont placés dans une solution neutre mixte de chlorures de potassium et de calcium, ou de sodium et de potassium, ou de sodium et de calcium, ou encore de sodium et de magnésium. Les œufs doivent rester dans cette solution jusqu'à une demi-heure ou une heure après qu'ils ont atteint le stade à deux cellules. On les transporte alors dans l'eau de mer normale et on les laisse se développer. De 50 à 90 p. 100 des œufs de Strongyloccntrotus purpiiratîis traités de cette manière donnent des jumeaux. Ces jumeaux peuvent rester séparés ou croître partiellement soudés et former des monstres doubles. 11 peut aussi y avoir recollement si complet que dans l'individu issu de l'œuf il ne reste que quelques imperfections ou même rien pour indiquer qu'il a commencé sa carrière comme une paire de jumeaux. Il est aussi possible d'influencer la tendance de tels jumeaux à l'accoUement en modifiant la

constitution de l'eau de mer. Si nous nous servons comme solution productrice de jumeaux d'un mélange des chlorures de potassium, de sodium et de magnésium (dans les proportions où ces sels existent dans l'eau de mer), la tendance des jumeaux à s'accoler est beaucoup plus prononcée que si nous nous servons simplement d'un mélange de chlorures de sodium et de magnésium. Le mécanisme par lequel se produisent les jumeaux comme conséquence d'un changement dans la composition de l'eau de mer se révèle par l'observation de la première segmentation de l'œuf dans ces solutions. Cette division cellulaire est modifiée de telle manière qu'elle aboutit à la séparation des deux premières cellules (voir fig-. 55 à 57). Si l'œuf est ensuite reporté dans l'eau de mer normale, chacune de ces deux cellules se développe en un embryon indépendant. Comme l'eau de mer normale renferme les trois métaux, sodium, potassium et calcium, et comme elle a d'ailleurs une réaction alcaline, nous comprenons pourquoi l'œuf ne donne pas normalement naissance à des jumeaux. Ces expériences suggèrent qu'un facteur chimique peut être chez les mammifères l'origine des jumeaux nés d'un œuf et des monstres doubles. Si pour quelque raison les liquides qui entourent Tœuf humain peu de temps avant ou après la première division cellulaire sont légèrement acides et si en même temps l'un des trois métaux importants vient à manquer, les conditions pour la séparation des deux p emières cellules et pour la production des jumeaux identiques se trouvent remplies.

DE L'INFLUENCE DU MILIEU SUR LES ANIMAUX

Pour conclure, il faut observer que le résultat

fig. y

i'ig. 52-

fig- 55-

Fig.

Fig- 51-54 — I-a division cellulaire dans l'œuf d'oursin. Strongyh. centrotus purpuratus, dans l'eau de mer normale. Ce type de division cellulaire conduit à la formation d'un embryon par œuf. M est la membrane de fécondation, P la couche de substance colloïdale qui semble servir à maintenir réunies toutes les cellules d'un œuf.

Fig- 57-

Fig. 58.

Fig. 55 58 — Division cellulaire dans Vœuf de Stroiiorylocentrotus purpurafus conduisant à ia formation de jumeaux. Cette division peut être observée en portant l'œuf fécondé dans une solution neutre mixte dans laquelle manque soit KCl, soit CaCl*, soit XaCl.

Dans une pareille solution neutre, la substance qui forme la couche élastique PM (fig. 51) est dissoute. Pendant la segmentation, le protoplasme de lœuf s'étend jusqu'à ce que son grand axe touche la membrane de fécondation. Les deux cellules-lilles formées (fig. 57) se séparent lune de l'autre au lieu de rester unies comme dans la division cellulaire normale (fig. 53). Si une heure après environ les œufs sont reportés dans l'eau de mer normale, chacune des deux cellules donne un embryon (fig. 38) et ainsi l'œuf produit deux embryons au lieu d'un.

inverse, c'est-à-dire la fusion d'organes normalement doubles, peut aussi être réalisé expérimen-

LA CoM^LPTION MÉCANIQUE DE LA VIE

talement en modifiant la constitution chimique de l'eau de mer. Stockard a réussi à fondre les deux yeux d'un embryon de poisson [Fundulus heteroclltiis) en un seul œil cyclopéen en ajoutant du chlorure de magnésium à l'eau de mer. Si Ton ajoute environ 6 grammes de chlorure de magnésium à 100 centimètres cubes d'eau de mer et si l'on place les œufs fécondés dans ce mélange, environ 50 p. 100 des œufs donnent naissance à des embryons pourvus d'un seul œil.

« En étudiant les embryons, on voit que la formation de l'œil unique résulte de l'union ou de la fusion des ébauches des deux yeux. On a observé des cas qui présentent divers degrés de cette fusion ; il semble que les vésicules optiques se forment trop loin en avant et ventralement, si bien que leurs surfaces antéro-ventro-médianes fusionnent. Il en résulte une large coupe optique, qui dans tous les cas laisse apercevoir plus ou moins sa double origine '. »

Nous ..ous sommes bornés à exposer les effets les plus simples des changements de constitution de l'eau de mer sur le développement. Il est a priori évident, toutefois, qu'on peut produire un nombre illimité de variations pathologiques en faisant varier la concentration et la constitution de l'eau de mer, et l'expérience confirme cette opinion. Nous pouvons mentionner à titre d'exemple les anomalies observées par Herbst dans le développement d'oursins par l'addition de lithium à l'eau de mer. Il est toutefois impos-

I. Stockard, A;v/n'x)/. Entwiclielungsmechanik, 1/Œill, 249. 1907. ^ 26.4 ^

DE L INFLUENCE DU MILIEU SUR LES ANIMAUX

sible pour Tinstant d'établir un lien rationnel entre les effets produits dans ce cas et dans d'autres semblables et la cause à laquelle ils sont dus ; il est également impossible de définir simplement le caractère de la modification produite.