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diffère dans les deux sols. Ajoutons que, eu égard à la grande différence dans le développement des plantes analysées, 1l semble hasardé ” de tirer une conclusion à si grande portée de recherches faites sur

deux spécimens seulement. :

Divers essais de famure dus notamment à J. B. LaAwes et J. H. GiL- BERT ont montré que les plantes agricoles végétant dans un sol riche « en matières organiques, c’est-à-dire fumé au fumier de ferme, donnent des récoltes sensiblement plus abondantes que celles des terrains pauvres en humus mais pourvus de sels nutritifs par l’épandage « d'engrais minéraux.

E. BRÉAL' a fait dernièrement des expériences dans le but de prouver l'absorption directe des matières humiques par les végétaux supérieurs.

Les jeunes plantes développées : 1° dans l’eau ordinaire additionnée de nitrates et de phosphate de chaux; 2° dans l’eau ordinaire avec humate de chaux ; 3° simplement dans l’eau ordinaire, ont produit dans leurs organes tant aériens que souterrains les poids suivants de substance sèche (en grammes) :

1 Er 3 100 plants de lentilles . . . 2,250 4,000 2,750 10 we blé TE 0,475 1,050 0,450 CR (1 MI CCE IE 6,250 10,250 »

L'humate de chaux a donc favorisé sensiblement la croissance des jeunes plants. En outre, E. BréaL fit des essais sur le Poa annua; il en arracha une touffe, enleva les racines et mit les plantes dans un vase sur le fond duquel était une mince couche d’eau pour provoquer la formation de nouvelles racines. Quand elles furent développées, il partagea la touffe en deux parties égales et les mit toutes deux dans une solution d’humate de potasse mais en sépa-n rant dans l'une des moitiés les racines des tiges. Au bout de deux ou trois jours, l'humate de chaux avait complètement disparu dans la solution où les racines attenaient aux tiges, tandis que dans ler

1. E. BnéaL, Annales agronomiques, t. XX, 1894, p. 353-370. |

vase où les racines gisaient séparées la solution était restée inallérée. En analysant les solutions à l’aide du bichromate de potasse et de l'acide sulfurique, on vit que dans le premier vase les racines avaient absorbé une quantité de carbone correspondant à 08:,20 d’acide carbonique (— 06,055 C.). L’humate de soude agit de même.

Le même savant disposa sur le fond d’un vase contenant un peu d’eau de source une bande de papier à filtre trempée dans l'acide humique et y enfonça les racines d’un Pou. Là où les racines touchèrent le papier, elles imprimèrent leur trace dans la couche d'acide humique comme l'avaient fait sur la plaque de marbre les racines de fèves dans la célèbre expérience de J. Sacas. Enfin E. BRÉAL a montré que les plantes (Poa annua) pouvaient absorber le sucre par leurs racines (voir Note D).

Ces résultats prouvent que des matières organiques peuvent être utilisées par les végétaux supérieurs à chlorophylle; pourtant, on ne peut encore en conclure que ces matières sont absorbées telles quelles par les plantes ; car, d’après les recherches de H. Morisc* sur les excrétions des racines et leur action sur des matières organiques, il se pourrait que les matières en question subissent avant leur absorption une modification chimique plus ou moins profonde. H. Mouisca montre que la racine par son excrétion acide ne corrode pas seulement les plaques de pierre polie, mais agit encore sur les corps organiques et même d'une manière plus intense que sur les minéraux puisqu’au lieu d’une simple dissolution elle provoque ici une transformation chimique.

Cette excrétion de la racine peut être considérée comme un autooxydant qui amène la combustion des substances facilement oxydables, donc aussi des matières humiques.

