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senté. Ainsi, 1l y a des tiges et des feuilles où l’on ne”

peut observer aucun des caractères particuliers qui font reconnaître ordinairement l'assise dont nous parlons, et cependant on ne doit pas y mettre en doute l'existence de l’'endoderme, puisqu'il existe toujours dans ces tiges et

dans ces feuilles une assise interne de l'écorce.

Van Tieghem a donc donné à l’endoderme une signi-

fication générale et admet son existence, même dans les cas où elle ne peut être confirmée par aucune observation.

Il l'admet en outre dans tous les cas où la différenciation

d'une assise à cadres peut être observée. Il se trouve ainsi

conduit à distinguer un type de structure différent chaque

fois qu'une assise à cadres subérisés présente une dispo-:

sition nouvelle.

Dans certaines tiges, plusieurs cordons vasculaires sont entourés chacun d’une assise à cadres, 1l en conclut que chaque cordon ainsi entouré représente une stèle, et il se voit obligé de distinguer une structure polystélique, par opposition à la structure habituelle de la tige qui sera dite monostélique. Quand certains des cordons vasculaires ne présentent pas une symétrie axile. 1l les dit méristéliques, et la tige qui possède à la fois des stèles et des méristèles est une tige mésostélique, etc.

Les différents types de structure ainsi établis par Van Tieghem se rencontrent non seulement chez des plantes

peu éloignées, par le reste de leur organisation, maus ils

peuvent être observés dans la même plante. Chez beau- .

coup de Fougères, par exemple, la tige est monostélique, dans le jeune âge, et polystélique à l’état adulte. Ailleurs,

la tige est monostélique seulement dans les nœuds, tan-

Ls]

dis qu'elle est polystélique dans les entre-nœuds. Cela pouvait déjà faire présager que ces différents types ne correspondent pas à des modifications profondes du système vasculaire, ainsi que le prouvera le mode de formation de la tige que nous étudierons ultérieurement.

Si l’on a accordé tout d’abord à ces types de structure

une aussi grande importance, c'est parce qu'on croyait à

lindividualité primordiale de la tige et par suite à une individualité correspondante de la stèle. On s’imposait donc l'obligation de conserver à la notion de l’individualité stélique son intégrité quand on tentait d'expliquer la formation de ces différents types et cela rendait la tâche singuhèrement difficile. C’est aussi la même obligation qui fit toujours rattacher à une assise corticale primitivement unique les différents endodermes que l’on rencontrait dans la tige, quel que soit leur nombre et quelle que soit leur situation.

La notion de l’individualité stélique peut se justifier si l’on envisage seulement la racine. Dans cette parte de la

plante, en effet, l'endoderme a une origine primitive et

une signification ontogénique réelle, puisqu'il représente souvent l’assise interne du feuillet moyen ou cortical. Il est aisé de s’en assurer par l'examen du méristème termi-

nal de la racine qui montre en général très distinctement

la séparation de la stèle et de l'écorce.

