CHAPITRE IE
Processus histologiques généraux de l'ossification. La croissance des os est le résultat de phénomènes d'apposition. Rien ne démontre histologiguement la croissance interstitielle.
I. — Processus histologiques de l’accroissement des os développés dans le cartilage.
1° Les os longs. — Les mêmes processus généraux sont utilisés pour l’accroissement des os longs précédés d’un modèle cartilagineux et pour l’accroissement des os du crâne ; ils sont bien connus et suffisamment exposés dans les Traités d’histologie (1) et dans quelques mémoires originaux pour n'avoir pas à les rappeler en détail ici.
Il peut être utile cependant de les exposer succinctement en montrant que ces constatations histologiques mettent en évidence des phénomènes d'accroissement par apposition, tandis qu'il est nécessaire de faire des hypothèses entièrement gratuites pour supposer un accroissement interstitiel.
Deux espèces cellulaires interviennent dans le processus d’ossification :
a) Les ostéoblastes, cellules uninucléées, anastomosées entre
(4) Kücuirer (A.), Handbuch der Gewebelehre des Menschen. Bd. I, S. 314, 353.
Leipzig 1889.
Rewaurt (J.), Traité d’histologie pratique, t. I, p. 416, 478, Paris 1889.
Prenanr (A.), Bouin (P.), Maicrarp (L), Traité d'histologie, Lt. IL, p. 201 à 232. Paris 1911.
Dusrauiz (G.), L'ossification chez les Mammifères. Exposé sommaire et didactique du développement des os. Lyon chirurgical, &. 8, p.164 à 202, 1912.
elles, agents édificateurs, sécrétant sur un support préexistant (cartilage, fibres conjonctives) l'osséine, substance fondamentale de l'os qui se calcilie ultérieurement.
b) Les ostéoclastes où polycaryocytes de Rogin, cellules multinucléées le plus souvent, agents destructeurs, qui détruisent l'os déjà formé, dans un but de remaniement ou de modelage. Leur fonction n’est plus guère discutée depuis Kôzuxer (1). Nous aurons l’occasion de les étudier d’une façon plus complète, à propos de faits particuliers et personnels dont il sera question dans la suite.
A) PoiNT D'OSSIFICATION PRIMAIRE D'UN OS LONG. — Les os longs sont précédés d’un modèle cartilagineux, image très réduite et grossière de l’os définitif. Rappelons par une simple énumération les phénomènes histologiques qui marquent sa formation.
a) Vers le milieu de la longueur du modèle cartilagineux, apparition entre le périchondre et le cartilage d'une virole d’osséine : croûte osseuse périchondrale. Du même coup le périchondre devient périoste.
b) Modifications concomitantes préossificatrices du cartilage. Le cartilage enfermé dans la croûte périchondrale se transforme ; les cellules deviennent sphériques et volumineuses : cartilage à cellules hypertrophiques. La substance fondamentale forme entre les cellules des cloisons étroites qui s’imprègnent de sels calcaires : cartilage à cellules hypertrophiques, calcifié.
c) Érosion de la croûte osseuse périchondrale et des cloisons cartilagineuses calcifiées par des ostéoclastes, pénétration des vaisseaux sanguins avec du lissu conjonctif embryonnaire dans les trous de la croûte osseuse et les cavilés du cartilage.
d) Dépôt très discret par les ostéoblastes d'osséine sur les restes des cloisons cartilagineuses calcifiées : os enchondral rudimentaire.
Le point d'ossilication primaire est constitué dans le milieu
(1) Küvuiker (A.), Die Normale Resorption des Knochengewebes und ihre Bedeutung für die. Entstehung des typischen formen. S. 21. 28 Leipzig, 1872.
Hope de la diaphyse d’un os long. Il est formé par une couche périphérique d'os périostique, développé en milieu conjonctif pur, et d'os enchondral, développé à la surface de travées carlilagineuses.
B) EXTENSION DU MODÈLE CARTILAGINEUX. ETABLISSEMENT DE DEUX LIGNES D'OSSIFICATION. — Le modèle cartilagineux, désormais séparé en deux moitiés enchâssées aux deux bouts de la virole osseuse périchondrale, s’accroit en longueur par multiplication de ses cellules et apport interstitiel de substance fondamentale.
La cavité creusée dans le cartilage doit ètre considérée comme un canal médullaire primitif ; elle a tendance à s'étendre vers les deux extrémités de la virole osseuse ; peu à peu le processus de résorption du cartilage se régularise et on voit apparaitre aux deux extrémités du canal médullaire la ligne ou zone d’ossification enchondrale. Ces deux zones sont constituées, en allant du cartilage vers le canal médullaire, par les couches suivantes :
a) Cartilage hyalin à cellules rondes (accroissement lent).
b) Cartilage sérié, cellules en division rapide, disposées en groupes isogéniques axiaux (accroissement rapide et considérable).
c) Cartilage à cellules hypertrophiques (allongement considérable).
d) Cartilage calcifié, substance fondamentale imprégnée de sels calcaires.
e) Ligne d'érosion, surface suivant laquelle les capsules cartilagineuses sont éventrées, ouvertes suivant la direction axiale ; réserve des cloisons de substance qui séparent les files de cellules, ces cloisons deviennent les travées directrices de l'os enchondral. Les vaisseaux ossilicateurs montent dans les files cellulaires ouvertes, accompagnés de tissu conjonctif embryonnaire.
[) Zone ostéoide, une partie des travées directrices à disparu, la majeure partie subsiste. Des ostéoblastes s'appliquent sur ces travées en ordre épithélioïde, sécrètent de l'osséine et s’y englo-
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bent, devenant cellules osseuses. Il y a toujours beaucoup plus d’ostéoblastes qu'il ne restera de cellules osseuses.
g) Zone ossiforme, la majeure partie des travées directrices, même celles qui sont revêtues d’osséine, ont disparu. Celles qui restent forment une dentelle, un réseau dont les mailles s’appuient sur la périphérie contre l'os périostique qui l'entoure, avec interposition d’une mince couche de substance fondamentale cartilagineuse calciliée, reste de la bande décurrente du cartilage.
L'os enchondral s’allonge donc par l'allongement continuel des travées directrices cartilagineuse qui, au fur et à mesure que la surface d’érosion les dépasse, sont recouvertes par des couches d’osséine calcifiée avec cellules osseuses. C’est donc un accroissement appositionnel; aucun fait ne démontre l'existence d’un accroissement interstitiel.
Les festons qui marquent la place des cellules cartilagineuses le long des travées directrices du cartilage ne sont ni plus, ni moins grands à la ligne d’érosion, ou dans la zone ossiforme, donc il n'y a pas d’accroissement interstitiel dans le cartilage revêtu d'os.
Le processus d'accroissement interstitiel, dans le cartilage, zone du cartilage sérié et du cartilage à cellules hypertrophiques s’oppose ici très nettement à l'accroissement appositionnel qui se manifeste dès qu'une couche d’osséine a revêtu les travées directrices cartilagineuses.
Une couche de cartilage de 1 à 2 millimètres d'épaisseur suffit à l’accroissement de plus de 1 décimètre d'os. Il faut, par contre, 1 décimètre d'os enchondral pour allonger la diaphyse de 1 décimètre.
C) ROLE ET SORT DE L'O8 ENCHONDRAL. — L’os enchondral n'est qu'un moyen de liaison entre le cartilage épiphysaire et los périostique. Il disparait au fur et à mesure de l'allongement du canal médullaire. Il n’en reste plus trace dans l'os définitif.
L'os enchondral a le même sort dans le cràne.
D) Os PÉRIOSTIQUE DIAPHYSAIRE. — C'est l'os qui montre le mieux le processus appositionnel, sans discussion possible.
La croûte osseuse périchondrale, devenue lamelle la plus
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interne d'os périostique, s'accroit en longueur au fur et à mesure que les zones d’ossilication s'éloignent l’une de l’autre et du milieu de l'os. Elle reste toujours en liaison avec le cartilage, et par la bande décurrente elle est en liaison indirecte avec l'os enchondral. Le périchondre: se transforme de proche en proche en périoste et apporte de la nouvelle osséine, qui allonge incessamment le biseau de coupe à l’extrémité de la lamelle osseuse.
L'accroissement en diamètre est encore plus instructif. Vers le milieu de l'os, une nouvelle lame osseuse, concentrique à la première, apparait, séparée de celle-ci par un espace de tissu conjonctif embryonnaire el des vaisseaux. Une troisième lame apparait à distance de la seconde, concentrique aussi. Une quatrième, une cinquième lamelle, etc., apparaissent toujours extérieures, toujours concentriques, toujours à distance de la précédente. Ces lamelles sont reliées les unes aux autres par des ponts de substance osseuses disposés en sens diamétral.
On ne saurait nier ici le phénomène d’apposition, il est encore plus net que la formation des couches superposées du liber pour l'accroissement en diamètre du tissu ligneux de certains végétaux. -
E) REMANIEMENT DE L’08 (CANAL MÉDULLAIRE, OSSIFICATION SECONDAIRE). — L'accroissement en longueur et en diamètre du canal médullaire fait disparaitre complètement l'os enchondral. L’accroissement diamétrai du canal atteint en outre les lames les plus internes d'os périostique, pendant que de nouvelles couches externes s'ajoutent sous le périoste et accroissent l'épaisseur de l'os périostique.
La formation du canal médaullaire est le fait propre du travail de résorption des ostéoclastes. Aucun autre phénomnèe n'’intervient. On a déjà la notion de l’importance de la résorption osseuse par ces cellules multinucléées.
Plus tard, l’os périostique est creusé de canaux lacunes de Howsurr, œuvre nouvelle des ostéoclastes ; ces cavités se comblent par le dépôt de couches concentriques d’osséine dues aux ostéoblastes. Il se forme ainsi des systèmes de Havers et l'os havérien remplace progressivement l'os périostique.