L’érémacausis des matières organiques du sol doit être favorisée par les sécrétions des racines ; ne sait-on pas que les engrais végétaux se transforment plus vite dans un sol pourvu de racines que dans un sol qui n’en contient pas ? L'action favorable de l’humus sur la crois-

1. H. Mouscn, C. R. de l’Académie des sciences de Vienne. Math-naturw. Klasse, XCNI. 3, p. Si-109.

sance des plantes peut donc être attribuée aussi bien à une absorp-« tion directe qu’à l'assimilation de matières nutrilives provenant de transformations chimiques de cet humus. 1 B. Frank! a fait dernièrement une découverte Toners re=h lative au mode particulier d'absorption des matières organiques, probablement albuminoïdes, par certains arbres. Il a trouvé que certains arbres, notamment les cupulifères et les conifères, ne se nourrissent pas directement du sol mais vivent en symbiose* dans tout leur syslème radiculaire avec un mycélium qui joue le rôle dem nourrice el transporte à l'arbre la nourriture qu'il a puisée dans le sol.

« Si sur l’un quelconque de nos hêtres, chênes, charmes, cou driers, châtaigniers, pins”, etc., on examine les petites racinesM absorbantes, elles se montrent généralement formées de deux éléments hétérogènes ; une partie centrale représentant la racine ellemême et une écorce soudée aux Lissus sous-jacents et formée dem filaments mycéliens. Ce manteau de mycélium enveloppe complètement la racine, même son point végélatif; il s’accroit avec elle pars l'extrémité et se comporte à tous égards comme un tissu périphérique appartenant à la racine et lui étant organiquement lié. L’ensemble n’est donc ni uniquement une racine d’arbre ni un champis gnon; mais c’est, comme le thalle des lichens, une association de deux êtres différents en une entité morphologique que l’on peut appeler une racine à champignon ou mycorhize. » Le champignon apparait après la germination tout d’abord sur les racines latérales de premier et de second ordre. C’est chez le charme que son invasion est la plus rapide; des plants d’un an ont déjà toutes leurs racines absorbantes transformées en mycorhizes. C’est chez le chêne que l’apparition du champignon se fait le plus attendre ; souvents des plants d’un et deux ans ou bien encore certaines portions des

1. B. Frank, Berichte der deutschen bolanischen Gesellschaft, 1885, p. 128-145, et vol. VI, p. 248-249. — Biologisches Centralblatt, 1885, vol. V, p. 225-228.

2. On entend par symbiose le fait très répandu dans la nature de deux êtres d'espèces différentes s'associant pour vivre en commun.

3. Forslwissenschaflliches Centralblatt, 26° année, 1894, p. 185-190.

racines de plants plus vieux ne sont que partiellement champi- gnonnés. |

Les racines absorbantes dépourvues de mycélium possèdent alors, comme celles des autres végétaux, des poils absorbants qui manquent toujours aux mycorhizes. Celles-ci s’accroissent très lentement en longueur, mais grossissent plus et ont une plus grande tendance à la ramification qui souvent prend laspect coralliforme ; la ramification est endogène et monopodique. Comme les racines absorbantes, les mycorhizes ont une durée de vie limitée, et les plus grosses, celles qui deviennent des ramifications lignifiées et durables du système, perdent leur manteau mycélien qui est propre aux parties jeunes, à celles qui jouent un rôle dans la nutrilion.

B. Frank a constaté la présence régulière du champignon à tous

les âges, sur toutes les racines, dans tous les sols et tous les pays, chez Carpinus betulus, Corylus avellana, Fagus silvatica, Quercus pedunculata, Q. sessiliflora, Q. rubra, Caslanea vesca, Salix, Populus, Pinus, Abies et Picea. Par contre, les mycorhizes n’ont jamais été rencontrées sur Betula, Alnus, Ulmus, Morus, Platanus, Juglans, Pirus, Cratægus, Prunus, Robinia, Tilia, Acer, Rhamnus, Cornus, Fraxinus, Syringr, Sambucus. Le mycélium radiculaire fait donc un choix rigoureux entre les espèces; dans une forêt de bêtres, les racines de hêtre seront seules envahies et pas celles de Hedera, Acer, Anemone, Oxulis, ete.

Voici les motifs qui portent à croire que les mycorhizes des arbres jouent le rôle de nourrices :

1° La mycorhize existe partout, ce qui n’est pas le fait du parasilisme ordinaire, toujours accidentel. Le fait que cette symbiose est universellement répandue, affectant partout et toujours Chaque individu, lui donne le caractère d’une adaptation de la plante à l’activité du champignon, activité dont elle tire un eertain profit. ;

2 La présence des mycorhizes dépend du taux d’humus. Elles se rencontrent loujours dans le sol forestier ordinaire riche en humus et manquent partout où manque l’humus d’arbre. Elles sont produites par l’humus naturel forestier et le mycélium qui y croit.