Mais 1l en est autrement quand il s’agit de la tige ou

de la feuille, parce que dans leur méristème terminal on

ne peut constater aucune séparation distincte entre un

feuillet intermédiaire et un feuillet interne, c’est-à-dire

entre l'écorce et la stèle. À l'inverse des auteurs qui ont

2l LA CONSTITUTION DES PLANTES VASCULAIRES

décrit une séparation cortico-stélique dans la tige et dans” la feuille, nous n’avons jamais réussi à prouver l'existence d'un véritable endoderme dans ces parties de la plante. + Aussi, malgré les conclusrons de J.-C. Schoute qui a con- 120 sacré un volume à la défense de la théorie stélique (1), nous avons été amené à déclarer que l’endoderme décrit dans la tige et dans la feuille n’a pas la même valeur originelle que l'endoderme de la racine. Dans les cas où l’on signale un endoderme de tige ou de feuille très différencié, on peut s'assurer qu'il ne devient reconnaissable qu'à une époque relativement tardive du développement, c'està-dire quand il a acquis les caractères particuliers qui seuls lui ont valu cette dénomination spéciale. | Par exemple, Van Tieghem choisissait d'ordinaire la feuille des Pins et des Sapins pour montrer des exemples de feuille où l’endoderme est aussi bien différencié que. dans une racine. Or, nous avons établi (2) qu'il n'existe dans cette feuille très jeune aucune délimitation entre une partie interne ou stélique et une partie intermédiaire où se corticale. C’est au milieu d’un tissu homogène (T, fig. 1), x qu'on voit certaines cellules subir tardivement une modification graduelle dans leur forme et dans leur constitution, de facon à réaliser ensemble une assise qui à offre finalement l'aspect caractéristique dit endodermique.. L: Cette assise ne mérite donc pas le nom d’endoderme au "2 même {tre que l’'endoderme de la racine, parce qu’elle À

(1) Schoute J.-C., Die Stelar-Theorie. G. Fischer et P. Noordhoff, Groningen, 1903. ASE (2) Chauveaud Gustave, see secondaire du double faisceau hier # des Sapins et des Pins. 104 des Sc. Nat., VIIEe série, t. XIX, 1904.

F4 LS # 1 “, é AE Ky FE 7 , ; ”

laine provient pas, comme ce dernier, d'une séparation pri-

| mitive de la stèle-et de l'écorce.

Nous avons fait la même constatation dans la tige, et,

. bien qu'il soit superflu, à notre avis, de faire intervenir

la tige quand la feuille a été mise hors de cause, nous ajou-

terons cependant,

à son sujet, cette

remarque. Pour ex-

pliquer la présence a | A2

de l’endoderme à la:

. face interne des

cordons vasculaires dans certainesti ges,

Van Tieghem admet

qu'il se produit là

un pincement de

l’assise endodermi-.

que, de telle sorte que le cordon vas-

culaire se trouve

entouré, vers l’in-

- térieur, dès sa sortie » de la stèle, soit lors

Fig. 1. — Pinus Pinea. Coupe transversale de la feuille en voie de développement; f, c, faisceau conducteur entouré par un tissu homogène T, aux dépens duquel se différencie, plus tard, l’assise dite endodermique.

11e de son départ dans la feuille, soit lors de la fragmentation

de la stèle en ménistèles.

… Or, quand on étudie le développement vasculaire, on de ne constate jamais ni pincement, n1 plissement de cette ne assise. Comme dans la feuille du Sapin, on voit certaines cellules se différencier tardivement au milieu du tissu

* homogène dont elles font partie et acquérir graduellement

les caractères dits endodermiques. Ces cellules demeurent en place au milieu du tissu qu'elles séparent finalement en

deux parties auxquelles on assigne désormais une origine

distincte, quand on décrit l’une comme corticale et l’autre.

comme stélique. Cette désignation en région stélique et région corticale est non seulement arbitraire, mais con-

traire à la définition générale établie par Van Tieghem lui-

même, puisqu'elle est appliquée à deux parties d’un tissu

ayantune origine unique. D'ailleurs, si la différenciation de l'assise dite endodermique a établi une séparation très tranchée avec le tissu dit stélique, elle a établi une séparation non moins tranchée avec le tissu dit cortical, et 1l n'y a aucune raison pour la rattacher à l’un plutôt qu'à l’autre, c'est-à-dire pour lui attribuer une origine corticale plutôt que stélique. En effet, qu'il s'agisse d’une feuille ou d’une tige, la concordance des cellules dites endodermiques avec les cellules du tissu adjacent n’est pas plus grande d'un côté que de l’autre, contrairement à ce qui a lieu dans la racine, où les cellules endodermiques concordent avec les cellules adjacentes de l'écorce, tandis qu elles alternent avec les cellules adjacentes de la stèle.

