Théorie de Potonié ou théorie du péricaulome

Avec Potonié, on assiste à une reconstitution entière ment hypothétique basée sur l'examen comparé des formes végétales les plus simples et les plus anciennes. Cet auteur soutient que la tige et la feuille ont eu la même origine et proviennent l’une et l’autre des rameaux dichotomes d’un thalle primitif. Suivant les circonstances, certains de ces rameaux se sont développés plus fortement et sont devenus axiles, tandis que les autres, moins développés, se plaçaient latéralement et devenaient des feuilles. Ce processus conduit à la formation de la tige primitive qu'il distingue en l'appelant urcaulome.

Dans la suite, cette tige primitive a été revêtue par les bases des feuilles, et le revêtement ainsi constitué forme un manchon plus ou moins épais qui est le péricaulome. Ce péricaulome comprend non seulement l'écorce de Van Tieghem, mais encore la partie périphérique de la stèle qui contient la trace des faisceaux foliaires, de sorte que la partie centrale primitive (urcaulome) peut, dans certains cas, ne présenter aucun faisceau (2).

Potonié associe le nom de Hofmeister à sa théorie du

péricaulome, en rappelant que cet auteur a insisté beau-

coup sur le revêtement que forme la coalescence des.

(1) Celakowsky L., Die Gliederung der Kaulom. Bot. Zeit., 1901. (2) Potonié H., Ein Blick in die Geschichte der botanischen Morphologie und die Pericaulom-Theorie. G. Fischer, Iena, 1905.

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bases foliaires dans un certain nombre de plantes. Il fait une observation analogue en ce qui concerne Naegeli.

Hallier adopte la théorie de Potonié, tout en préférant voir dans les Hépatiques le départ du développement du système rameux dichotome (1).

En 1907, Tansley considère la Fougère comme la descendante d'une Algue archégoniée et ramifiée dichotomiquement. Il regarde la symétrie dorsiventrale comme primitive, contrairement à l'opinion de Bower. Il admet aussi que le type mégaphylle est le type primitif, tandis

que le type microphylle a été produit ultérieurement, par

la réduction progressive des feuilles (2).

&. — Théorie de Lignier ou théorie du mériphyte.

De son côté, Lignier est arrivé à une conclusion qui offre avec celle de Potonié une analogie assez grande. Les rameaux de la plante ancestrale, qui sont pour lui des cauloïdes, « se mirent les uns par rapport aux autres en état de subordination progressive de la base au sommet, du centre à la périphérie, et symétriquement par rapport | à certains plans, cette transformation se produisant suivant une méthode fréquente dans le règne végétal, la méthode sympodiale. C'est ainsi que, par raison de stati-

2: que, certains cauloïdes deviennent prédominants et | axiaux par rapport à l'ensemble ou simplement par rapport à une partie de l’ensemble ; ils constituent le tronc

à (x) Hallier, Beiträge z. Morphologie d. Sporophylla u. d. Trophophylls |

Hamburg, 1902.

(2) Tansley A.-C., The evolution of the Filicinean vascular system. New

Phytologist, vol. VI, 1907.

Mn

et les rameaux (iges), alors que les parties subordonnées prenaient l'aspect d'appendices symétriques, chacun par. rapport à un plan unique (feuilles) ». ca Il désigne sous le nom de mériphyte le système libéro-ligneux de la feuille et fait remarquer que, dans. sa théorie du mériphyte, « la tige est un axe cauloïde pro-. à pre, à développement originairement sympodial, et qui a été simplement accru, transformé grâce aux apports que lui fournissent les mériphytes (groupements de cauloïdes appendicularisés) successifs. En outre, dans la théorie du. mériphyte, les rachis (ou pétioles, pétiolules et nervures) de divers ordres sont entre eux comme les pétioles sont. à aux tiges : ce sont encore, en principe, des cauloïdes provenant de dichotomies successives, et dont certains sont devenus prédominants suivant la méthode sympodiale. Ainsi donc, ce qui, à l'origine, distingue le pétiole, de la tige, c'est uniquement la symétrie » (1). 4

b. — OBJECTIONS RELATIVES AUX THÉORIES FOLIAIRES

On a fait à ces théories des objections particulières. Par … exemple, ainsi que l’a rappelé Lotsy (2), les éléments qui

entrent dans la constitution du méristème initial de la tiges sont, au début, non pas des sphères, mais des polyèdres ; par conséquent, l'hypothèse de Delpino qui exige des élé:

(x) Lignier O., Bull. de la Soc. Linné de Normandie, 1903 et 1904. HA (2) Lotsy J.-P., Vorträge uber Botanische Siammesgeschichte, t. II, Lena, ri G.. Fischer, 1909. «5

ments sphériques pour la construction du cylindre de la üge ne se trouve pas confirmée. |

. Nous nous proposons de présenter ici une objection qui puisse être opposée à toutes les théories foliaires. Or, ces théories expliquent diversement la formation de la tige, tandis qu'elles paraissent s'accorder pour attribuer à la racine une origine plus récente. Aussi, quand leur auteurs envisagent la plante entière, ils voient dans la racine une formation relativement nouvelle qui est ajustée à l’extrémuté inférieure de la tige. Pour faire comprendre le mécamisme de cet ajustement, 1l a étéimaginé un certain nombre de procédés à l’aide desquels se réaliserait soit le raccord, comme disent les uns, soit le contact ou la mise en contact comme disent les autres.

Dans tous les cas, il s’agit de mettre le système vasculaire de la racine en communication avecle système vasculaire de la tige ou de la feuille qui serait toujours préétabli. Cela suppose donc que la disposition vasculaire de la tige ou de la feuille correspond à un état antérieur à l’état représenté par la disposition vasculaire de la racine. Or, nous savons, d'après d2s observations déjà publiées, que cette supposition n'est pas fondée. Par conséquent, nous pouvons prévoir que les procédés de raccord ou de mise | en contact seront en contradiction avec les faits.

Nous avons montré ailleurs (1) que la théorie du raccord. était basée sur des observations inexactes ou incomplètes. Nous nous bornerons done à mettre en évidence 1c1 la contradiction que laisse subsister la mise 2) Chauveaud Gustave, Les faits ontogéniques contredisent les hypothèses des Phytonistes. Bull. Soc. bot. de France, 4e série, t. XIE, 1912.

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en contact. Pour montrer sur le vif cette contradiction, nous examinerons les descriptions les plus autorisées

qui nous ont été proposées en exemple dans plusieurs

discussions.

La première de ces descriptions est empruntée à la mono-

graphie de l'Ortie (Urtica dioica) que l’on doit à Gravis, anatomiste jouissant parmi les contemporains d’une grande notoriété. |

Cet auteur commence sa description, mais. il ne prend pour point de départ, n1 la base de la tige, ni son sommet. Il choisit un certain niveau assez éloigné de la base, sans donner la raison de ce choix en apparence arbitraire. Cette façon de débuter cause d’abord quelque surprise. On s'aperçoit ensuite que ce choix lui a été imposé par

l'obligation de prendre pour point de départ la formation …

vasculaire qui représente à ses yeux l’état le plus primi-

tif, c'est-à-dire la formation superposée. Or, à ce niveau, les faisceaux superposés se montrent bien représentés, tandis que, plus bas, 1ls sont encore peu développés. De ces faisceaux superposés qu'il appelle faisceaux d'insertion de la tige, il fait ensuite partir deux rameaux et les décrit

sous le nom de faisceaux cotylédonaires.

Afin de voir que son interprétation a été influencée par une opinion préconçue, 1l faut suivre pas à pas la description de Gravis en la comparant à la marche du déve-

loppement vasculaire dans la plante elle-même. Tout

: d’abord, on constate que l’auteur a examiné des plantules

trop âgées, puisque leurs faisceaux superposés sont déjà bien développés. En elfet, durant le très jeune âge, il

n'existe, dans l’hypocotyle de ces plantules, que deux ” Fe

CT

faisceaux vasculaires (f, f, fig. 2) qui sont alternes et appartiennent à la formation vasculaire primitive. Cette formation primitive représentée dans la racine de toutes

les plantes est continuée, dans le cas de l'Ortie, jusque

dansles cotylédons, à travers toute la hauteur de l'hypo- cotyle, de sorte que les deux faisceaux cotylédonaires sont réellement la continuation directe des deux faisceaux de la racine. Ils précèdent, par conséquent, les soi-disant faisceaux d'insertion de la tige, au lieu de provenir de

ces derniers, car 1l n’y a pas

encore trace des faisceaux superposés, ainsi qu'on peut f+le vérifier sur l’une quelconque des coupes transversales de l’hypocotyle

. (go).

- Pour être convaincu plus Fig. 2. — Urtica dioica. Partie cen-

ee " . trale d’une coupe transversale de complètement encore, : 1l 3 qi

l’hypocotyle faite au voisinage du

convient de réfléchir sur sommet ; f,, faisceau vasculaire ; centripète en alternance avec deux

FE ° } ° ° A que dit Gravis lui-même. demi-faisceaux criblés c,, c,.

«La mise en rapport s'opère | . sur un espace très court, de sorte qu 1 semble que les 14 trachées du faisceau cotylédonaire ne sont que la conti-

nuation des trachée s des faisceaux bicentres.

sa . « Cette apparence même pourrait faire croire à la sortie … dans les cotylédons des éléments vasculaires de la racine. 1 Il n’en est rien cependant, car, dans Hans axes hypocotyles plus vigoureux que les autres, Jai pu constater à que les faisceaux cotylédonaires sont bien les branches

latérales d’une première trifurcation des faisceaux d'inserlion (1). »

Ainsi, pour se conformer à l'opinion régnante, Gravis regarde la formation vasculaire superposée de la tige comme la formation primitive, et ilen fait provenir les faisceaux cotylédonaires. Mais, en présence des faits, la continuité vasculaire alterne, réalisée par la véritable formation primitive, lui parait tellement s'imposer, quil est obligé, pour la repousser, de recourir à une constatation faite sur quelques exemplaires Q plus vigoureux que les autres ». Or, si l’on veut bien remarquer que ces exemplaires € plus vigoureux » possèdent en réalité un développement plus avancé que les autres, c'est-à-dire une accélération plus grande, on comprendra enfin com= bien est illusoire l'argumentation de Gravis, puisque cette accélération plus grande a précisément pour résultat immédiat de masquer davantage l’état primitif.

La description d'une plantule de Monocotylédone nous fournira un autre exemple non moins convaincant. Cette description empruntée au même auteur se trouve dans la célèbre monographie du Tradescantia virginica publiée par l’Académie royale de Belgique (2). Gravis distingue, dans l'hypocotyle du Tradescantia, trois régions : la base, l’entre-nœud et le sommet ou nœud d'insertion du cotylédon. Ayant constaté la même structure dans toute la

longueur de l’entre-nœud, ilen décrit le développement

(1) Gravis A., Recherches anatomiques sur les organes végélatifs de l'Urtica | dioica, Bruxelles, 1885.

(2) Gravis A., Recherches anatomiques et physiologiques sur le Tradescantia virginica T Extrait du tome LVITI des Mémoires publiés PSE l’Académie royale de Belgique. Bruxelles, je

histologique à un seul niveau qui est le milieu de l'hypo-

cotyle.

À ce niveau, au troisième stade du développement, apparaissent trois pôles libériens et deux pôles ligneux centripètes (fig. 3) ; plus tard, trois pôles ligneux centrifuges (L, L, M, fig. 4) se montrent en face des trois pôles libériens avec lesquels 1ls forment trois faisceaux libéroligneux, de sorte que « le cylindre central

Fig. 3. — Tradescantia virginica, Partie centrale d’une coupe transversale de l’hypocotyle faite

. en son milieu (d’après Gravis).

se compose de deux pôles ligneux centripètes et de trois

Fig. 4. — T. virginica.La coupe précédente a un stade plus avancé ; L, L, M, pôles ligneux centrifuges formant avec les pôles libériens trois faisceaux libéro-ligneux

(d’après Gravis).

faisceaux hbéro-ligneux ».

À la base de l’hypocotyle, au troisième stade, «la structure de la racine principale est complètement diflérenclée: elle consiste en un faisceau à trois pôles ligneux et trois pôles libériens. Plus tard, les trois faisceaux centrifuges alternent avec des pôles centripètes et sont en contact avec eux; en d’autres termes, tous les éléments ligneux se touchent

comme dans la figure représentant le milieu de l’entre-

nœud ».

Cette description est en effet accompagnée de figures, et ces figures exécutées avec le plus grand soin témoi-

gnent de la précision avec laquelle cet auteur a observé

la différenciation successive des éléments conducteurs.

En examinant ces figures, on constate que Gravis a donné

des mêmes formationsune intérprétation différente suivant |

qu'il les observe au milieu ou à la base de l'hypocotyle.

Ainsi, au milieu, 1l trouve un cylindre central composé

de plusieurs faisceaux; à la base, il trouve un seul faisceau à plusieurs pôles. | Pour justifier cette différence, 1l est obligé de faire

abstraction d’abord des trois faisceaux libériens. C’est

seulement quand l'évolution vasculaire est complétée

par de nouveaux vaisseaux, différenciés de part et d'autre

des premiers, qu'il rattache ces vaisseaux centrifuges

récemment différenciés aux faisceaux libériens pour con-. stituer avec eux des faisceaux hbéro-ligneux (fig. 4). De

cette manière, 1l obtient des faisceaux de feuille à CÔtÉ

des pôles. centripètes qui représentent des faisceaux de

racine et 1l croit légitime de dire : («Le développement his-

tologique de l'hypocotyleet sa structure définitive démontrent donc que le cylindre central résulte du rapprochement de trois faisceaux unipolaires à développementlhigneux centrifuge et de deux pôles ligneux centripètes. »

Il serait intéressant de savoir comment on peut expli-

quer « le rapprochement » de ces deux sortes de faisceaux, mais Gravis ne fournit à cet égard aucun rensei-

gnement.

Il n'est pas beaucoup plus explicite à propos du sommet de l’hypocotyle, car voilà tout ce qu'ilen dit: « Dans

les plantules jeunes, on constate facilement que les tra-

chées des deux pôles ligneux centripètes s'arrêtent au som-

met de l’'hypocotyle, au niveau où apparaissent deux fais-

ceaux unipolaires destinés à sortir dansle cotylédon. Dès

leur origine, les faisceaux cotylédonaires sont en contact

avec les pôles higneux centripètes de l'hypocotyle. »

Ces diverses constatations paraissent à l’auteur si peu

| probantes qu'il n’en fait découler immédiatement aucune

conclusion et passe au chapitre suivant consacré à l'historique de l'hypocotyle.

Dans ce chapitre, il critique l'interprétation générale donnée à la structure de l'hypocotyle par Gérard et par Van Tieghem...Il déclare que « les termes passage et torsion ne sont que des expressions figurées. En réalité, les éléments ligneux de la racine ne pénètrent pas dans la tige et ne se tordent pas. Ils se terminent vers le haut, comme les éléments de la tige se terminent vers le bas: de plus 1l ya contact entre les premiers et les seconds sur une étendue variable. C’est cette substitution et ce contact

qui a donné l'illusion d’un passage et d’une forsion ».

IL rappelle ensuite les résultats de ses recherches sur

T'Urtica dioica, puis signale d’autres résultats obtenus par différents auteurs, et c'est seulement alors qu'il

. conclut ainsi :

« Ces généralités nous permettent de mieux saisir l’or-

. gamisation du Tradescantia. H'y a lieu de distinguer dans . l’'hypocotyle de cette plante un double contact ligneux :

& 1° Le contact des trachées des deux faisceaux coty-

lédonaires avec celles des deux pôles centripètes de la racine; ce contact s'établit de bonne heure et dans le haut

ho LA CONSTITUTION DES PLANTES VASCULAIRES

de l’hypocotyle, c'est-à-dire dans le nœud cotylédonaire même.

« 2° Le contact des trachées des trois faisceaux de la feuille 1 (ou faisceaux libéro-ligneux) avec celles des trois pôles centripètes de la racine ; ce contact s'établit plus tard et dans le bas de l'hypocotyle. »

La critique adressée par Gravis à ses devanciers est méritée. En effet, « les éléments ligneux de la racine ne pénètrent pas dans la tige et ne se tordent pas ». Aussi, l'on ne pourrait que la confirmer si elle était formulée isolément, mais, en raison de la description dont elle est précédée et des conclusions qui lui font suite, on ne peut s’y associer sans faire les réserves suivantes.