Inversement, si l’on transporte des plantes avec mycorhizes dans un sol absolument privé d’humus, les racines perdent peu à peu leur mycélium. Ce n’est donc pas dans les racines vivantes que celui-ci

trouve ses conditions d’existence, mais bien plutôt dans l'humus des

arbres.

3° La symbiose de la racine et du champignon présente une série de particularités qui concordent pleinement avec l’idée que le champignon est un fournisseur d’aliment pour l'arbre et qui forcent à admettre cette manière de voir. Ainsi c’est toute la région de la racine capable d’absorber qui est revêtue d’un manteau mycélien continu intimement lié à la racine à laquelle la nourriture arrive

par son entremise. Ce manteau, dans les circonstances naturelles.

ordinaires, ne manque dans aucune saison. Pendant un temps assez long, plusieurs saisons de végétation, la mycorhize est pour la plante un organe en fonctionnement, adapté à l'assimilation de l’humus. La façon dont plante et champignon sont associés correspond exactement aux exigences auxquelles doit satisfaire la myco-

rhize considérée comme organe puisant dans l’humus par son,

champignon des aliments pour la plante. L'action des champignons des mycorhizes sur le sol forestier est très importante, car l'humus forestier est constitué pour une bonne partie par une innombrable quantité de mycéliums vivants qui le traversent en tous sens. Les mycorhizes ne renferment pas trace d’acide nitrique (même si le sol et les végétaux qui y croissent en contiennent), ni les racines, tandis qu’on le décèle dans les racines absorbantes des arbres non mycorhizés. La combinaison azotée assimilée par le champignon de la mycorhize est inconnue ; il paraît absorber l'azote sous une forme autre que l'acide nitrique. L'importance de celte symbiose consisterait donc en ce que le champignon serait à même de puiser à des sources d’azote inutilisables sans lui par les végélaux supérieurs. « Chez les plantes à chlorophylle les cham= pignons des mycorhizes agissent surtout en absorbant l'azote de l'humus. »

4° Les résultats de diverses expériences et observations militent encore en faveur de l'alimentation des arbres par l’humus, grâce aux champignons des racines. De jeunes chênes et hêtres peuvent

bien vivre dans des solutions nutritives et dans un sol dépourvu de champignons ; mais leur nutrition est meilleure quand elle se fait avec l’humus par l'intermédiaire des mycorhizes. Des plants de hêtre venus de semis moururent en partie déjà à la fin du premier été à la suite d’une alimentation sans humus ni champignon ; les autres vécurent chétivement encore une année puis périrent l’un après l’autre. Le hêtre sans mycorhize se nourrit mal comme le montrent les cultures faites parallèlement en sol stérilisé et non stérilisé. Dans le premier les plants meurent peu à peu.

On a observé aussi que le pin sylvestré en sol normal de bonne qualité ne se développe pas s’il n’y a pas de champignon de racineet si, par suite, la formation des mycorhizes se trouve entravée, tandis que dans le même sol et les mêmes conditions extérieures il se développe puissamment s’il possède des mycorhizes.

« Tous ces faits viennent à l'appui de la thèse suivante. L’humus du sol forestier est vivifié par des champignons” qui ont la propriété de faire passer dans l’organisme végétal le carbone et l’azote des détritus des arbres et de les employer directement à son alimentation. Les arbres forestiers qui ne jouissent pas par eux-mêmes de cette facullé utilisent ces mycéliums de l’humus (grâce à la symbiose que leurs racines contractent avec eux) pour reprendre aussitôt et aussi complètement que possible les éléments précieux de leurs propres déchets. » (B. Frank.) L’arbre serait donc, à proprement parler, un parasite de ces champignons saprophytes ; mais il est plus probable qu'il y a bénéfice réciproque (non encore déterminé) et que le champignon retire de Ja racine de l’arbre la récompense de son service.