Dans la feuille et dans la tige nous sommes donc en présence d’une différenciation tardive qui aboutit à la formation d’une assise spécialisée; cette spécialisation paraissant avoir surtout pour but de constituer une gaine

de protection aux éléments conducteurs. La différencia-

tion endodermique est d’ailleurs si peu hée à l'origine

primitive de l’assise ainsi spécialisée, qu'elle peut se produire sur une assise d'origine secondaire. Nous avons

eu plusieurs fois l'occasion de constater qu'une partie

de l’assise endodermique, détruite par des lésions acci-

dentelles, s'était reconstituée à l’aide de cellules nouvelles produites par des cloisonnements secondaires.

Nous allons maintenant envisager de façon spéciale la théorie du divergeant. D'après E. Bertrand, le divergeant a joué dans la structure des plantes un rôle considérable et certains auteurs semblent adopter cette opinion. Ainsi, Chodat a déclaré il y a une douzaine d'années que la notion du divergeant réalisait à ses yeux un progrès éclatant sur la notion de stèle.

Une telle appréciation peut en effet résulter d'un exa-. men consacré aux Fougères. Dans ces plantes, l’évolution vasculaire très limitée ne dépasse guère la phase qui correspond à la formation du divergeant, aussi toutes les productions vasculaires restent comparables entre elles. Mais si l’on applique la notion du divergeant aux Phanérogames dans lesquelles l’évolution vasculaire est plus complète, on arrive à identifier des formations qui ne sont semblables qu'en apparence et correspondent à des: phases différentes de l'évolution. C'est ainsi qu'on a identifié des formations vasculaires dont les unes sont d’origine primaire, tandis que les autres sont d’origine secondaire. pe

Nous verrons, plus tard, que la moitié du divergeant constitue une partie fondamentale de l'appareil conducteur. Cette partie présente une disposition tout à fait

caractéristique qui correspond à une certaine phase de

l'évolution. Elle se complète ensuite par une disposition

inverse qui correspond à une autre phase. Or, l’on a

identifié ces deux parties inverses. On a donc méconnu

leur signification véritable en confondant ces deux forma-.

tions qui coexistent d'ailleurs dans un grand nombre de

cas.

Les objections de principe déjà formulées s'appliquent ?

également à la théorie du strobile, au moins en ce qui touche la confirmation qu'elle apporte à la théorie stélique, mais nous avons en outre une objection parlicu-

lière à lui opposer. Elle invoque la formation de l'appa-

reil conducteur en faveur de l’origine primordiale de la

tige. Or, la formation de cet appareil a été l'objet spécial

de nos recherches et son développement ontogénique

témoigne, au contraire, en faveur de l’origine primor-

diale de la feuille. Ce fait sera mis en pleine évidence. quand nous exposerons le mode de formation de la plante. On constatera alors que la tige, au lieu d’avoir

une origine primitive et une valeur prépondérante, se.

montre subordonnée à la feuille d’une manière indiscu-

table.

B. — THÉORIES FOLIAIRES

Ces théories, en attribuant à la feuille une prépondé-

rance plus ou moins complète, établissent la continuité

entre la feuille et la tige, tandis qu'elles supposent un ajustement ultérieur de la racine. Nous rangerons dans

ce groupe les théories de Delpino, de Celakowsky, de

Potonié et de Ligmier.

1. — Theorie de Delpino ou théorie du phyllome.

Delpino, discutant la valeur relative de la tige et des P o

feuilles, est arrivé à conclure que les feuilles, au lieu d’être des appendices, sont des organes centraux et apicaux.

PP ë P Afin de prouver que ces organes peuvent constituer un P q 8

axe par le fusionnement de leurs bases, 1l compare leur mode de formation à la construction mathématique d'un cylindre qu'on peut obtenir à l’aide d'un certain nombre

d'éléments de forme sphérique. Le cylindre formé par la

fusion des bases foliaires est pour Delpino un pseudo axe

auquel il donne le nom de phyllopode, réservant à la

ae: