III. — Influence de la température
a) In^iience de la température sur la densité des organismes pélagiques et sur la durée de la vie. — Il a souvent été observé par les explorateurs qui ont eu l'occasion de comparer les faunes de différents climats que les espèces qui vivent dans les mers polaires se présentent généralement dans ces régions avec une densité beaucoup plus grande que celle des autres espèces dans les régions tempérées ou chaudes de l'océan. Ceci a rapport aux membres de la faune qui vivent à la surface ou près de la surface et qui, seuls, se prêtent à une comparaison statistique. Dans son rapport sur l'expédition de la Valdivia., Chun ^ attire spécialement l'attention sur cette différence quantitative dans la faune et la flore de surface des différentes régions : « Dans l'eau glacée de l'Antarctique, dont la température est au-dessous de o° C, nous avons trouvé une étonnante richesse de vie animale et végétale. Ce même fait qui nous est familier dans les mers Arctiques se répète ici, c'est-à-dire que la quantité de plankton est plus grande que dans les
I. Chun, Ans den Tiefen des Weltmeeres, p. 223. léna, 1903. » 265 ^
mers tempérées et chaudes. » P'.t encore, à propos de la faune pélagique dans la région des îles Kerguelen, il dit : « L'océan est tout vivant de poissons transparents comme une gelée, de Cténophores [Bolina et Callianira) et de colonies de Siphonophores du genre Agalma. »
Le caractère paradoxal de cette observation générale tient au fait que l'abaissement de température retarde le développement et qu'on pourrait donc en attendre des effets opposés à ceux que mentionne Chun. Des recherches récentes ont amené à cette conclusion que les phénomènes de la vie sont modifiés par la température dans le même sens que la vitesse des réactions chimiques. Pour celles-ci, van't Hoff a montré qu'un abaissement de température de lo degrés réduit leur vitesse à la moitié au moins, et Tinfluence de la température sur les processus physiologiques a été trouvée la même. Ainsi Snyder et T.-B. Robertson ont observé que la durée du battement du cœur chez la tortue et chez la Daphnie est réduit à sa moitié environ quand la température s'abaisse de io°, et Maxwell, Keith Lucas, et Snyder ont constaté une égale influence de la température sur la vitesse de l'influx nerveux. Peter a observé que la vitesse de développement de l'œuf d'oursin est réduite à moins que la moitié si la température s'abaisse de lo** (dans certaines limites). Le même effet de la température sur la vitesse de développement est valable pour l'œuf de grenouille, d'après les calculs de Cohen et Peter basés sur les expériences de O. Ilertwig. L'auteur a trouvé un coefficient de
DE V INFLUENCE DU MILIEU SUR LES ANIMAUX
température égal pour la vitesse de maturation de l'œuf d'un mollusque [Lottia).
Tous ces faits prouvent que la vitesse de développement de la vie animale dans les régions arctiques, où la température est voisine du point de congélation de l'eau, doit être 2 ou 3 fois plus faible que dans les régions où la température de rOcéan est voisine de 10° et de 4 à 9 fois plus petite que dans les mers où la température est d'environ 20" C. Quand les auteurs donc constatent que la densité des organismes à la surface ou près de la surface de l'océan est plus grande dans les régions polaires que dans les régions plus tempérées, cela est exactement l'opposé de ce à quoi nous devrions nous attendre.
L'auteur pense que ce paradoxe trouve son explication dans des expériences récemment faites sur l'influence de la température sur la durée de la vie des animaux marins à sang froid. Les expériences ont été faites sur des œufs fécondés ou non d'oursin et ont fourni ce résultat qu'un abaissement de i"" de la température double à peu près la durée de la vie. En abaissant donc de 10° la température, on prolonge la vie de l'organisme de 2^% c'est-à-.dire plus de mille fois, et en rabaissantde20°, plus d'un m.illion de fois. Comme cette prolongation de la vie l'emporte de beaucoup sur le retard de développement dû à l'abaissement de la température, il est évident que, malgré le retard de développement dans les mers arctiques, la densité de la vie animale doit y être plus grande que dans les mers tempérées ou tropicales. L'accroissement considérable de la durée de la vie aux
pôles a pour conséquence l'existence simultanée d un plus grand nombre de générations successives de la même espèce dans ces régions que dans les régions tempérées ou tropicales \
L'auteur incline à penser que ces résultats ont quelque relation avec un problème qui joue un rôle important dans les théories de l'évolution, je veux dire la cause de la mort naturelle. Il a été dit que les processus de différenciation et de développement amènent la mort naturelle de rindividu ^ Si nous exprimons cela en termes chimiques cela signifie que les processus chimiques qui conditionnent le développement dé-
1. Ce coefficient de température pour la durée de la vie n'atteint peut-être cette valeur élevée que vers la limite supérieure de température de la vie organique. Mais cela suffit pour notre théorie.
2. Weissmann a montré que les infusoires et en général les organismes unicellulaires sont immortels, tandis que les autres organismes, à l'exception du plasma germinatif, sont mortels. Léo Loeb le premier a attiré l'attention sur le fait que la transplantation d'un cancer peut être répétée en une série illimitée de générations, et puisque c'est la cellule cancéreuse originairement transplantée et les cellules qui en sont dérivées par multiplication qui survivent, il fait remarquer qu'il en résulte que l'immortalité appartient aussi aux cellules cancéreuses (1901). Il a généralisé plus tard cette idée et indiqué que d'autres cellules peuvent être considérées comme immortelles dans le même sens où Weismann l'a indiqué pour les organismes unicellulaires. On peut bien imaginer en effet que le même morceau de peau peut être transplanté sur une série indéfinie de générations de souris et qu'un morceau ainsi transplanté peut survivre à un nombre indéfini de générations de souris exactement comme ferait une cellule cancéreuse.
La mort naturelle des métazoaires est peut-être un phénomène secondaire dû à la cessation des mouvements respiratoires ou des battements du cœur. La mort des cellules par manque d'oxygène en résulte. Si les mouvements respiratoires et la circulation pouvaient être indéfiniment maintenus, les métazoaires même pourraient être immortels.
LE L'INFLUENCE DU MILIEU SUR LES ANIMAUX
terminent aussi la mort naturelle. La chimie physique nous a enseigné la manière d'identifier deux processus chimiques, même si nous ne connaissons que certains de leurs caractères. Un des moyens d'identification est le coefficient de température. Quand deux processus chim'iques sont identiques, leur vitesse doit être réduite dans le même rapport quand la température s'abaisse dans les mêmes proportions. Or, le coefficient de température pour la durée de la vie des animaux à sang froid paraît extrêmement différent du coefficient de température de leur vitesse de développement. Pour une différence de température de lo" C, la durée de la vie est augmentée 500 fois plus que la vitesse de développement, et pour une différence de température de 20°, cent mille fois plus. Nous pouvons en conclure que, au moins pour les œufs et les embryons d'oursin, les processus chimiques qui déterminent la mort naturelle ne sont certainement pas identiques à ceux qui produisent le développement. T. B. Robertson est arrivé à la même conclusion pour des raisons tout à fait distinctes, à savoir que le processus de sénilité est essentiellement différent de celui de croissance et de développement.
b) Changements de couleur des papillons sous V in^uence de la température. — Les expériences de Dorfmeister, Weismann, Merrifield, Standfuss et Fischer sur le dimorphisme saisonnier et sur les variations de couleur dans les papillons ont été si souvent exposées dans la littérature biologique qu'il suffit d'en parler rapidement. Par dimorphisme saisonnier on désigne
ce fait qu'une même espèce peut à différentes saisons de l'année posséder des formes ou des couleurs quelque peu différentes. Vanessa prorsa est la forme d'été, Vanessa levana la forme d'hiver d'une même espèce. En maintenant des chrysalides de Vanessa prorsa plusieurs semaines à des températures comprises entre o et i°, Weismann a réussi à obtenir avec des chr3"salides d'été des papillons qui ressemblent à la variété d'hiver, Vanessa levana.