En raisonnant d’après tous ces faits, on arrive à ce résultat que les végétaux supérieurs à chlorophylle ont la faculté d’absorber el d’uuliser certains éléments de l’humus. Il ne faut cependant pas conclure à leur indispensabilité puisque de nombreux essais ont prouvé que les plantes vertes peuvent atteindre leur maximum de rendement même en l’absence de matières organiques et prendre

1. On ne peut encore déterminer sûrement la place de ces champignons dans la classification. Ils appartiennent probablement aux Tubéracées et aux Hyménogastrées.

dans l’atmosphère tout le carbone dont elles ont besoin. Même en

laissant de côté ses fonctions comme aliment, l’humus garde toute sa valeur au point de vue de la fertilité des sols parce qu’il exerce, en outre, l’action la plus favorable sur leurs propriétés physiques et chimiques, comme nous allons essayer de le démontrer plus loin.

Nous avons dit, au début de ce livre (p. 5), que la décomposition des matières organiques, quand elle se fait dans les conditions de l’érémacausis, donne naissance, en dehors de l’eau et de l’acide car-

bonique, à de l’ammoniaque, qui se trans!orme en nitrate par oxy-

dation ultérieure, et à des principes minéraux solubles originairement contenus sous forme inassimilable soit dans le sol, soit dans les détritus végétaux ou animaux”. Donc, à mesure que les matières humiques se décomposent, le sol s'enrichit en ammoniaque (et nitrates) et en principes minéraux qui peuvent être utilisés par les plantes. C’est une circonstance favorable, dans l'emploi des engrais d’origine organique comparés aux engrais artificiels à sels très solubles, que les principes nutriufs ne se forment pas tout d’un coup dans les transformations de l’humus, mais peu à peu, ce qui fait que les matières, surtout les azolées, sont protégées très efficacement contre la dissolution.

Des recherches de E. Simon ? il résulte que l'acide humique entre

eu combinaison avec cerlains minéraux du sol, entre autres l'acide.

phosphorique. On produit ces combinaisons entre l'acide phosphorique et la matière organique en mélangeant une dissolution d’humate d’ammoniaque avec une dissolution étendue d’acide phosphorique. Déjà L. GRANDEAU* était arrivé à penser qu'il existe des combinaisons entre les matières organiques et minérales du sol, et ces composés, dans les idées de ce savant, sont une des principales causes de la fertilité des sols.

{. Remarquons qu'une partie des éléments minéraux des détritus végétaux est dissoute par les excrétions des racines et absorbée par cette voie, si bien qu'après l'érémacausis des malières qui existaient d'abord sous forme insoluble, comme des minéraux non décomposés, passent sous une forme facilement soluble.

2. BixpenmanN's Centralblall fur Agrikullurchemie, vol. VIE, 1875, p. 74.

3, Journal d'agricullure pratique, 1872, n°% 14-17, 20 et 43.

L'action indirecte de l’humus consiste surtout en ce que les corps qui se forment dans l’érémacausis ont la faculté de rendre solubles certains principes minéraux insolubles. Ainsi, selon F. SeNFT\, les silicales alcalins et alcalino-terreux, les phosphates de chaux et de fer sont décomposés et rendus solubles par un contact assez prolongé avec l’humate d’ammoniaque. MErscarscnEerRsKY ? a montré en outre que l’orthose est attaqué par l’humus et Ercnnorx * a établi par de nombreuses recherches que des terres humifères renfermant des acides humiques libres mettent en liberté les acides des solutions de sels neutres et déterminent une acidité plus accusée que celle qu’on constate sans l'intervention de ces sels. Cette mise en hberté intéresse surtout les phosphates ; aussi acide phosphorique et phosphates entrent en solution.

L'humus favorise donc l’utilisation des substances minérales du sol en les mettant dans un état assimilable et en accélérant ainsi évidemment la végétation.

