Travaux du Lahoratoin', t. I, p. 50;j

cause intime. Certes, les muscles, comme nous le verrons tout à l'heure, prennent la plus grande part à la production de chaleur. Mais d'autres tissus, le foie et les glandes, ont sans doute aussi un rôle ; car, même lorsque l'animal est à peu près immobile, on voit croître encore, quand on le refroidit, l'activité de ses combustions chimiques. Mais je ne puis entrer ici dans l'étude et la discussion de cette fonction thermogène, pour juger quelle est la part du foie et quelle est la part des muscles. Aussi bien, ce qui nous intéresse ici, c'est de savoir le rôle du système nerveux dans la production de ces phénomènes de défense.

Il est clair que ce sont des phénomènes réflexes, involontaires, et plus ou moins inconscients. Pour prouver qu'il en est ainsi, il suffit de paralyser par un procédé quelconque le système nerveux central. Alors l'adaptation au milieu ambiant ne se fait plus.

Or, pour paralyser le système nerveux, nul procédé n'est préférable à l'aneslhésie par le chloral, qui anéantit les réflexes.

Chez les animaux chloralisés, privés par conséquent de l'appareil nerveux régulateur, les variations du milieu ne déterminent plus aucune variation dans la consommation de l'oxygène. Aussi les chiens chloralisés meurent-ils de froid si l'on ne prend pas la précaution de les maintenir dans une chambre bien chaufl"éc. L'éther, le chloroforme, l'alcool, agissent de même. Les ivrognes meurent de froid très facilement, quand l'ivresse est comateuse, car la paralysie du système nerveux l'empêche de réagir, et de défendre, par des réactions thermogènes, l'organisme exposé au froid.

Jusqu'ici je n'ai envisagé que la variation du milieu extérieur, à laquelle s'adapte l'organisme, mais il y a un autre élément dont il faut tenir compte, c'est la surface. Je vais vous prouver que par le système nerveux la production de chaleur s'adapte à la surface rayonnante, aussi bien quant

à l'étendue de cette surface que quant à ses propriétés radiantes.

Considérons, en eiïet, deux sphères homogènes et de nature identique, mais ayant un volume différent. Leur poids, autrement dit leur volume, sera fonction du cube de leur rayon, tandis que leur surface sera fonction seulement du carré de leur rayon. Si, je suppose, leurs volumes sont respectivement 2 et 20, leurs surfaces seront respectivement 1,59 et 7,37; par conséquent, pour l'unité de poids, il y aura une surface de 0,8 pour la petite sphère, et de 0,27 pour la grande sphère. Lo rayonnement sera donc tout à fait ditTérent; et, alors que la petite sphère devra, pour se maintenir en équilibre avec le milieu, produire par l'unité de poids 0,8 de chaleur, la grande sphère devra produire seulement 0,27.

Cette difîérence dans l'intensité du rayonnement (rapporté à l'unité de volume) entre les grandes et les petites sphères se retrouve aussi entre les grands et les petits animaux qu'on peut, jusqu'à un certain point, malgré l'inégalité de leurs formes, comparer sous ce point de vue à des sphères.

11 s'ensuit que, pour maintenir sa température propre, un gros animal, a par rapport à un kilogramme de son tissu, moins de chaleur à dépenser qu'un petit animal, et ceia dans une proportion considérable. Si l'on compare le rayonnement d'un cheval au rayonnement d'une souris qui ne pèse que quelques grammes, on voit qu'un kilogramme de cheval doit produire quarante fois moins de chaleur qu'un kilogramme de souris.

Or, dans la nature, l'équilibre se fait admirablement entre l'étendue de la surface et la production de chaleur, si bien que, quand on mesure chez les animaux les plus divers la production de chaleur par l'unité de surface, on arrive avec une approximation assez satisfaisante à trouver un chiffre uniforme pour tous les animaux à sang chaud ; <à peu près à '[^'',lo d'acide carbonique pour 1 000 centimètres carrés de surface.

Il est clair que cette régulation ne peut s'opérer que par

Finterinédiaire du système nerveux; car eu somme les divers tissus, muscles, glandes, muqueuses, sont à peu près les mêmes chez les gros et les petits êtres. Mais le système nerveux réagit d'une manière difîérente chez les uns et chez les autres.

Chez les petits, comme il faut beaucoup de chaleur, il leur donne des combustions actives. Chez les gros, comme la déperdition est moindre, il diminue Tactivité des combustions.

Ce qui le prouve, c'est la série des expériences suivantes.

Si l'on prend deux chiens d'inégale taille, et qu'on mesure leurs combustions, on trouvera que ces combustions sont précisément en raison inverse de la taille. Les chiens se prêtent admirablement bien à cette expérience; car dans cette même espèce animale il y a des différences de poids énormes. Certains chiens pèsent oