CHAPITRE III
Nous allons dans ce chapitre, relater les expériences que nous avons faites sur 1 singe, 1 chat et 2 chiens. Ces animaux ont survécu assez longtemps à l'intervention (3 semaines à 1 mois), pour nous permettre défaire ensuite l'étude microscopique des pièces sur coupes sériées.
Pour l'étude anatomique, nous avons eu recours à la méthode de Marchi. Après un durcissement préalahle dans une solution de formol à 10 0/0 pendant 48 heures — dans le but d'activer le durcissement et de permettre aux pièces de conserver leurs formes anatomiques normales, — celles-ci furent placées dans le liquide de Millier pendant 1 mois à 5 semaines environ. Dans quelques cas, pour activer le chromage et le durcissement, nous les placions dans Tétuve à 37°, et ainsi 3 semaines sont sufiîsantes ; mais le durcissement plus lent à froid nous a paru bieu préférable.
A l'autopsie de nos animaux, nous enlevons toujours la moelle avant le cerveau, et nous avons soin de couper celle-là très bas dans la région cervicale (au niveau de la deuxième racine cervicale), afin de laisser toute la région de la décussation pyramidale attenante au bulbe. Le cerveau et le cervelet sont prélevés ensemble, et placés dans le liquide de Mûller ; ce n'est qu'après 15 jours au moins, que nous pratiquons une ou deux coupes vertico-transversales pour faciliter et activer le durcissement.
Les pièces une fois durcies et chromées, sont débitées en morceaux vertico-transversaux de 2 1/2 à 3 miUimètres d'épaisseur et parallèles, depuis une ligne passant à un demi-centimètre en avant du bec du corps calleux jusqu'au-dessous du collet du bulbe, au niveau de la première racine cervicale. La partie posté-
rieure des lobes occipitaux, qui ne sont pas attenants au tronc encéphalique, sont conservés dans le Mûller et coupés séparément ensuite en série, s'il y a lieu, ainsi que les pôles frontaux.
Pour la moelle, on prélève un petit fragment de 2 millimètres d'épaisseur au niveau de chaque segment.
Tous ces morceaux soigneusement étiquetés et numérotés sont ensuite placés dans le liquide de Marchi (une partie d'acide osmique à 1 0/0 et deux parties de Muller) et laissés ainsi pendant 15 jours pour les petits morceaux, 3 semaines pour les grands. Après un lavage soigné de 24 heures au moins à l'eau courante, nous faisons l'inclusion en celloïdine et débitons les morceaux en coupes sériées et numérotées, en recueillant toutes les coupes sur des feuilles de papier portant un numéro. Nous montons ensuite en moyenne une coupe sur cinq ; une sur dix dans la région frontale, une sur deux au moins dans les régions importantes comme celle de la calotte.
Chez notre chien n° 1, nous n'avons coupé frontalement qu'un seul hémisphère, car nous avions séparé au préalable le cerveau en deux parties ; mais nous nous sommes rendu compte que pour pouvoir suivre avec fruit les dégénérations, il y avait nécessité absolue d'avoir continuellement sous les yeux les deux hémisphères. On peut ainsi mieux topographier les lésions produites, comparer le côté sain avec le côté malade, et suivre égalementles dégénérescences du côté opposé au foyer de destruction.
Chez le chat, dont le cerveau est petit, il est facile de couper ainsi frontalement les deux hémisphères ; mais chez le singe, les coupes vertico-transversales de tout le cerveau atteignent des dimensions beaucoup plus considérables, et sont par conséquent plus difficiles à imprégner parl'acidc osmique. On a plus de peine en effet, à faire des fragments exactement parallèles les uns aux autres, et il est surtout plus difficile de couper les pièces qui sont souvent friables. Nous y sommes cependant parvenu chez notre singe, en pratiquant pour les morceaux un peu volumineux, la méthode du collodionage des coupes en surface.
Singe n° I (Macaque), — Narcose par l'éther anesthésique. Destruction de la couche optique droite.
7 juin 1905. — On fait une trépanation sur la suture pariéto-frontale à quelques millimètres en dehors de la ligne médiane.
Les aiguilles sont enfoncées à 22 millimètres de profondeur. On fait passer 10 à 11 milli-ampères pendant 10 minutes ; l'animal ne fait aucun soubresaut pendant l'opération. Une heure après, il se réveille, paraît hébété, et à l'examen de la sensibilité, on note que l'animal parait sentir aussi bien à gauche qu'à droite le contact de la piqûre. On attache peu d'importance à cet examen, et l'on a soin de tenir compte de l'état d'obnubilation de l'animal, résultant du traumatisme cérébral d'une part, de la narcose d'autre part.
Il ne paraît pas y avoir trace de phénomènes d'hémiplégie, pas de mouvements de manège, pas de déviation ni de contracture de la tète. Les pupilles semblent normales et réagissent bien à la lumière ; l'animal refuse de manger.
8. — L'animal se réveille tout à fait et sort de son état d'obnubilation ; il paraît cependant triste et reste continuellement placé au même endroit, la tète parfois penchée sur le thorax, les yeux fermés. Lorsqu'on le touche, il essaie à peine de fuir ; il paraît beaucoup moins sauvage qu'avant l'opération et ne cherche pas à se défendre. Lorsqu'on le pose à terre, il arrive à faire quelques pas, mais on constate qu'il tourne assez rapidement plusieurs fois sur sa gauche.
Mouvements de manège. — Ces mouvements se font autour d'un axe vertical passant par le train postérieur de lanimal. Il décrit un cercle fermé à droite, de petit rayon, puis au bout de quelques secondes, il parvient à faire quelques pas suivant une ligne droite ; arrivé contre un obstacle , une chaise ou le mur de la pièce, il s'arrête et reste immobile . Dans ces différents mouvements, les fonctions des membres sont normales à droite, mais à gauche, la main et le pied sont plus maladroits, plus incertains dans leurs différents mouvements, sans cependant qu'il y ait là de véritables phénomènes paralytiques.
Sens des attitudes. — Lorsqu'on place la main de l'animal sur sa face dorsale, il la laisse ainsi pendant plusieurs secondes à gauche, ainsi que le pied, tandis qu'à droite, il retire immédiatement les membres auxquels on veut imprimer la même position. 11 laisse également pendre le long d'une table sa patte antérieure ou postérieure gauche, pendant un certain temps. Lorsque
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l'animal est assis tranquille, sa main gauche est en position demi -fléchie sur l'avant-bras et celui-ci est fléchi à angle droit sur le bras. Le pied gauche, dans la position de repos, est souvent aussi tourné en dehors et repose sur le sol par son bord interne.
Motricité. — Il n'y a pas de paralysie motrice ; l'animal serre bien avec ses deux mains et ses deux pieds, et se sert pour grimper aussi bien des membres gauches que des membres droits. Lorsqu'on le suspend par la main gauche, il se cramponne et se maintient parfaitement ainsi ; on remarque alors que la patte postérieure gauche est pendante, alors que la droite est à demi- fléchie. Si on tire sur les pattes postérieures à gauche et à droite simultanément, on note un peu plus de résistance du côté droit. L'excitation cutanée de la plante du pied avec une épingle, amène un retrait rapide de la patte droite, tandis qu'à gauche il faut piquer profondément pour provoquer le même phénomène.
Réflexes. — Rotuliens : normaux des deux côtés. — plantaires : ne donnent aucun mouvement des orteils, ni à gauche ni à droite. Le réilexe du poignet est impossible à obtenir,d'un côté ou de l'autre, l'animal se contractant.
Sensibilité. — Tactile : légère hypoesthésie à gauche, décelable en touchant avec le dos de l'épingle les deux côtés simultanément ou en frôlant les poils de l'animal. — douloureuse: sent moins bien la piqûre à gauche (et ceci d'une façon très nette) aussi bien au niveau des membres que du tronc et de la face. A gauche en effet,les réactions de défense sont moins violentes et se font plus attendre. Mais l'animal localise bien le siège de la piqûre profonde, et y porte directement la main. — thermique : sans que l'animal le voie, on lui plonge, dans un cristallisoir rempli d'eau froide, la patte antérieure ou postérieure gauche ; il ne la retire pas ; à droite, il retire immédiatement sa main lorsqu'on fait la contre épreuve. En outre, l'animal qui a senti, les yeux étant bandés, que sa main était mouillée, la porte immédiatement à sa bouche. Pour la chaleur (50°), l'animal retire ses membres gauches au bout de quelques secondes, tandis qu'à droite, il le fait immédiatement et se défend avec violence.
Face. — La mimique est absolument intacte, l'animal grimace normalement.
Olfaction. — Sent bien des deux côtés.
Audition. — Entend un peu moins le diapason ou les bruits à gauche.
Yeux. — On constate qu'il y a nettement de l'hémianopsie gauche, soit au moyen de la lumière artificielle, que l'animal fuit lorsqu'elle arrive sur la ligne médiane du champ visuel, soit au moyen d'un fruit quelconque, d'une cerise par exemple, que l'on approche de gauche à droite et que l'animal ne saisit que lorsqu'on arrive sur la ligne médiane. Pas de paralysie de la musculature externe. Pas de nystagmus. Les réflexes lumineux sont normaux, les pupilles faiblement inégales, la droite est un peu plus petite que la gauche. Pas de réaction héniiopique.
Sens sléi'éognostic. — L'animal se sert de préférence pour manger, de sa main droite, mais lorsqu'on maintient celle-ci, il arrive à manger de la main gauche. On lui bande alors les yeux et l'on place dans sa main gauche un fruit qu'il aime, une cerise par exemple ; il la garde dans sa main, mais ne la porte pas à la bouche. Si l'on prend alors cette cerise et qu'on la place dans la main droite, immédiatement l'animal se rend compte de ce qu'il tient, porte le fruit à sa bouche et le mange. Celte expérience répétée plusieurs fois de suite donne toujours les mêmes résultats.
9 juin. — Même état.
10 et H. — Même état également, les mouvements de manège persistent toujours ainsi que l'hémianopsie, les troubles de la sensibilité superficielle du sens musculaire, de la perception stéréognostique sont absolument les mêmes que ceux constatés le 8 juin.
13. — L'état général est excellent, l'animal mange bien, les mouvements de manège diminuent beaucoup. Les troubles de la notion des attitudes passives deviennent moins nets. Par contre, les troubles du sens stéréognostic persistent toujours ainsi que l'hémianopsie.
La sensibilité superficielle est redevenue normale pour la piqûre et pour le tact ; mais l'animal sent moins bien le chaud et le froid à gauche qu'à droite.
14 et IS. — Même état.
17. — L'animal ne présente plus de mouvements de manège. Sens des altitudes normal. L'animal remet immédiatement en place la patte qu'on fléchit ou qu'on fait pendre le long d'une table. Lorsqu'il est assis, il maintient toujours sa patte antérieure gauche légèrement fléchie ; la main et les doigts sont en position normale.
Motricité normale. Sensibilité superficielle pour la piqûre, le tact et la chaleur, égale des deux côtés.
Hémianopsie ; l'animal paraît voir beaucoup mieux à gauche que précédemment, quand on approche de lui un objet quelconque du côté gauche.
Sens stéréognostic redevenu tout à fait normal.
19. — Les mouvements de manège n'existent plus, ainsi que les troubles du sens des attitudes.
Motricité normale : il semble qu'il y ait un très léger degré de contracture du bras gauche, car l'animal résiste un peu lorsqu'on veut le lui étendre.
Sensibilité normale pour le tact, la douleur, et la température (Epreuve de l'eau).
Mimique normale.
Oreilles. Entend encore un peu moins bien du côté gauche.
Hémianopsie presque tout à fait disparue, cependant l'animal voit encore moins bien du côté gauche que du côté droit.
Sens stéréoonostic normal.
21. — Le sens des attitudes, le sens stéréognostic et la sensibilité ne présentent plus rien à signaler.
Motricité : la contracture du membre supéiieur gauche constatée le 19 juin, est vraiment douteuse. L'animal se sert toujours de préférence de son bras droit, mais lorsqu'on maintient celui-ci, il se sert du gauche. Les doigts sont parfaitement mobiles ainsi que les différents segments du membre, et dans la marche, on ne remarque aucune impotence fonctionnelle du côté gauche.
Réflexes : rotuliens, normaux des deux côtés ; plantaires, amènent un retrait du membre à gauche et à droite.
Hémianopsie : tout à fait disparue. Pupilles normales.
Sens des attitudes : Tout à fait normal.
Oreilles : entend bien des deux côtés.
Plus trace de mouvements de manège.
23 juin. — L'animal se porte bien, rien de nouveau à signaler.
27. — Mort spontanée à 9 heures du matin, sans qu'on puisse connaître la cause du décès. L'animal avait maigri depuis quelques jours et se nourrissait mal.
Autopsie : les différents viscères ne présentent rien de spécial ; pas de tuberculose pulmonaire. Le cerveau et la moelle sont enlevés, placés dans le formol à 10 0/0 pendant 48 heures, puis dans le liquide de Muller.
Résumé. — On note chez ce singe, qui a survécu un mois à une lésion thalamique droite que nous allons décrire tout à l'heure :
i" Des mouvements de manège à droite, qui, apparus le lendemain de l'opération, soit le 8 juin, commencent à diminuer à partir du 11 juin pour disparaître complètement le 17. Ils ont donc duré pendant 9 jours ;
2° V absence de phénomèiies de contracture, ou de symptômes convulsifs aussi bien du côté de la face et du cou que des membres ;
'à'' L absence de 'phénomènes far aly tiques nets du côté gauche. C'est tout au plus si l'animal présentait un léger degré de diminution de la force musculaire et de la résistance, au niveau des membres gauches : et encore serrait-il presque aussi fort de la main droite. Pendant deux jours seulement, nous avons noté de ce côté une légère raideur. Tous les mouvements spontanés aussi bien des doigts, de la main, que de l'avant-bras et du bras, étaient normaux à gauche, ainsi que les réflexes. On ne peut donc pas
parler ici de paralysie réelle, mais de parésie légère et rapidement régressive. Ces troubles minimes de la motilité sont donc tout à fait insuffisants pour expliquer l'inaptitude de Fanimalàse servir de son membre gauche dans les actes compliqués comme ceux de la préhension, de l'acte de manger, etc.;
4° Des troubles de la sensibilité dans ses différentes modalités.
a) Superficielle. — Hypoesthésie tactile^ douloureuse et thermique, très nette du côté gauche de la face, du tronc et des membres. Nous ne disons pas anesthésie, car l'animal percevait évidemment les impressions venues de la périphérie, mais avec un certain retard du côté gauche, et il fallait une excitation nettement plus forte de ce côté que du côté droit, pour provoquer une réaction de défense.
En outre, nous ferons remarquer que chez notre singe, il y avait également un certain défaut dans l'interprétation des sensations périphériques. Nous avons vu, en effet, que lorsqu'on plongeait dans de l'eau la main gauche de l'animal — les yeux étant bandés — il ne la retirait qu'au bout d'un certain temps (quelques secondes), tandis qu'à droite, l'animal portait immédiatement sa main à sa bouche et se mettait à la lécher. Ici, contrairement à ce qui se passe à gauche, l'animal se rend compte de la nature et de la qualité des impressions périphériques produites par le contact du liquide ; il sent que sa main est mouillée et, comme il aime l'eau, il porte la main à sa bouche.
La localisation des impressions sensitives par contre, était exacte, l'animal portait la main à l'endroit où on le piquait. Il y avait donc ici défaut d'interprétation à gauche, mais non topoanesthésie.
b) Profonde, — Atteinte du sens musculaire et perte du sens stéréognostic.
La perte du sens musculaire n'était pas complète, ni absolue, mais évidente cependant. Se manifestant par une certaine inaptitude fonctionnelle desmembres à gauche dansla marche, principalement les premiers jours, elle se caractérisait en outre et surtout, par une diminution notable de la notion de position des membres. L'animal laissait en effet sa main ou son pied gauches, pendant
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un certain temps, appuyés sur leur face dorsale, et ne se rendait ainsi pas compte de l'attitude anormale imprimée à ce segment de membre, alors qu'à droite il les retirait immédiatement.
Nous avons vu qu'il existait en outre chez Tanimal de la perte du sens stéréognostic. Nous attirons tout spécialement l'attention sur ce fait, qui n'a pas encore été observé jusqu'ici chez l'animal, chez le singe tout au moins, seul animal chez lequel ce phénomène puisse être étudié.
L'état de la sensibilité osseuse ne put être apprécié ; il était impossible, en effet, de faire la part de ce qui relevait des téguments superficiels ou du système osseux dans la transmission des impressions vibratoires. On ne put donc savoir si l'animal percevait également ces vibrations des deux côtés. D'une façon grossière, les réactions nous ont paru les mêmes à gauche qu'à droite.
Tous ces troubles sensitifs, tant superficiels que profonds, se sont amendés rapidement, pour disparaître complètement le 17 juin, soit au bout d'une dizaine de jours.
5° De rhémianopsie gauche très nette, apparue le lendemain de l'opération ; elle s'atténue progressivement à partir du 17 juin, pour disparaître complètement le 21, soit au bout de 14 jours.
Pas de nystagmus, pas de paralysie oculaire de la muscidature externe.
Dilatation pupillaire à gauche pendant quelques jours.
6° L'intégrité parfaite de la mimique, soit volontaire, soit psycho-réflexe émotive.
1^ Du côté des appareils sensoriels, olfactif ou auditif: de la diminutionde Vacuité auditive à gauche, qui persista pendant 14 jours, puis l'audition redevint normale ; Vintégrité de V appareil olfactif. Létal de la perception gustative ne put être étudié, vu l'impossibilité dans laquelle on se trouve d'apprécier les sensations gustatives perçues d'un côté de la langue chez un animal, même aussi intelligent que le singe.
8° Vintégrité parfaite des sphincters vésicaux et rectaux.
9° La bonne conservation de Vétat ^/ewera/ jusqu'à 2 ou 3 jours avant la mort, et l'intégrité parfaite de l'intellect, malgré le volume considérable du foyer de destruction cérébrale.
Etude anafoinique isui* coupes iitici*0!§copiciiies iséi'iées du tsinge n° I
La figure 3 représente la face externe du cerveau du singe, sur laquelle nous avons tracé des lignes verticales, représentant les plans par lesquels passent les coupes dont nous donnons la description et les dessins. Nous avons distancé ces dessins irrégulièrement suivant les besoins, en nous efforçant de les multiplier le plus possible, pour permettre au lecteur de se faire une idée exacte de la topographie de la lésion et des dégénérations entraînées par elle. Lorsqu'il sera nécessaire, nous indiquerons cheminfaisant, le trajet des fibres dans les coupes intermédiaires à celles que nous représentons ici ,
Le foyer primitif que nous avons produit expérimentalement par destruction électroly tique, comprend : 1° au centre, une zone de destruction complète, que nous avons figurée sur nos planches par un quadrillé serré ; 2° une zôae de tissu nécrosé, figurée par un quadrillé plus lâche, 3*^ et enfin la zone de dégénérescence qui part du foyer, pour irradier suivant le trajet des fibres et que nous avons représentée par des points ou de fins traits noirs.
Pour toutes les reproductions de coupes microscopiques de nos pièces expérimentales, aussi bien pour le cas du singe L que pour ceux des chats T et II et du chien I, les contours et la mise en place des différents organes ont été faits, pour les plus grandes coupes, au moyen de l'appareil à projection, suivant le dispositif employé par M. et Mme Dejerine [Y oir Ânatomie des centres nerveux, p. 56, T. I). Les plus petites coupes ont été projetées à la chambre claire. Enfin les détails et les corps granuleux ont été dessinés avec l'oculaire 3 et l'objectif AA du microscope de Zeiss.
Pour permettre au lecteur de nous suivre aisément dans la description de nos cas expérimentaux étudiés sur coupes sériées, et pour donner le plus de clarté possible à cet exposé, nous suivrons le plan suivant. Nous donnerons tout d'abord, à la suite les uns des autres, la série des dessins de nos coupes, chacune étant accompagnée d'une légende, comprenant une mise en place de la
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région aussi complète que possible et la description topographique du foyer primitif et des lésions de dégénérescence secondaire qu'il a provoquées. Nous verrons ensuite, dans un chapitre d'ensemble et pour chacun des cas, quels sont les conclusions et les renseignements à tirer de cette étude anatomique.
Pour le singe I, nous étudierons tout dabord, la topographie de la lésion sur la coupe n° 112, où le foyer primitif présente son maximum d'étendue. Nous suivrons ensuite ce foyer et ses dégénérations sur les coupes antérieures, puis postérieures à la coupe 112.
FiG, 3. — Face externe du cerveau du singe I.
Ligne verticale n" 1 =• coupe n" 3. — Ligne no 2 = coupe n" 11. — Ligne n° 3 = coupe n» 48. — Ligne n» 4 = coupe n» 68. — Ligne n" 5 = coupe n° 87. — Ligne n° 6 = coupe n» 112. — Ligne n° 7 = coupe n° 160. — Ligne n" 8 = coupe n» 172. — Ligne no 9 = coupe n° 372. — Ligne n» 10 ^= coupe n° 334.
Sur cette figure, la traînée blanche représente le trajet oblique suivi par les aiguilles pour arriver jusqu'au niveau de la couche optique ; elle s'étend de la ligne n« 4 (coupe 68), à la ligne n" 7 (coupe 160). La direction du trajet suivi par l'instrument est à comparer avec les coupes microscopiques qui vont suivre, pour permettre de se rendre compte exactement de l'étendue des lésions de passage.
FiG. 4. — Singe I.
Coupe vertico-transversale n° 112, correspondant à la ligne n° 6 de la figure 3 et passant par la région moyenne de la couche optique.
Elle comprend les circonvolutions précentrale (Prc) et post-centrale (Pstc), le gyrus supra-marginalis (Gsm), la première circonvolution temporale (Tj', la circonvolution du crochet (U), le corps godronné (Cg), et la l^^ circonvolution limbique (Li).
On y voit en outre : le corps calleux (Ce) et le cingulum (Cing), le pilier antérieur du trigone (Tga), le noyau caudé (NC, NC), la couche optique avec ses noyaux interne (Ni), externe (Ne) et antérieur (Na), des leux segments du noyau lenticulaire (NL2,NL3), le corps genouillé externe (Cge) avec la bandelette optique (II), le segment postérieur de la capsule interne (Cipl, la région sous-optique (RsTh), le corps de Luys (CL),le pied du pédoncule (P), et enfin les tubercules mamillaires (Tra), les capsules, externe (Ce), extrême (Gex) et l'avant-mur (AM).
Lésion principale. — Le foyer primitif principal (Fp) occupe ici les noyaux interne et antérieur de la couche optique droite qu'il détruit entièrement, en empiétant en bas sur le centre médian de Luys. En dehors, il lèse la partie interne du noyau externe ; en bas, il s'arrête au niveau de la région sous-optique, bien audessus de la capsule du noyau rouge ; en dedans, il intéresse la commissure molle, en empiétant un peu sur le thalamus gauche, dont il détruit la partie la plus
interne du noyau interne ; enfin en haut, il sectionne la partie droite du pilier antérieur du trigone, le corps calleux et enfin la parlie inférieure de la l^e circonyolution limbique.
Il existe à la base du cingulum droit (Fpj), et à la base de la circonvolution précentrale du même côté (Fp2), deux pelils foyers qui correspondent aux prolongements postérieurs de la lésion corticale des circonvolutions de la face interne de l'hémisphère ; lésion produite par le passage de l'instrument et que montre bien la coupe no 87 (fig. suivante).
Lésions accessoires. — Il existe un petit foyer accessoire (FP3) dans le noyau antérieur (Na) de la couche optique gauche.
Dégénérations. — Du foyer primitif principal (Fp), partent de nombreuses fibres dégénérées, qui traversent le noyau externe de la couche optique droite (Ne), la zone réticulée (Zr) et se rendent dans le segment postérieur de la capsule interne (Cip). De là, un certain nombre de ces fibres prennent un trajet ascendant pour gagner la couronne rayonnante et irradier dans les circonvolutions Ifibres ihalamo-corlicales) . La dégénération est surtout marquée dans la circonvolution précentrale (Prc), moins prononcée dans la circonvolution post-centrale (Pslc) ; d'autres gagnent, en passant par les capsules, externe (Ce) et extrême (Cex), le gyrus supra-marginalis (Gsm) et enfin la première temporale (Tj). Elles sont mélangées aux fibres dégénérées provenant de la lésion de passage corticale, qui gagnent la capsule interne, en croisant les fibres ascendantes thalamiques et descendent dans le pied du pédoncule (P).
La section du corps calleux a déterminé la dégénérescence des fibres calleuses qui vont irradier à droite dans les circonvolutions pré- et post-centrales, en se mélangeant aux fibres précédemment décrites. Un certain nombre de ces fibres calleuses traversent la ligne médiane, pour aller s'épanouir dans la substance blanche de l'hémisphère gauche.
Dans la capsule interne (Cip) et le pied du pédoncule gauches (P), il existe quelques rares fibres dégénérées.
Le cingulum droit (Cing) enfin, intéressé par le foyer (Fpj) contient de nombreux corps granuleux.
Le noyau caudé (NC) et les segmenis du noyau lenticulaire (NL2, NL3) ne contiennent pas de fibres dégénérées. Du foyer Fp3, parlent quelques fibres qui passent par le slratum zonale de la couche optique gauche pour gagner la substance blanche de l'hémisphère.
FiG. 5. — Singe I.
Coupe vertico-iransversale n° 87, correspondant à la ligne n° 5 de la figure 3 et passant par la partie antérieure de la couche optique.
1 " Coupes passant en avant de la coupe 112.
LÉGENDE DE LA FlG. 5.
Coupe vertico-transversale n" 87, correspondant à la ligne n° 5 de la figure 3 et passant par la partie antérieure de la couche optique.
Celle coupe inlércsse : les mêmes circonvolutious que la précédente, moins le gyrus supra-marginalis. les noyaux exlerne (Ne), interne (Ni) et antérieur (Na) de la couche optique ; les 3 segments du noyau lenticulaire (NLi, NL2, NL3), les capsules externe (Ce), extrême (Cex) et l'avant-mur (AM), le faisceau de Vie d'Azyr (VA), le taenia thalami (tlh), la commissure antérieure (coa) et la corne sphénoïdale du ventricule latéral (Vsph).
Lésion (Fp). — Elle occupeici la partie interne du lobe frontal droit, dontelle détruit la partie interne de la circonvolution précentrale (Prc) et delà 1''° circonvolution limbique (Li). Plus bas. elle vient sectionner le corps calleux (Ce), le cingulum (Cing) et le trigone (ïg). La couche optique ne présente plus comme lésion primitive qu'un petit foyer (Fp) au niveau de la partie supéro-interne du noyau interne et correspondant à l'extrémité antérieure du foyer thalamique précédemment décrit.
