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Ces phénomènes d'ossilication secondaire se produisent également dans les os de la base du crâne. Dans la voûte et certaines parties de la base des phénomènes du même ordre, un peu différents, quant à leur allure et quant à leurs résultats, aboutissent à la formation d'os spongieux. Ils sont comparables à ceux qui se produisent dans les épiphyses, lors de l'édification des travées architecturales et de l'os spongieux, par conséquent dans les régions d'os enchondral. Ils sont un peu particuliers et aboutissent à la médullisation de l’os périostique, dans les régions d'os périostique de la base et dans les os de la voüle.

L'ossification secondaire est surtout un phénomène de substitution d'os nouveau et mieux adapté à sa fonction à un modèle osseux provisoire, avec ou sans conservation des parties utiles ou inutiles de ce premier os.

F) PoiXTS SEGONDAIRES D'OSSIFICATION. CARTILAGE DE CONJU- GAISON ; SA DISPARITION. — L'étude des points d'ossilication secondaires du cartilage de conjugaison, de la jonction de la diaphyse et de l’épiphyse n’est pas nécessaire ici. On sait que le même processus de formation d'os enchondral qui a été utilisé dans la diaphyse l’est encore dans l’épiphyse.

Le cartilage de conjugaison a la structure du cartilage d’ossification ; il ne fournit de l'os que d'un seul côté, côté diaphysaire ; il est stérile du côté de l’épiphyse. Lorsque l'os atteint sa longueur définitive, il est morcelé par le processus ossificateur; ses débris sont résorbés par les ostéoclastes. Sa trace reste longtemps visible sous forme d'une lame osseuse, la semelle osseuse épiphysaire, qui ne disparait qu’au moment des remaniements secondaires.

2° Os plats. — L'identité des phénomènes histologiques, en l’absence de preuves expérimentales directes, permet de conclure que l’accroissement, ici comme ailleurs, résulte d'un mécanisme appositionnel et il n'est pas nécessaire de faire intervenir le processus de croissance interstitielle que rien ne démontre.

Les phénomènes histologiques que nous venons de décrire à propos des os longs s’observent avec la même netteté et la même signification dans les os plats précédés d’un modèle carlilagineux, tels que l'omoplate et l’os coxal par exemple.

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Sans qu'il soit besoin d'insister sur ce point, rappelons que dans le cartilage où se développera l’omoplate il apparaît tout d'abord un point primitif d’ossification dans la région de la fosse sous-scapulaire ; ce point s'étend en rayonnant vers les bords de l'os et la cavité glénoïde, il correspond au point diaphysaire d’un os long.

L'ossilication enchondrale y présente en effet les mèmes caractères que dans les diaphyses et n’en diffère que par le sens de l'extension qui est circonférencielle an lieu d’être axiale.

Au cours du développement apparaissent 7 points secondaires d’ossilication. Ils se développent comme l'os épiphysaire et restent séparés par de véritables cartilages de conjugaison de la portion représentant l'os diaphysaire. Le jeu de ces cartilages de conjugaison préside ainsi, pour une part, à l'accroissement de l'os suivant un processus rigoureusement appositionnel., La région du bord externe de l’omoplate reste longtemps cartilagineuse. Cette bande cartilagineuse s’ossifie progressivement par extension dans son intérieur du point primaire: et à ce niveau, le cartilage sérié de la zone d’ossification assure l'élargissement de l’os jusque vers l'âge de 18 à 20 ans chez l'Homme, moment où apparaissent dans le cartilage un point d’ossificalion marginal et un point pour l'angle inférieur. Ces deux points se réunissent entre eux, puis se soudent avec le point principal. Cette fusion réalisée vers l’âge de 20 à 25 ans chez l'Homme marque la fin de l'accroissement.

II, — Processus généraux de l’ossification des os du crâne.

Parmi les os qui assurent la limitation de la cavité cranienne, les uns se développent dans le cartilage, les autres apparaissent directement dans le tissu conjonctif. Les premiers, ou os primaires, sont : l’occipital, dans sa presque totalité, les phénoïde, l'ethmoïde (qui nous intéresse seulement par sa lame criblée et par sa cloison médiane), la portion pétreuse du temporal.