Si nous désirons voir clair dans les causes de variation de couleur ou de taches des papillons, nous devons porter notre attention sur les expériences de Fischer qui a travaillé avec des températures plus extrêmes que ses prédécesseurs, et qui a trouvé que des aberrations de couleur presque identiques peuvent être produites à la fois par les températures les plus élevées et les plus basses. C'est ce qu'on peut voir clairement avec les résultats réunis dans le tableau suivant.
De o à — ao« C.
De 0 à + iooC.
Lchnusoides
Polaris.
(nigrita).
Antigone(io-
kaste).
Testudo.
Fischeri.
Dixeyi.
Hvgiaea.
ElVini.
Klymene.
Weismanni.
Artemis.
Wiskotti.
Merrifieldi Porima.
A (Formes normales) .
Urticae.
lo.
Polychlo-
ros.
Antiopa.
Cardui.
Atalanta.
Prorsa.
De + 35 à + 37oC
Ichnus
Erythro-
mêlas.
Epione.
De-f-36 i-|-4i''C,
Polaris.
Fischeri.
Dixeyi.
Artemis.
Wiskotti.
Merrifieldi Porima.
De 4- 42
Ichnusoid< (nigrita)
Antigone (:
kaste).
Testudo.
Hygiaea.
Elymi.
Klymene.
Weismann
DE L'INFLUENCE DU MILIEU SUR LES ANLMAUX
En tête de chaque colonne est inscrite la température à laquelle Fischer a soumis les chrysalides, et dans la colonne verticale sont écrites au-dessous les variétés qui ont été obtenues. La colonne verticale A donne les noms des formes normales.
Le lecteur remarquera que les aberrations produites à de très basses températures fde o" à — 20"*) sont exactement identiques à celles qu'on obtient en exposant des chrysalides aux températures les plus élevées (de 42 à 46°). De plus les aberrations que produit une température assez basse (o à lo**) sont identiques à celles que produit une température assez élevée (de 36 à 41°).
De ces observations Fischer conclut qu'il est inexact de parler d'un effet spécifique des températures hautes et basses, mais qu'il doit y avoir une cause commune à la fois aux aberrations déterminées par les températures hautes et basses. Cette cause doit être cherchée, semblet-il, dans les effets d'inhibition que les températures extrêmes exercent sur le développement.
Si nous cherchons à analyser du point de vue physico-chimique des résultats tels que ceux de Fischer, nous devons considérer que ce que nous appelons la vie consiste en une série de réactions chimiques enchaînées à la suite les unes des autres ; de telle sorte qu'une réaction ou un groupe de réactions a (par exemple, des hydro- 15-ses) fournisse le matériel nécessaire à un second groupe de réactions b (par exemple, des oxydations) ou le détermine. Nous savons que le coefficient de température pour les processus
physiologiques varie peu dans les diverses parties de l'échelle thermométrique : en général il est plus élevé près de o*^ que près de 30°. Maisnous savons aussi que les coefficients de température ne doivent pas varier également pour les divers processus physiologiques. On doit donc s'attendre à ce que les coefficients de température pour les réactions du type a ne soient pas identiques dans toute l'échelle des températures avec les coefficients pour les réactions du type b. Si donc il se forme, à la température normale de l'animal, juste la quantité d'une certaine substance nécessaire pour la réaction suivante b, on ne doit pas espérer que la même balance parfaite se maintienne aux températures très élevées ou très basses ; il est plus probable qu'un groupe de réactions prendra le pas sur l'autre et ainsi produira des effets chimiques aberrants qui peuvent déterminer les aberrations de couleur observées par Fischer et par d'autres expérimentateurs.
Il est important de noter que Fischer a pu également produire des aberrations par l'action des narcotiques. Wolfgang Ostwald a obtenu expérimentalement, en faisant varier la température, un dimorphisme de forme (non de couleur) dans la Daphnie.