Dégénérations . — Dans le noyau externe du thalamus, existentde nombreux corps granuleux, occupant les lames médullaires interne et externe, la couche grillagée, et surtout le stratum zonale (Strz). De là, les fibres gagnent, en passant parla capsule interne, les circonvolutions centrales, où elles se mélangent aux fibres dégénérées, provenant soit du corps calleux, soit de la lésion de la circonvolution précentrale. Un certain nombre de fibres dégénérées gagnent les capsules externe (Ce) et extrême (Cex) ; d'autres enfin se rendent dans les lames médullaires du noyau lenticulaire, représentant soit les fibres thalamo-striées, soit le fibres thalamo-corticales, qui, après avoir passé par les lames médullaires du noyau lenticulaire, s'infléchissent pour atteindre la corticalité. Dans le bas de la capsule interne, on voit des fibres prendre un trajet descendant pour aller former l'anse lenticulaire et le pédoncule inférieur de la couche optique (PiTh), dont on aperçoit lirradiation corticale à la réunion de Tj et l^,-
Dans le noyau interne du thalamus , il existe descorps granuleux autour du foyer primitif Fp. Le noyau caudé ne contient pas de fibres dégénérées.
Dans l'hémisphère gauche, enfin, quelques fibres dégénérées dans la substance blanche des circonvolutions centrales.
FiG. 6. — Singe I.
Coupe vertico-transversale n» 68, correspondant à la ligne n° 4 de la figure 3 el passavt par un plan tangent à rextrémité antérieure de la couche optique.
Elle intéresse les circonvolutions précentrale (Prc), 1"'"' frontale (F|), et les temporales (T], T2),le noyau caudé (NC),le noyau lenticulaire (NLj, NL2, NL3), le segment antérieur de la capsule interne (Cia) et le genou de celle-ci [Gi(g)], le taenia semi-circulaire (Isc) et la commissure antérieure (coa).
Lésion. — Le foyer primitif (Fp), beaucoup plus petit que sur la coupe précédente, occupe la substance grise de la partie interne du lobe frontal, et intéresse la circonvolution frontale interne (mF|) et la circonvolution limbique (Li). En bas, il s'arrête sur la face dorsale du corps calleux (Ce) et sur le bord interne du cingulum (Cing), et détruit une très petite partie de chacun d'eux.
Dégénérations . — Les fibres dégénérées occupent toute la couronne rayonnante droite ; on les suit dans F|, dans Prc, dans Tj et T2, ainsi que dans les capsules, externe (Ce) et extrême (Cex). Dans le segment antérieur (Cia) et le genou [Ci(g)] de la capsule interne, il existe de nombreuses fibres dégénérées qui en bas vont se confondre avec celles qui occupent le pédoncule inférieur du thalamus ^PiTh). La commissure antérieure (coa), le noyau caudé (NC) et le noyau lenticulaire (NLl ne présentent aucune fibre dégénérée.
On voit enfin, comme dans les coupes précédentes, l'irradiation des fibres calleuses dans l'hémisphère gauche. Le cingulum (Cing) droit renferme de nombreuses fibres dégénérées. Quelques corps granuleux dans le corps du trigone à droite (Tg).
FiG. 7. — Singe I.
Coupe vertico-transversale n^ 48, correspondant à la ligne n" 3 de la figure 3 et passant par la partie antérieure du corps strié.
Elle intéresse les circonvolutions frontales (F|, Fg), temporale (T|), le troisième segment du noyau lenticulaire (NL3), le septum lucidum (SI), le noyau caudé (NC), et le segment antérieur de la capsule interne (Cia).
Lésion. — On ne trouve plus comme foyer primitif, qu'un amas de corps granuleux (Fp) sur la partie supérieure et droite du seplum lucidum (Sl> Ce foj^er n'inté resse plus le corps calleux (Cc^.
Dégénérations. — Dans la substance blanche des circonvolutions droites, on voit de nombreuses fibres dégénérées, les unes venant du corps calleux, les autres, des lésions décrites dans les coupes précédentes. Il existe également un grand nombre de fibres dégénérées dans le segment antérieur de la capsule interne (Cia) et quelques-unes dans la région de la capsule externe (Ce). Le cingulum droit (Cing) renferme un grand nombre de fibres dégénérées coupées perpendiculairement.
Dans l'hémisphère gauche, les fibres dégénérées calleuses irradient dans F^ et F2. Quelques corps granuleux dans le pied de la couronne rayonnante.
Dans les deux hémisphères, les noyaux gris ne contiennent aucun corps granuleux.
H.^cilet^
FiG. 8. — Singe I.
Coupe verlico-transversale n° 11, correspondant à la liçjue m" 2 de la figure 3 et passant par le genou du corps calleux.
Elle intéresse les trois circonvolutions frontales {F^, F2, F3), les circonvolutions orbitaires (Ofi, Of3) ; le genou [Gc(g)] et le bec (Ce') du corps]calleux, le corps strié (NL3, NC), le segment antérieur de la capsule interne (Cia), et les bandelettes olfactives (B-i, olf).
Dégénérations. — Sur cette coupe, ainsi que sur les [coupes plus antérieures, on ne retrouve plus de lésion primitive, mais on peut suivre dans la substance blanche des circonvolutions droites, l'irradiation des fibres calleuses et des fibres thalamocorticales antérieures . Ces dernières occupent également ici, le segment antérieur de la capsule interne (Ciai. Le corps calleux (Ce) contient des fibres dégénérées, surtout dans sa partie droite ; quelques-unes passent la ligne médiane pour irradier dans les circonvolutions frontales de l'hémisphère gauche. Le cingulum droit (Cing) renferme de nombreux corps granuleux.
FiG. 9. — Singe I.
Cuupe vertico-lransversale n'^ 3, correspondant ù la ligne n° 1 de la figure 3, et passant en avant du genou du corps calleux.
Elle intéresse : les trois circonvolutions frontales (Fj, F2, F3) ; les circonvolutions olfactives (Of j, Of3) ; les cornes frontales du ventricule latéral (VI) et les prolongements antérieurs, périventriculaires du corps calleux (Ce).
Dégénérations. — Dans toute la substance blanche du lobe frontal droit, les libres dégénérées sont nombreuses et irradient dans Fj, F2, F3 et Of3.
A noter quelques fibres dégénérées dans le corps calleux (Ce) du même côté.
Dans l'hémisphère gauche, il existe quelques rares corps granuleux dans Fj.
FiG. 10. — Singe I.
Coupe vertico-lransversale n° 160, correspondant à la ligne h" 7 de la figure 3 et pansant par la partie postérieure de la couche optique et le cerveau moyen.
2° Coupes passant en arrière de la coupe 113.
LÉGENDE DE LA FiG. 10,
Coupe verlico-transversale n° 160, correspondant à la ligne n° 7 delà fifjured el passant par la partie postérieure de la couche optique et le cerveau moyen.
Elle intéresse les circonvolutions : post-centrale (Pstc), gyrus supra-marginalis (Gsm), l"-e et 2'3 temporales (Tj, T2), la corne d'Ammon (CA), le corps calleux (Ce) et les piliers postérieurs du trigone (Tgp) ; le corps et la queue du noyau caudé (NC, NC), le pulvinar (Pul), les corps genouillés internes (Cgi) et externes (Cge), la commissure postérieure (cop),les tubercules quadrijumeaux antérieurs (Qa) et postérieurs (Qp), le bras du tubercule quadrijumeau antérieur (BrQa). Dans le cerveau moyen on voit l'aqueduc de Sylvius (Aq) avec le noyau de la lll*^ paire (Nm), l'entrecroisement du faisceau dorsal de la calotte de Meynert (xM),le faisceau longitudinal postérieur (Flp) le ruban de Reil médian (Rm), le noyau central supé" rieur (Ncs), le pédoncule cérébelleux supérieur (Pcs), le pédoncule cérébelleux moyen (Pcm) et enfin la voie pyramidale (Py).
Lésion. — Le foyer primitif (Fp) occupe ici la partie postérieure du thalamus droit et détruit la partie interne du pulvinar. En bas, il lèse le tubercule quadrijumeau antérieur, et la commissure dorsale des tubercules quadrijumeaux. En dehors et en haut, il sectionne le pilier postérieur du trigone. et s'arrête à la face inférieure du corps calleux.
La couche optique et la région de la calotte gauches sont respectées par la lésion primitive.
Dégénêrations. — Nombreuses fibres dégénérées dans le corps calleux, dans le segment rétro-lenticulaire de la capsule interne (Cirl), et dans la substance blanche de 1 hémisphère droit, où elles occupent les circonvolutions : Pstc, Gsm, T|, T2. Quelques fibres dégénérées dans la substance blanche de l'hémisphère gauche.
Dans la calotte, on voit la dégénération bilatérale des bras des tubercules quadrijumeaux antérieurs, et celle des fibres du faisceau d'entrecroisement de la calotte de Meynert et du faisceau longitudinal postérieur ; cette dernière beaucoup plus marquée à droite.
Notons encore une dégénération légère à droite du ruban de Reil médian et beaucoup plus intense de la voie pyramidale de ce côté. II existe enfin quelques corps granuleux dans la voie pyramidale gauche.
FiG. 11. — Singe I.
Coupe verlico-tramcersale n° 172, correspondant à la ligne n" 8 de la figure 3, et passant par la partie postérieure du pulvinar et par les tubercules quadrijumeaux antérieurs et postérieurs.
Elle comprend les circonvolutions : pariétale supérieure (Pj), le gyrus angularis (Ga) et la l''^ temporale (Tj) ; la queue du noj'au caudé (NC), la partie postérieure du pulvinar (Pul), le corps calleux (Ce;, le pilier postérieur du trigone (Tgp), le corps godrouné (Cg).
Dans le cerveau moyen : le tubercule quadrijumeau antérieur (Qa) et le bras de ce tubercule (BrQa), le tubercule quadrijumeau postérieur (Qp), le faisceau longitudinal postérieur (Flp) elle ruban de Reil médian (Rm).
Dégénérations — On est ici en arrière du foyer primitif étudié dans les figures précédentes. On retrouve la dégénération de la partie postérieure de la couronne rayonnante (avec irradiation dans P| et Ga), du corps calleux (Ce), et quelques libres altérées dans le segment rétro-lenticulaire (Cirl) de la capsule interne. Enfin quelques corps granuleux dans le pilier postérieur du trigone (Tgp).
Dans le pulvinar, on voit la dégénération du stratum zonale et des fibres radiaires représentant les voies, qui du thalamus, gagnent le tubercule quadrijumeau antérieur, par le bras du tubercule quadrijumeau antérieur. Celles-ci sont nettement dégénérées (BrQa). ainsi que les fibres quadrijéminales moyennes. — Cette coupe montre encore la dénégération des fibres de l'entrecroisement dorsal de la calotte de Meynert feM) qui sont dégénérées des deux côtés ; elles vont, après avoir longé le bord externe de la substance grise de l'aqueduc, rejoindre le faisceau longitudinal postérieur (Flp), dont la dégénération bilatérale est plus marquée à droite.
Notons enfin la dégénération du ruban de Reil médian (Rm) droit, et de quelques fibres de la substance réticulée.
FiG. 12. — Singe I.
Coupe verlico-tramversale n" 372 (1), correspondant à la ligne n" 0 de la figure 3 el passant immédialemenl en avant de la scissure perpendiculaire externe.
Elle comprend la 1"= cl la 2^ circonvolution pariétale (P^, P.^), les circonvolutions temporales (T^, Tg, T3), la partie postérieure du corps calleux (Ce) et du trigone (Tgp), le tapetum (Tap) et la corne d'Ammon (CA).
Dégénérations. — Dans Vhéniisphère droit : dégénéralion des fibres de la substance blanche des circonvolutions, du corps calleux, du lapelum et des couches sagittales (Sgt) du lobe temporo-occipital (faisceau longitudinal inférieur el radiations optiques).
A gauche, on trouve dans la substance blanche et dans le corps calleux des fibres dégénérées en assez grand nombre. Cette dégénération est produite par un petit foyer primitif siégeant dans le lobe occipital gauche, figuré dans la coupe suivante (n° 334).
(1) La numérotation des coupes du lobe occipital a élé faite séparément et d'arrière en avant.
Roussy
FiG. 13. — Singe I.
Coupe vertico-iransversale n° 33i,correspondant à la ligue n° Idde la figure 3 et passant par V extrémité postérieure de la corne ventriculaire occipitale (Voc).
Elle comprend les circonvolutions occipitales (Oj, Og, O3), les lobules, fusiforme (Fus) et lingual (Lg), la scissure calcarine (K).
Dégénérations. Hémisphère droit. — Dégénération 1" des fibres des couches sagittales (Sgt) externes et internes (faisceau longitudinal inférieur et radiations optiques) et du tapetum (Tap), 2° des fibres de la substance blanche dans les circonvolutions Oj, O2, O3.
Hémisphère gauche. — Dans la 2= circonvolution occipitale, il existe un petit foyer primiiif (Fp') qui a entraîné la dégénération des libres de la substance blanche et des couches sagittales que l'on peut voir sur cette coupe et sur la coupé précédente, n» 372.
FiG. 14. — Singe I.
Coupe 11° 373, passant par la région protubérantielle moyenne.
Fcc, faisceau central de la calotte. — Flp, faisceau longitudinal postérieur. — NVm, noyau moteur. — NVs, noyau sensitif du trijumeau. — Os, olive supérieure. — Pcm, pédoncule cérébelleux moyen. — Pcs, pédoncule cérébelleux supérieur. — Py, voie pyramidale. — RI, ruban de Reil latéral. — Rm, ruban de Reil médian. — Tr, corps trapézoïde. — V, trijumeau. — VI, moteur oculaire externe.
Dégénérations. — 1° Du faisceau longitudinal postérieur (Flp) des deux côtés, mais plus marquée à droite ; 2" du ruban de Reil médian droit (Rm) ; 3° de la voie pyramidale droite (Py). Il existe enfin quelques rares fibres dégénérées dans la voie pyramidale gauche, et quelques fibres dégénérées dans le pédoncule cérébelleux supérieur gauche (Pcs), qui par erreur, n'ont pas été figurées ici.
FiG. 15
Coupe H" 189, passant par la région moyenne du bulbe.
Crst, corps restiforme. — Flp, faisceau longitudinal postérieur.— Fs, faisceau solitaire. — ND, noyau de Deiters. — NM, noyau de Monakow. — NU, noyau latéral du bulbe. — NXII, noyau de l'hypoglosse. — Oi, olive bulbaire. — Py, voie pyramidale. — SgR, substance gélatineuse de Rolando. — SRa, formation réticulée blanche. — Vsd, racine descendante du trijumeau. —XII, hypoglosse.
Dégénéralions. — 1° De la voie pyramidale droite, qui est un peu moins marquée que dans la région protubérantielle, un certain nombre de fibres s'étant épuisées dans cette dernière région ; 2" de la formation réticulée blanche, dans sa portion dorsale interréticulée, au niveau de la région correspondant aux fibres du faisceau longitudinal postérieur (Flp) qui tend à se déplacer et à devenir plus antérieur (prélongitudinal).
Quelques fibres dans la pyramide gauche.
— JOO —
FiG. 16. — Singe I.
Coupe de la moelle passant au niveau de la l"^ racine cervicale.
Dégénération du faisceau pyramidal direct à droite, qui est légère, et celle du pyramidal croisé gauche, qui est beaucoup plus intense. A remarquer, la pénétration de quelques fibres à la base de la corne antérieure qui représente la partie tout à fait inférieure de la décussation pyramidale. Quelques corps granuleux dans le faisceau pyramidal croisé droit.
FiG. 17. — Singe I.
Coupe de la moelle passant au niveau de la 10^ dorsale.
On ne trouve ici que la dégénération du pyramidal croisé gauclie. Le pyramidal direct ne contient plus de fibres dégénérées.
FiG. 18. — Singe I.
Coupe de la moelle passant au niveau de la l^^ lombaire. Dégénération du pyramidal croisé, à gauche.
Résuiué et concltisiioiis de Texanieo auatomique du sinse n» I.
Une foule de renseignements se dégagent de l'étude et de la description que nous venons de faire. En effet, jusqu'au moment où nous avons commencé notre mémoire, on n'avait pas encore publié d'observation de lésion du thalamus chez le singe, étudiée surcoupes microscopiques sériées. Mais, pendant que nous poursuivions nos expériences, Probst (de Vienne) (1) réussissait également à faire chez un singe, une lésion du thalamus dont il vient récemment — au mois d'avril 1905 — de publier les résultats dans un mémoire des plus intéressants.
Nous allons résumer dans ce chapitre les renseignements qui se dégagent de l'étude microscopique de ce cas et dont la plupart sont déjà énoncés dans les légendes très détaillées des figures que nous avons données. Nous compléterons chemin faisant cette description, par celle de coupes non figurées ici. Nous aurons enfin à comparer nos résultats avec ceux du cas de Probst qui, disons-le tout de suite, a lésé en même temps que le thalamus, la capsule interne. Ce fait, sans enlever de valeur aux conclusions de cet auteur, complique certainement la question et rend plus difficiles certaines conclusions tant anatomiques que physiologiques.
L'observation que nous donnons ici, de lésion de la couche optique sans participation de la capsule interne chez un singe et étudiée sur coupes sériées, est donc la première qui soit publiée.
Pour ne pas trop allonger ce mémoire, nous nous limiterons uniquement — comme dans les observations suivantes — aux faits relatifs aux connexions thalamiques qui nous intéressent particulièrement et font partie du sujet que nous traitons. Nous ne ferons que signaler en passant, sans y insister, les dégéné-
(1) Probst, Weitere Untersuchung- iiber die Grosshirnfaserung-. /1ms ofen Stizimgsberichten der Kaiserl. Akad der Wissenschaft in Wien. Mathem naturw Klasse, Bd. CXIV, Abt. III, April 1905.
rations des faisceaux d'association ou de projection des centres nerveux de ce singe, nous réservant de revenir dans un mémoire ultérieur sur cette question.