L’humus exerce une action indirecte très importante par la grande quantité d'acide carbonique qui se produit dans l’érémacaucis et agit sur divers minéraux du sol en les dissolvant. Cette action s’exerce tant sur les carbonates alcalino-terreux (chaux et magnésie) qui se transforment alors en bicarbonates que sur les minéraux des silicates alcalino-terreux ou alcalins'ou de protoxyde de fer. Ces derniers sont décomposés lentement, mais graduellement, sous l’influence de l'humidité d’un sol riche en acide carbonique ; la silice hydratée est mise en liberté et il se forme des carbonates qui se dissolvent dans l’eau et servent à la nutrition des plantes. Les recherches de Th. Dierricu * montrent dans quelles limites s'exerce cette action ; il traila des sols et des roches soit avec de l’eau distillée, soit avec de l’eau contenant de l'acide carbonique et dosa les minéraux dissous.

1. F. Senrr, Lehrbuch der Gesteins- und Bodenkunde, 2° édition, Berlin, 1877,

. 2. Berichte der deutschen chemischen Gesellschaft, vol. XVI, p. 2283. 3. Landwirthschaftliche Jahrbücher, vol. 1, 1877, p. 957. 4. Ta. Diernicu, Journal für praktische Chemie, vol. LXXIV, p. 129.

Voici les résultats qu’il obtint :

Poids total en grammes des minéraux dissous dans 200 grammes.

LEHM LEHM POR- BA- PHOSPHO- GRAU- GaRÈS humifère. calciné. PHYRE. SALTE. rire. ONEISS. Licke, rouge. Eau distillée. . 0,039 0,085 0,020 0,016 0,032 0,067 0,133 0,013

Eau avec acide carbonique. . 0,072 0,171 0,040 0,298 0,072 0,340 0,166 0,467

Dans les expériences de A. SrôckHarDT ‘ sur 10 000 parties en poids de roche pulvérisée il s’est dissous dans

PORPHYRE, BASALTE, Rire FaUTSHIee RE ET 10 8 42 Eau avec acide carbonique. . . 20 149 85

C'était de la potasse, de la soude et de la chaux.

K. Hausnorer ? a pu constater que d’un granit pulvérisé provenant d’Unter-Rôslau dans les Fichtelgebirge il s’est dissous sur 1 000 parties dans

Hahypüres Seite rte 0,062 Eau avec acide carbonique. . . . OAIT2

Les recherches faites par A. Cossa° sur du gneiss, de la phonolithe, du trachyte, du basalte, etc., ont conduit à un résultat absolument semblable.

Th. DierricH a montré que l'acide phosphorique est dissous par l’acide carbonique de combinaisons difficilement solubles telles que la phosphorite. Une phosphorite d’Annaberg a perdu en acide phosphorique dans

DÉUBOIONICONE MMS TS traces.

Eau avec acide carbonique. . . . 0,0019

D'après tous ces résultats, l’humus exerce sur le sol une action

1. À. Srücknanpr, Chemischer Ackersmann, 1873, p. 230. 2, K. Hausnorer, Journal fur praklische Chemie, vol. 103, p. 121. 3. À. Cossa, idem., vol. 106, p. 3S1.

utile en ce que, grâce à l'acide carbonique formé, il favorise la décomposition el la dissolulion de certains minéraux insolubles et contribue ainsi à augmenter la réserve nutrilive du sol.

La décomposition par l'acide carbonique des silicates précédents a pour conséquence la production non seulement de matières nutritives solubles, mais encore d’une certaine quantité d'argile et de silice qui forment avec les alcalis et les terres alcalines des sels doubles particuliers (zéolithes) et ces sels jouent un rôle important dans le sol lors de l'absorption chimique des matières nutritives.

Comme l’acide carbonique l’ammoniaque produite dans l’érémacausis provoque la dissolution de minéraux encore intacts, surtout si l’eau contient en même temps de l’acide carbonique. Ceci a été prouvé par Th. Dierrica qui a obtenu les chiffres suivants :

Quantité totale en grammes de matières minérales dissoutes dans 200 grammes.

Re RON ELU

anaistllée.:.. : . : . :0,039:-0,0835,0,020" 0,016 0,020 0,032 Eau distillée avec carbonate

d'ammoniaque . . . . . 0,073 0,066 0,038 0,534 0,013 0,035

Eau avec acide carbonique et carbonate d'ammoniaque. 0,128 0,118 0,058 0,667 0,045 0,050

De la phosphorite il s’est dissous dans