Les autres, os secondaires, sont le frontal, le pariétal et

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l'interpariétal ; nous éliminons ici l’écaille temporale qui, dans le crâne du Mouton spécialement étudié, ne participe pas à la limitation directe de la cavité cranienne.

4° Les os primaires. — Les nombreux points d'ossification qui entrent dans la constitution des os primaires du crâne n'apparaissent pas autrement que les points d'ossification des diaphyses. Fusionnés ou indépendants, ces points d’ossification s'étendent dans le cartilage au moyen d’une ligne d’ossification comparable à celle dont nous avons rappelé plus haut la constitution générale. C'est ainsi, par exemple, qu’on peut observer avec beaucoup de netteté, ces phénomènes dans la formation du basi-occipital, des ex-occipitaux, du basi-sphénoïde, du pré-sphénoïde, avec cette seule différence que ces points, au lieu d’apparaitre dans des modèles cartilagineux individualisés, se constituent dans une masse cartilagineuse commune qu'ils fragmentent.

Autour des points osseux enchondraux, le périchondre se transforme en périoste, comme dans les os longs, et dépose des lames successives et superposées d'os périostique qui renforcent progressivement l’ébauche osseuse enchondrale. Ces lamelles sont reliées entre elles par des travées obliques et elles s'épaississent progressivement par apposition successive de couches d'osséine sur leurs faces, ce qui rétrécit peu à peu les espaces conjonctifs interlamellaires et aboutit à la densification de l'os périostique.

En résumé, les os du crâne apparaissant dans le cartilage utilisent, dans leur formation et dans leur croissance, des processus histologiques identiques à ceux que l’on observe pour les os longs et les os plats précédés d’un modèle cartilagineux. Les constatations faites au sujet de la théorie de la croissance par apposilion sont valables pour tous ces os quelles que soient leur forme et leur siluation ; aucun fait histologique ne peut être invoqué en faveur de la conception de la croissance interstitielle ou diffuse. Les phénomènes spéciaux de l'ossification des os du crâne seront développés ailleurs. Ils ne modifient en rien cette donnée générale.

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2° Os secondaires. — À) Données GÉNÉRALES. — Les os de la voûte du crâne, à l'exception de la portion de l’écaille occipitale développée en milieu cartilagineux, se forment directement dans le tissu conjonctif modelé par des procédés histologiques rappelant de bien près ceux de l’ossification périostique.

La voûte membraneuse du crâne est constituée en allant de dehors en dedans par l’épiderme réduit à deux ou trois assises de cellules épithéliales ; par une couche de tissu conjonctif lâche, dite couche muqueuse, où se différencieront, plus tard, superliciellement le derme et profondément l’aponévrose et les muscles épicraniens, par une lame fibreuse constituée par du tissu conjonctif modelé dans laquelle vont apparaître des noyaux osseux dont l'évolution ultérieure aboutit à la constitution des os de la voûte.

La région profonde de la lame fibreuse formera la dure-mère. Ces cellules conjonctives de la zone immédiatement sus-jacente prennent le type d’ostéoblastes et édifient entre elles de petites plages d’osséine qui confluent de manière à former une lame osseuse très mince, la lame homogène de préossification. Celleci apparait d’abord dans des endroits correspondant aux futurs points d'ossification. Elle s'étend de proche en proche, précédant ceux-ci dans leur extension.

La durée de la lame homogène de préossilication est éphémère. Cette lame est progressivement transformée, à mesure qu'elle s’éteud, par l'invasion des vaisseaux sanguins, en une fine dentelle d’osséine.

La lame homogène de préossification a eu pour effet de cliver la couche fibreuse en deux lames: une superficielle et une profonde ; les cellules conjonctives de ces deux lames se transforment en ostéoblastes et il se forme ainsi un véritable périoste externe et un périoste interne qui est la dure-mère.

C'est aux dépens de l’activité édificatrice de ces ostéoblastes, agissant suivant le mode habituel, que vont se constituer Îles différents noyaux osseux. À vrai dire, le processus édificateur est surtout marqué du côté du périoste ; l’activité de la duremère, à ce point de vue, est réduite, contingente et localisée.

Aux dépens du périoste donc se constituent des couches superposées de travées osseuses anastomosées entre elles dans un même plan et dans des plans successifs ; il se forme ainsi une dentelle osseuse à plusieurs plans, plutôt que de véritables lamelles comme dans l’ossification périostique ordinaire.

Les travées osseuses augmentent d'épaisseur par adjonction de couches osseuses d’osséine sur leurs deux faces et des travées nouvelles se superposent aux anciennes ; les travées les plus anciennes sont les plus épaisses et les plus voisines de la duremère. Le noyau osseux s'étend concentriquement par extension périphérique du processus ossificateur et ainsi se forment les os secondaires de la voûte du crâne, séparés les uns des autres par des régions fibreuses, sutures et fontanelles, où le dépôt osseux continue tant que durera la croissance.

PB) Farrs spécraux. — Ces processus histologiques, qui sont d'une constatation facile sur les crânes fœtaux, ne laissent aucun doute sur la réalité du processus de croissance appositionnelle. Cependant ce mécanisme ne suffit pas à expliquer complètement l'accroissement de la cavité cranienne et les modifications de courbure que subissent les os de la voûte au cours de la croissance.

a) Idée de Virchow. — R. Vircaow (1) eut la notion très nelte que des facteurs plus complexes devaient intervenir.

Pour lui, tout crâne est soumis par sa face interne à une érosion lente, tandis qu’à la face externe de nouvelles couches se superposent ; la croissance des bords des os de la voûte, au niveau des sutures, ne suffit pas pour expliquer l'accroissement de la cavité du crâne, bien que ce processus y contribue pour une grande part.

Wezxer (2) a admis l'existence du phénomène de la résorption

(4) Vircuow (R.), a) Das normale Knochenwachsthum und die rachitische Stürung desselben. Arch. f. path. Anal. u. Physiol. und f. Klin. Med. Bd. 5, s. 503 u.s.w. (X. 1853).

— b) Knochenwachsthum und Schädelformen mit besonderer Rückscht auf Cretinismas. /bid. Bd. 13, S. 347. (X. 1858)

(2) Wazker, Unlersuchungen über das Wachsthum und den Bau des menselichen Schiædels. Leipzig, 1862. (Cité par Küzuxer in Die Normale Resorption, etc, p. 11 et 12)

osseuse au niveau des os de la voûte du crâne, mais il parait en avoir méconnu le rôle exact et l'importance ; il attribue, en effet, les modifications des courbures de la voûte au cours du développement et de la croissance à un simple redressement passif des os.

b) Travaux de Kælliker. — Küruxer (4) dans une série de travaux remarquables condensés dans un important ouvrage paru en 1874, a eu le mérite d'aborder l'étude systématique du problème de l'érosion osseuse dans ses rapports avec la croissance et la forme définitive des pièces osseuses, en général, y compris celles qui forment la voûte du crâne. |

L'œuvre, par ailleurs si considérable de ce grand histologiste, est vraiment fondamentale sur ce point : on ne sait ce qu'il faut y admirer davantage, de la richesse des observations, de la rigueur de l’expérimentation et de la prudente logique de l'interprétation.

Les recherches de Kôzzixer sur ce point ont porté sur la plupart des os du squelette de plusieurs Mammifères en voie de croissance et elles ont même été étendues à d’autres groupes de Vertébrés. C’est chez les premiers, et de beaucoup, qu’elles ont été les plus complètes. Pour cette cause, et en raison des limites où se borne notre travail, c’est exclusivement Îles résultats obtenus chez les Mammifères que nous exposerons ici,

Küzuiker (2) établissait, tout d’abord, la topographie générale des zones d’érosion par la méthode de l'alimentation garancée, et ensuite il soumettait les régions où cet examen lui avait révélé la réalité d'une résorption osseuse à l’examen microscopique. La topographie et la répartition des ostéoclastes, dont il avait si puissamment contribué à faire connaitre la structure et le rôle, lui fournissaient un moyen de contrôle des plus précis. Ces résultats furent complétés par de nombreux examens histo-

(4) Kôcuirer (A.), Die Normale Resorption des Knochengewebes und thre Bedeutung für die Entstehung der typischen Formen. Leipzig, 1872. (2) Küzzier (A.), Die normale Resorption, etc., S. 28-31,

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logiques de pièces provenant de sujets où l’expérimentation par la méthode de la garance n’avait pas été possible.

Ces recherches ont fourni sur le rôle de l'érosion osseuse dans l'accroissement des os en général et dans leur modelage des données qui, à ma connaissance, n’ont pas été contestées depuis.

Pour ce qui regarde plus spécialement l'accroissement de la cavité cranienne (1), ces travaux ont eu le mérite de préciser la conception de Vircaow, vraie dans son ensemble, mais exprimée sous une forme incomplète et ne rendant pas compte de la complexité réelle des phénomènes. Il résulte, en effet, des observations de Küzzirer que la face externe des os de la voûte du crâne est bien, dans la majeure partie de son étendue, une face d’apposition ; mais elle comporte aussi des plages d’érosion, en relation avec des phénomènes locaux de modelage extérieur.

De même, la face endocranienne des os de la voûte est vraiment dans son ensemble le théâtre de phénomènes marqués d’érosion ; mais ce processus varie notablement dans son intensité suivant les régions considérées et aussi dans une même région suivant le stade de l’évolution. Sur un crâne donné à un moment déterminé de son développement, on voit que l'érosion de la face interne se répartit sous forme de plages plus ou moins étendues, alternant avec des surfaces où il se fait de l’apposition interne, ou avec des zones silencieuses dans lesquelles il ne semble se faire au moment considéré, ni érosion, ni apposition.

Accessoirement, KôLuiKer (2) a montré la part que prennent les phénomènes d’érosion dans l'accroissement des différents canaux el orifices assurant le passage des vaisseaux et des nerfs à travers la paroi cranienne et dans la formation des dépressions qui se creusent en regard des circonvolutions cérébrales.

(1) Kôvuker (A.), Die normale Resorption, ete., S. 41-64 u. s. 70. (2) Küczuiker (A.), Die normale Resorption, ete., S. 74-81.

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Kôzuiker (1) a parfaitement vu que la résorption osseuse intervient certainement dans l'accroissement général de la cavité cranienne, mais, de son propre aveu, ses recherches n’ont pas été poussées assez systématiquement pour qu'il ait pu préciser l'importance du phénomène. D'ailleurs, il ne répudie pas entièrement la conception de la croissance interstitielle que des travaux contemporains de ses recherches venaient de mettre à la mode. Pour lui, en effet, les os de la voûte cranienne s’accroissent en surface par deux processus: un processus d’apposition de parties osseuses nouvelles au niveau des bords logés dans le tissu conjonctif des sutures ; un processus de croissance interslitielle. Celui-ci, d’ailleurs, n'aurait que peu d'importance; il n’est applicable qu’à l’os bien jeune et récemment édilié, peut-être même incomplètement.

Il nous parait donc histologiquement bien démontré que les os du crâne, aussi bien à la voûte qu'à la base, obéissent aux processus généraux de l’ossification : l’apposition et l'érosion combinées dans l’espace et dans le temps.

III. — Faits personnels concernant l’évolution et le rôle des ostéoblastes et des ostéoclastes.

1° Les ostéoblastes. — Au cours des recherches qui font l'objet de ce travail, notre attention a été attirée sur quelques points spéciaux de l’histoire des agents responsables de ce double phénomène. Nous allons les exposer maintenant. Nous n'insisterons guère sur les ostéoblastes.

La morphologie de ces éléments est actuellement bien fixée. On sait que ce sont des éléments de forme variable, mais généralement polyédriques, isodiamétraux ou un peu allongés, munis de prolongement rameux, anastomotiques, qui les solidarisent entre eux, d’une part et avec les cellules fixes du tissu conjonctif voisin, d'autre part. Ces cellules présentent tous les signes d’une activité sécrétoire intense; un appareil mitochondrial bien

(1) Küzuixer (A.), Die normale Resorption, etc., S. 70:

développé et des enclaves édifiées suivant le mode de rhagiocrine, y ont élé décrites [Spuzer (1), Meves (2), G. Dusreuil (3)].

Fi. 3. — Frontal. Fœtus de Mouton de 45 centimètres. Formol à 5 pour 100. Hématéine-éosine. Gr. : 370 D. Une travée osseuse tapissée d’ostéoblastes, quelques-uns seulement donnent des signes de dégénérescence. Ils sont sphériques avec un protoplasma homogène des noyaux pelitls,

atrophiques à chromatine très condensée.

L'origine de ces cellules parait actuellement bien élablie : et pour ma part, je me range volontiers à l’opinion soutenue par

(4) Seucer (A.), Beitrag Zur Histogenesis des Mesenchyms. Verhandl. d. Anat. Cesellsch. 13sle, Versamml. Tübingen p. 13. 1889. (Cité d’après G. DuBreui, Le chondriome et le dispositif de l’activité sécrétoire. /Loc. citat.)

(2) Meves (F.), Ueber Strukturen in dem Zellen des embryonalen Stützegewebes sowie über die Entsehung des Bindegewbesfibrillen, insbesondere derjenigen der Sehne. Arch. {. mikr. Anat. Bd. LXXV. p. 149, 1910.

(3) Dusreuiz (G.), Le chondriome et le dispositif de l’activité sécrétoire aux différents stades du développement deséléments cellulaires de la lignée conneclive, descendants du lymphocyte. Arch. d’Anat. Microse., t. XV, p. 119 à 130, 1913.

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G. Dusreuiz, qui pense qu’elles dérivent du lymphocyte, soit directement, soit en passant par la forme de cellule ronde mobile du tissu conjonctif. En parliculier, rien ne me permet d'adopter l’opinion de Kôzuxer (1), suivant laquelle certains ostéoblastes pourraient provenir de la fragmentation de polycaryocytes ou ostéoclastes. Je montrerai plus loin que ces cellules paraissent avoir une évolution particulière qui les distingue entièrement des ostéoblastes.

On discute encore sur le mécanisme précis de l’action de ces éléments. On admet, généralement, en se fondant sur les disposilifs de leur activité sécrétoire, qu’elles président à l’élaboration de l’osséine ; et de fait, quand on étudie l'édification de l'os,

Fic. 6. — Même provenance et même grossissement que la figure 3. Le nombre des ostéoblastes a nettemen£ augmenté.

on voit progressivement apparaitre cette substance dans les espaces laissés libres par les mailles du réseau que forment les ostéoblastes et leurs prolongements. Au cours de ce processus, les ostéoblastes et leurs prolongements restent emprisonnés dans la substance intercellulaire qu'ils ont édifiée. Ainsi se constituent les cellules osseuses dont les corps sont logés dans les ostéoplates de l'os achevé et dont les prolongements occupent le réseau des canalicules osseux. Après son englobement, la

(4) Küzuixer (A.) Die normale Resorption, etc., p. 27.

cellule osseuse continuerait, pendant quelque temps, à sécréter de l'osséine, rétrécissant ainsi l’ostéoplate et les canalicules osseux.

Au fur et à mesure de son dépôt, l'osséine se charge de sels calcaires et acquiert la dureté et la résistance caractéristiques de

Fic. 5. — Même provenance et même grossissement que la figure 3. Tous les ostéoblastes sont en voie d’atrophie.

la substance osseuse. Les conditions qui président à cette caleification sont encore inconnues.

Cette manière de voir n’est pas universellement acceptée. Wazpeyer (1), Binper (2), notamment, pensent que lous les ostéoblastes ne sont pas destinés à devenir des cellules osseuses ; un certain nombre d'entre eux, affectant habiluellement un

(4) Wazpeyer, Ueber den Ossificationprozess. Arch. {. mikr. Anat., Bd. 1, S. 303-365, 1865.

(2) Bipper (A.), Osteobiologie. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 68, s, 165, 4906.