Localisation des lésions. — En cherchant à pratiquer expérimentalement des lésions du thalamus, et en l'abordant par sa face supérieure comme nous l'avons fait, l'instrument traverse en un point plus ou moins limité, les circonvolutions de la face interne de l'hémisphère, le cingulum, le corps calleux et le corps ou les piliers du trigone. Les dégénérations consécutives à la lésion de ces régions s'ajoutent donc forcément aux dégénérations consécutives à la lésion thalamique. Les figures 4 et 10 (coupes 112 et 160) montrent toute l'étendue de la lésion thalamique et les figures 3 et 6 (coupes 87 et 68), combien sont minimes dans notre cas, les lésions des circonvolutions de la face interne de l'hémisphère droit, du cingulum, du corps calleux et du corps du trigone. Celles-ci, en effet, se réduisent au passage de l'instrument, et encore, n'intéressent-elles que l'écorce des circonvolutions de la face interne (fig. 6, coupe 68) et n'affleurent-elles la substance blanche des circonvolutions qu'en un point très limité, au niveau des lèvres supérieure et inférieure du sillon calloso-marginal (coupe 87,
Cette même coupe n° 87 montre la section du cingulum et du
corps calleux. Le petit foyer primitif (Fpi) que Ton voit dans le cingulum, sur la coupe 112 (fig. 4), est le dernier vestige dupassage de l'instrument ; le foyer (Fp-2) situé à la base de la circonvolution précentrale est le prolongement postérieur de la lésion de la lèvre inférieure du sillon calloso-marginal. Aussi minimes qu'elles soient, ces a lésions de passage », intéressant la face interne des circonvolutions précentrale et frontale interne, ont entraîné des dégénérescences légères, mais manifestes cependant, de la voie pédonculaire et de la pyramide bulbaire, dégénérescences qui, sur nos coupes 87 et 112, se superposent à la dégénérescence thalamique qu'elles masquent en partie.
11 existe enfin, dans l'hémisphère gauche, deux petits foyers primitifs corticaux : l'un dans le lobe frontal, l'autre dans le lobe occipital. Le premier intéresse très légèrement la face interne de
la circonvolution précentrale qui a été légèrement effleurée par le passage de linstrument. Ce petit foyer qui n'est pas figuré sur nos dessins, existe sur une coupe intermédiaire à nos coupes 68 et 87 ; c'est lui qui a entraîné la dégénérescence minime de la voie pyramidale gauche que l'on peut suivre dans la protubérance et le bulbe de ce côté. Dans la couronne rayonnante, les fibres dégénérées sont mélangées aux fibres calleuses qui traversent la ligne médiane pour irradier dans l'hémisphère gauche.
La coupe 334 (fig. 13) montre le deuxième petit foyer cortical Fp', qui siège dans la deuxième circonvolution occipitale et qui a entraîné la dégénérescence des fibres de la couronne rayonnante que l'on voit sur nos coupes 334 et 372,dans l'hémisphère gauche. La présence de ce foyer est pour nous difficile à expliquer, étant donné que notre trépanation a été faite beaucoup plus en avant, au niveau de la circonvolution prérolandique, et qu'à aucun moment de l'opération, la face externe du lobe occipital n'a pu être directement intéressée (voir à ce propos, les figures 2 et 3, qui montrent le trajet suivi par l'instrument, p. 70 et 84). Tl nous reste donc à émettre l'hypothèse, qu'il s'agit d'un petit foyer embohque produit pendant la destruction électrolytique des tissus au niveau du thalamus. Si le fait devait se renouveler fréquemment, il serait un inconvénient sérieux de la méthode que nous avons employée. Mais jusqu'ici, dans toute la série des coupes de pièces expérimentales que nous avons étudiées, nous n'avons rencontré de pareils foyers emboliques que dans le cerveau du singe I. Dans ce cas, à part le foyer précédemment décrit, il en existe un second dans le noyau antérieur de la couche optique gauche, que l'on peut voir en Fps, sur notre coupe 112 (fig. 4).
La présence de ces foyers emboliques à distance, dans les lésions expérimentales, montrent encore toute l'importance des coupes rigoureusement sériées sur la nécessité desquelles nous ne saurions assez insister dans une étude de ce genre.
La lésion thalamique intéresse le noyau antérieur, la plus grande partie du noyau interne et du centre médian ; elle empiète en arrière sur la commissure postérieure, le ganglion de l'habenula et le tubercule quadrijumeau antérieur et lèse la
partie interne du noyau externe du thalamus et du pulvinar . Ces deux derniers noyaux sont néanmoins très épargnés.
La coupe 87 (fîg. 5) montre la limite antérieure de la lésion thalamique, qui n'intéresse plus ici que la partie supéro-interne du noyau interne du thalamus ; la limite postérieure du foyer correspond aux coupes intermédiaires à celles que nous avons représentées figures 10 et 11.
Enfin sur la coupe 112, on voit que le foyer primitif a dépassé la ligne médiane pour empiéter sur le noyau interne de la couche optique gauche et que dans le noyau antérieur de celleci, il existe un petit foyer primitif isolé (Fpa) ; foyer embolique dont nous avons précédemment parlé.
Dégénérations. — A la suite de la lésion de la couche optique droite ont dégénéré : les fibres qui mettent en connexion cet organe avec les autres parties des centres nerveux.
Connexions corticales. — Ce sont : 1° Les radiations thalamiques antérieures [frontales) qui sont très nombreuses sur nos coupes passant en avant du foyer primitif et que Ton peut suivre nettement sur les coupes n°^ 87, 68, 48, 11 et 3. On les voit en effet du noyau interne, se répandre dans la lame médullaire interne, traverser en fibres radiaires le noyau externe, suivre la lame médullaire antérieure et le stratum zonale pour gagner le segment antérieur de la capsule interne, parcourir la partie antérieure de la substance blanche du lobe frontal et s'épanouir enfin dans les circonvolutions (Fi,F2,F3).
Ces radiations thalamiques antérieures proviennent donc en grande partie des noyaux antérieur et interne de la couche optique, puisque ce sont ceux qui ont été surtout lésés dans notre cas.
2° Les radiations thalamiques moyennes [fronto-pariétales).— Ces fibres, surtout visibles sur les coupes 87 et 112, traversent la lame médullaire interne, antérieure et externe de la couche optique, la couche grillagée et entrent dans la constitution de ces différents organes. Elles arrivent ensuite dans la capsule interne et de là, les unes gagnent, par un trajet ascendant, la couronne rayonnante pour aller se terminer dans les circonvolutions précentrale
et post-centrale, où elles sont mélangées aux fibres dégénérées par suite de la lésion frontale primitive. D'autres, traversant la capsule interne (coupe 87), se rendent dans les lames médullaires du noyau lenticulaire. S'il est vraisemblable d'admettre qu'un certain nombre de ces fibres s'arrêtent dans la substance grise de ce noyau et représentent les fibres thalamo-striées, il est probable également qu'une partie d'entre elles, après avoir rejoint les lames médullaires lenticulaires, s'infléchissent pour devenir ascendantes, et gagner la couronne rayonnante.
Les radiations thalamiques moyennes paraissent sur nos coupes moins nombreuses que les thalamiques antérieures, et ceci nous permet de conclure que si les fibres thalamo-corticales antérieures viennent surtout du noyau antérieur et du noyau interne de la couche optique, les fibres latérales moyennes doivent provenir plutôt du noyau externe, qui est beaucoup moins intéressé que les précédents.
^^ Les radiations thalamiques inférieures [tejnporo-occipitales).
— On voit nettement sur les coupes antérieures à la coupe 112 (coupes 68 à 87) les fibres dégénérées du pédoncule inféro-interne de la couche optique, dont on peut suivre sur ces mêmes coupes l'irradiation dans la deuxième circonvolution temporale (radiations temporales). Sur nos coupes, passant en arrière delà coupe 112, on voit également, sur la figure 10 l'irradiation de ces fibres dans la première temporale.
4° Radiations thalamiques postérieures {pariéto-occipitales) .
— Les couches sagittales du lobe temporo-occipital contiennent un certain nombre de fibres qui ont dégénéré à la suite de notre lésion et sur nos coupes 372 et 334, on trouve des fibres altérées dans les couches sagittales internes et externes. Ce fait montre
qu'il existe des fibres qui viennent de la partie postérieure du thalamus et qui gagnent les circonvolutions pariéto-occipitales en suivant le trajet des faisceaux de la couche sagittale externe (faisceau longitudinal inférieur) et de la couche sagittale interne (radiations optiques). Nous ne parlons pas ici de la dégénération du tapetum, qui provient de la lésion calleuse.
En plus des dégénérations thalamo-corticales, nous avons
des dégénérations secondaires provoquées par les lésions de passage de notre instrument à travers les circonvolutions de la face interne du lobe frontal, du cingulum, du corps calleux, qui viennent se mélanger sur un certain nombre de coupes, aux fibres thalamiques corticipètes.
La lésion des circonvolutions, avons-nous vu, est minime, et n'intéresse la substance blanche de celles-ci qu'en un point très limité, au niveau des lèvres supérieure et inférieure du sillon calloso-marginal (coupe 87, fig. 5). Elle a entraîné une dégénérescence des fibres de^la couronne rayonnante qui, dans les régions thalamiques moyennes (coupes 68, 87 et 112) se mêlent aux fibres de la couronne rayonnante thalamique (radiations thalamiques moyennes), et qui, du pied de la couronne rayonnante, gagnent le segment postérieur de la capsule interne et le pied du pédoncule (fibres pyramidales). En outre, dans ces mêmes régions et sur les mêmes coupes, on voit l'irradiation des fibres du corps calleux (qui est sectiomié) dans Fi, Psc, Pstc, et Gsm du côté droit, et qui passant la ligne médiane, vont irradier dans la substance blanche de l'hémisphère gauche. Les fibres calleuses, comme les fibres corticales, viennent donc se mélanger aux fibres thalamiques ascendantes.
Sur les coupes plus antérieures (coupes 48, 11 et 3) on retrouve encore l'irradiation des fibres calleuses, mais il est certain qu'ici, l'immense majorité des fibres représentent bien les radiations thalamiques antérieures, frontales. La dégénération de ces fibres frontales ne dépend pas ici des lésions de passage intéressant les circonvolutions centrales. En effet, celles-ci ont déterminé une dégénération de la A^oie pyramidale qui se cantonne à la partie moyenne du pied du pédoncule et respecte entièrement la partie interne de celui-ci, et ce fait nous autorise à considérer comme tlialamofuges antérieures, toutes les fibres qui occupent le segment antérieur de la capsule interne, même celles qui se placent au-dessous de la commissure antérieure, et toutes les fibres qui s'épanouissent dans le lobe frontal.
Enfin, sur nos coupes passant en arrière du foyer primitif (coupes 372, fig. 12 et 334, fig. 13), on voit également la dégénération
du corps calleux et du tapetum dont les fibres vont se mélanger dans la substance blanche de Ihémisphère droit à celles qui proviennent du thalamus et que l'on suit nettement en avant dans le pédoncule inféro-interne de la couche optique (radiations thalamiques postérieures et inférieures).
Dans l'hémisphère gauche, nous avons vu qu'il existait une petite lésion de passage sur la face interne du lobe frontal, lésion qui a déterminé une dégénérescence très légère de la couronne rayonnante de ce côté et qui se poursuit dans la capsule interne et le pied du pédoncule. Dans ce même hémisphère, nous avons signalé deux petits foyers emboliques isolés ; l'un, Fpg (coupe 112, fig. 4), dans le noyau antérieur de la couche optique gauche, a provoqué la dégénération des fibres du stratum zonale de ce côté, l'autre, Fp' (coupe 334, fig. 13) cortical, a déterminé la dégénération des fibres que Ton voit irradier dans les différentes circonvolutions du lobe occipital gauche.
En somme, ces dégénérations consécutives aux lésions de passage de l'instrument, sont légères, proportionnelles aux causes mêmes qui les ont provoquées. Elles viennent, dans le cerveau droit, se mélanger aux dégénérations relevant du foyer principal thalamique sur un certain nombre de nos coupes, mais grâce à l'étude des coupes sériées, il est possible de faire le départ de chacune d'elles.
Telles sont établies, chez le singe^ par la méthode des dégénérescences secondaires, les connexions de la couche optique avec la corticalité au moyen de fibres corticipètes. Notre cas montre donc combien sont importantes et nombreuses ces fibres thalamo-corticales chez le singe, et ceci d'une façon plus évidente que le cas publié par Probst.
Cet auteur, en effet, a lésé dans son expérience, la capsule interne en même temps que la couche optique, et l'on pourrait à priori lai faire l'objection suivante : que les dégénérations de la couronne rayonnante qu'il observe ne sont que l'irradiation des fibres ascendantes, corticipètes, gagnant directement les circonvolutions en passant par la capsule interne, ou la dé-
génération rétrograde des libres de projection corticale sectionnées dans la capsule interne.
Probst admet — et avec raison, à notre avis — que les fibres corticipètes ascendantes directes n'existent pas, et interprète son cas comme si la lésion capsulaire n'avait aucune importance. Il se base pour cela sur des résultats antérieurs, obtenus par lui chez le chien et le chat, et où il put démontrer, d'une façon évidente, l'existence des fibres thalamo-corticales ; mais il n'avait pas avant le cas dont nous parlons, expérimenté chez le singe.
Aussi, tout en confirmant pleinement les conclusions de l'anatomiste viennois, sommes-nous certainement plus en droit que lui de parler de fibres thalamo-corticales chez le singe, fibres dont notre cas prouve indubitablement l'existence. La couronne rayonnante thalamique chez le singe n'est donc pas seulement formée de fibres corlico-thalamiques , 7nais également de nombreuses fibres thalamo-corticales .
Connexions avec le corps strié. — L'altération des fibres du noyau lenticulaire que montre bien notre coupe 87 (fig. 5) est encore beaucoup plus évidente sur les coupes immédiatement postérieures (n'^^ 100, 104, 106, non figurées) ; ici la dégénération du globus pallidus est des plus nettes et il existe de nombreux corps granuleux dans la substance grise de ce noyau. Nous avons dit ailleurs (page 107) qu'une partie des fibres dégénérées du noyau lenticulaire , pouvaient être considérées comme fibres thalamo-corticales, mais que certainement un bon nombre d'entre elles — et l'étude de la coupe n° 100 est très démonstrative à cet égard — n'étaient autres que des fibres partant du thalamus pour se terminer dans le globus pallidus : fibres thalamo- striées . En outre, la présence de fibres dégénérées dans l'anse lenticulaire et dans le faisceau lenticulaire de Forel, montre l'existence de fibres thalamofuges qui gagnent le corps strié en passant par la région sous-optique.
Notons enfin ici l'intégrité parfaite, dans notre cas, du corps de Luys, malgré l'étendue du foyer de destruction thalamique ; fait qui prouve qu'il n'existe pas de connexions directes thalamoluy siennes.
expériences personnelles 111
Connexions avec le noyau rouge et le rhombencéphale. — L'étude des coupes passant par la région sous-thalamique de Forel montre qu'en aucun point, le foyer principal ou la zone de nécrose adjacente n'a envahi cette région, et que partout, la capsule du noyau rouge est parfaitement respectée par le foyer primitif. Or, nous avons dans notre cas, une dégénération qui occupe : le faisceau thalamique de Forel et l'anse lenticulaire (coupes 100-106), plus en arrière, la partie supérieure et interne delà capsule du noyau rouge (coupes 118-124), plus loin, la partie inférieure et externe de cette capsule (coupes 146-148) et enfin nettement, les radiations de la calotte et les fibres du ruban de Reil médian (coupes 160 et 150, fig. 10 et 19). Plus bas, elle se cantonne au Reil médian et au pédoncule cérébelleux supérieur. Cette dégénération, tout en n'étant pas comparable, comme intensité, à celle que présentent ces faisceaux à la suite de lésion du cervelet ou de section du ruban de Reil dans la région bulbaire, n'en est pas moins indiscutable et tout particulièrement intéressante.
S'agit-il ici d'une dégénération wallérienne indirecte ou d'une altération des fibres mettant en connexion le thalamus, d'une part avec le cervelet, par la voie du pédoncule cérébelleux, et d'autre part avec la substance grise de la calotte du pont, au moyen de fibres thalamofuges descendant dans le ruban de Reil médian? Sans vouloir nous prononcer ici, d'une façon trop affirmative, à l'appui de ce seul cas, nous serions plutôt porté à admettre la seconde hypothèse.
Probst qui a également observé des fibres dégénérées dans le ruban de Reil médian, à la suite de lésion thalamique chez le singe, les considère comme fibres pyramidales aberrantes. Or dans notre cas — où la capsule interne est complètement respectée par la lésion, contrairement au cas de Probst — la dégénérescence du Reil existe déjà nettement dans la région sousoptique et la partie supérieure de la calotte pédonculaire ; il ne peut donc s'agir ici de fibres pyramidales aberrantes telles que le pes lemniscus, les fibres aberrantes protubérantielles, etc., lesquelles n'apparaissent que plus bas, dans la région pédonculoprotubérantielle.
Nous admettons donc — tout en faisant une certaine réserve pour la possibilité d'une dégénération rétrograde — que dans le cas de notre singe I, les fibres dégénérées du pédoncule cérébelleux supérieur et du ruban de Reil médian représentent des voies thalamof liges. La dégénérescence du ruban de Reil se poursuit jusque dans la région protubérantielle inférieure (coupes 172, 272, 189) et s'arrête là ; en effet la couclie interolivaire, la décussation piniforme, les fibres arciformes internes, qui abordent les noyaux des cordons postérieurs, sont intactes. La dégénération du pédoncule cérébelleux se voit sur toutes les coupes de la protubérance ; mais comme nous n'avons pas débité le cervelet en coupes sériées, il nous est impossible de fixer l'étendue et les limites de cette dégénération.
Les fibres dégénérées enfin, que l'on observe dans la substance réticulée de la calotte pédonculaire, en petit nombre sur nos coupes passant par la calotte (fig. 11), représentent les voies descendantes thalamo-rèticulées .
Connexions avec les tubercules quadrijumëaux. Dégénération
DE LA COMMISSURE POSTÉRIEURE ET DE l'eNTRECROISEMENT DORSAL
DE LA CALOTTE DE Meyne:\t, ETC. — Lcs councxious de la couche optique avec les ganglions centraux de la vision sont représentées, dans notre cas, par les fibres dégénérées du pulvinar et du stratum zonale de cet organe, que l'on voit nettement sur la coupe 172 (fig. 11). Mais il est difficile ici de suivre exactement leur irradiation quadrijéminale, étant donné que cette dégénération vient se mélanger à celles provoquées par les lésions de la commissure postérieure et de la partie antérieure du tubercule quadrijumeau antérieur droit. La figure ci -jointe (fig. 19) montre en effet que le foyer primitif sectionne la commissure postérieure (cop) et que l'on peut suivre des deux côtés les fibres dégénérées de sa portion ventrale jusque dans le faisceau longitudinal postérieur (Flp).
Sur les coupes postérieures, nous avons vu la dégénération des fibres quadrijéminales superficielles, moyennes et profondes (bras du tubercule quadrijumeau antérieur BrQa) (fig. 11) et celle de l'entrecroisement dorsal de la calotte de Meynert, dont
les fibres, contournant la substance grise de l'aqueduc de Sylvius, vont également se réunir de chaque côté à celles du faisceau longitudinal postérieur.
Ce dernier faisceau est dégénéré dans notre cas, des deux cô-
TiG. 19. — Coupe n° 150, passant par le cerveau moyen.
Elle est destinée à montrer la dégénération bilatérale de la commissure postérieure (Cop) qui est sectionnée par le foyer primitif (Fp\ et dont les fibres se poursuivent, de chaque côté, jusque dans le faisceau longitudinal postérieur (Flp). A remarquer en outre ici, la dégénération manifeste du ruban de Reil médian (Rm), des radiations de la calotte (RC) et du pédoncule cérébelleux supérieur à droite (Pcs).
tés,mais plus fortement à droite, ainsi que le montrent les coupes 160, 172 et 272. Cette dégénération tout d'abord nettement postérieure, devient de plus en plus antérieure à mesure que l'on descend dans la partie inférieure de la protubérance ; aussi dans le bulbe, prend-elle, dans la formation réticulée blanche une position prélongitudinale (fig. 15). Elle se perd enfin dans la région inférieure du bulbe.
Connexions avec le rhinencéphale. — Ce cas est peu favorable pour l'étude de ces connexions. Nous ne ferons que signaler la dégénérescence légère du taenia thalami, celle plus lé-
Roussy 8
gère encore du faisceau de Vie d'Azyr, et le peu de dégénération du pilier antérieur du trigone, quoique le tubercule mamillaire du côté correspondant soit nettement dégénéré.
La dégénération du cingulum, se poursuit surtout sur les coupes postérieures à la lésion.
Connexions de la couche optique avec la moelle. — Il n'existe dans le cas de notre singe I, ainsi qu'on peut le voir d'après l'étude très complète que nous venons de faire, aucune fibre dégénérée thalamofuge, descendant jusque dans la moelle. Ce cas vient donc confirmer pleinement l'opinion défendue par M. et Mme Dejerine (chez l'homme) et par Probst (chez l'animal), à savoir qu'il n'existe pas de voies directes thalamo-spinales . Il infirme par contre les idées soutenues par Bechterew, Ernst, etc. (voir page 58).
Il nous reste enfin, pour être complet, à signaler les dégénérations suivantes :
1° Du faisceau pyramidal \ évidente, quoique légère à droite, très légère à gauche. La dégénération pyramidale droite est produite par les lésions de passage déterminées par l'instrument sur la face interne du lobe frontal et que nous avons décrites avec détails, page 104 ; elle se poursuit dans la capsule interne, le pied du pédoncule, la voie pyramidale de la protubérance et du bulbe, jusque dans la moelle. A ce niveau, elle occupe dans la région cervicale, l'aire du faisceau pyramidal croisé et direct.
Dans la région dorsale de la moelle, les fibres dégénérées n'occupent plus que l'aire du faisceau pyramidal croisé (fig. 17) ; celles du pyramidal direct, très peu nombreuses dans la région cervicale inférieure, disparaissent complètement au niveau de la moelle dorsale supérieure. Les fibres pyramidales directes, dans notre cas, sont donc peu nombreuses et surtout de court trajet.
La dégénérescence du pyramidal croisé, très nette encore dans la région lombaire supérieure (fig. 18), se poursuit jusqu'au niveau du 3" segment lombaire.
La dégénération très minime de la voie pyramidale gauche est l'effet de la petite lésion de la face interne de l'hémisphère gauche,
(p. 105). elle se poursuit, de plus en plus légère, jusque dans la région bulbaire inférieure, où elle disparaît complètement.
2'^ Du faisceau rétro-réflexe de Meynert, consécutive à la lésion du ganglion de l'habenula, dont on peut suivre le trajet et la terminaison dans l'espace interpédonculaire ; et de la commissure moyenne du thalamus, par suite de la lésion principale thalamique.
3° De la commissure de Forel et de V espace perforé postérieur , relevant sans doute de la dégénérescence du faisceau de Meynert.
Chat n° I. 18 janvier 1905. — Race ordinaire : 3 lui. 1/2. Anesthésie au chloralose intra-péritonéal, 5 cent, par kilogramme.
Destruction de la couche optique gauche par électrolyse bipolaire.
Les aiguilles sont enfoncées à 22 mm. ; 6 minutes, 8 milli-ampères.
L'animal est replacé dans sa cage, encore endormi.
19 janvier. — L'animal refuse de manger; il est encore complètement obnubilé.
Mouvements de manège. — A 9 heures, quand on le prend et qu'on le pose sur ses pattes, il tombe à plusieurs reprises sur le flanc droit, une à deux fois en avant sur la tête.
A onze heures, on l'examine de nouveau. L'animal placé à terre présente un mouvement de manège à gauche ; il s'arrête souvent et, lorsqu'on le pousse pour le faire marcher, il fait quelques pas en ligne droite, puis se remet à tourner à gauche. Dans ce mouvement, il trébuche plusieurs fois et tombe sur le flanc droit. Ceci surtout quand, après un moment de repos, on le place à terre.
Sens des attitudes. — Dans la marche et les différents mouvements, l'animal présente de l'incertitude des membres antérieur et postérieur droits, qui restent en arrière et souvent, la patte antérieure droite se place sur la face dorsale. La postérieure est laissée en extension et écartée du corps pendant que l'animal décrit les mouvements de rotation en manège. Lorsqu'on place la patte antérieure droite sur sa face dorsale, l'animal la laisse longtemps dans cette position ; de même pour le membre postérieur droit. A gauche, il relire immédiatement ses membres et corrige la position. Enfin, le chat aisse également pendant plusieurs minutes ses membres antérieur ou postérieur gauches suspendus le long d'une table [Rg. 20, 21, 22 et 22 bis).
Motricité. — 11 n'y a pas de paralysie nette ; tous les mouvements sont faciles à droite et à gauche. Mais en tirant sur les pattes, on remarque que la résistance musculaire est légèrement diminuée du côté droit.
Réflexes. — Normaux des deux côtés.
Sensibilité. — La piqûre d'épingle, le pincement, sont sentis beaucoup moins nettement à droite qu'à gauche ; l'animal miaule quand on le pince de ce côté, tandis que du côté droit il ne retire pas ses pattes et ne réagit qu a des excitations plus fortes ; à la face, on note que le réflexe facial est sensiblement diminué du côté droit.
L'animal laisse indéfiniment ses pattes droites antérieure et postérieure
plongées dans un cristallisoir d'eau froide ou d'eau chaude (55°), alors qu'à gauche, il les retire de suite.
Yeux. — Pas de nystagmus, les pupilles sont en contraction moyenne, ne se dilatent pas complètement dans l'obscurité et ne réagissent que faiblement à la lumière des deux côtés. L'animal cependant ne paraît pas voir à droite ; un mouvement brusque de la main ne provoque aucun réflexe et lorsqu'il
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FiG. 20 et 21. — Chat I. — Mouvements de manège à gauche.
FiG. 22 et 22 bis. — Chat I. — L'animal laisse pendante le long d une table sa patte antérieure ou postérieure.
marche, il se heurte continuellement contre les objets placés dans son champ visuel droit ; il y a donc nettement de t hémianopsie latérale droite. Si on bande l'œil droit de l'animal, il marche plus facilement en droite ligne, si c'est l'œil gauche qui est couvert, il tourne davantage du côté gauche.
L'état général paraît bon. Les mouvements de la mimique, les miaulements, le hérissement des poils sont normaux. Il ne ronronne pas.
20 janvier. — L'animal prend quelque nourriture : au niveau de la plaie, il y a quelques gouttelettes de sérosité.
Manège. — Fait encore quelques tours à gauche, mais moins rapides que la veille.
Sens des attitudes. — L'animal laisse encore nettement ses pattes gauches appuyées sur leur face doi'sale ou pendantes le long d'une table ; mais moins longtemps cependant que la veille.
Motricité. — Rien de nouveau à signaler.
Sensibilité. — Hypoesthésie nette à droite.
Yeux. — La pupille droite ne réagit que faiblement à la lumière venant du côté droit ; lorsqu'on dépasse la ligne médiane, elle se contracte faiblement (réaction de Wernicke). Rien à l'œil gauche.
21 . — Le chat boit du lait et mange de la viande. H paraît triste et maigrit un peu ; il féline.
22. — Manège. — Tourne toujours sur sa gauche, très rapidement lorsqu'on vient de le poser à terre, puis petit à petit les mouvements de rotation diminuent et s'épuisent. Le chat arrive alors à marcher en ligne droite.
Sens des attitudes. — Les troubles persistent. Sensibilité. — Même état que précédemment.