Quand Gravis déclare que les vaisseaux centripètes de la racine ne pénètrent pas dans la tige, on pourrait croire qu'il contredit sur ce point l'opinion de Gérard et de Van Tieghem. Or, il va dans l'erreur aussi loin que peut y être allé Van Tieghem lui-même, puisqu'il fait pénétrer ces vaisseaux dans l’hypocotyle et les fait arriver jusque dans le nœud cotylédonaire où 1l établit leur contact avec les faisceaux du cotylédon. Nous trouvons là une preuve nouvelle de l'influence fâcheuse déjà signalée.

Gravis s’est trouvé en présence d'un hypocotyle dans lequel les pôles libériens et les pôles ligneux se différencient comme dans une racine. Il ne pouvait pas attribuer à cet hypocotyle un faisceau à plusieurs pôles parce que, d’après les définitions en usage, un tel faisceau est caractéristique de la racine. D'autre part, les pôles centripètes précèdent si nettement les pôles centrifuges qu'on ne pouvait pas attribuer ces derniers à la tige sans admettre

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LES DIVERSES THÉORIES EN PRÉSENCE 4x

en même temps que la formation centripète de la racine précède la formation centrifuge de la tige, ce qui aurait constitué une autre affirmation également contraire à la théorie admise. Il a donc attribué les- deux pôles centripètes à la racine et les trois faisceaux centrifuges à la première feuille.

De cette manière, 1l reste en accord avec la théorie, puisque les pôles centripètes sont précédés par les faisceaux centrifuges du cotylédon, ainsi qu'il prend soin de le faire remarquer en disant « les faisceaux cotylédonaires sont différenciés avant qu'on puisse distinguer les premiers vaisseaux dans l'hypocotyle ou dans la racine. »

Or, cet accord avec la théorie est seulement une apparence. En effet, d'après l'interprétation de Gravis, l'hypocotyle ne possède en propre aucune formation vasculaire, et les faisceaux qui le traversent appartiennent les uns à la racine, les autres à la première feuille. Il ne possède donc n1 faisceau propre, n1 faisceau de la tige, n1 faisceau du cotylédon. IL aurait alors une constitulion en désaccord non seulement avec les théories foliaires et phytonaires, mais encore avec les théories caulinaires, et l’on se demande comment on peut expliquer la provenance d'un hypocotyle qui ne ‘représente ni la base de la tige, ni la base du cotylédon.

En réalité, l'hypocotyle du Tradescantia virginica possède trois faisceaux libériens en continuité directe avec les trois faisceaux libériens de la racine. Il possède, en outre, deux faisceaux ligneux en continuité directe avec

.. deux des faisceaux ligneux de la racine et continués direc- . tement dans le cotylédon. Telle est la répartition exacte

des faisceaux lhigneux dans les différentes parties de la plantule, répartition qui assure une continuité vasculaire depuis l'extrémité de la racine jusqu'au sommet du

cotylédon.

Voyons maintenant comment s'accomplit l'évolution -

de chaque faisceau hgneux. Dans la racine, l’évolution …

vasculaire ne dépasse guère la phase centripète ou alterne

et elle s'effectue très lentement. Dans l'hypocotyle, l’'évo-

lution se poursuit au delà de la phase centripète et elle s’'accomplit d'autant plus rapidement qu'on s'éloigne davantage de la racine, offrant par conséquent une accélération basifuge. Cette accélération basifuge dont nous avons cité de nombreux exemples au cours de nos recherches se manifeste : 1° par l’apparition hâtive des vaisseaux nouveaux ; 2° par la suppression concomitante des vaisseaux anciens. |

Ainsi, la différenciation vasculaire centripète n’est pas.

achevée dans la racine et l'on voit déjà, dans l’hypocotyle, des vaisseaux centrifuges différenciés (M, L, L, fig. 4) de part et d'autre des derniers' vaisseaux centripètes. Dans le cotylédon, l'accélération est plus grande encore, aussi les vaisseaux alternes sont supprimés et ce

sont les vaisseaux centrifuges qui apparaissent en premier

lieu. L’accélération:'est telle que ces vaisseaux centrifuges

sont différenciés avant les premiers vaisseaux centripètes

de l'hypocotyle. Cela explique pourquoi Gravis a pu voir A

les vaisseaux cotylédonaires précéder les vaisseaux de.

l'hypocotyle et comment son interprétation, par suite, en a été faussée davantage.

L'ajustement de la racine à la tige, admis par les théo-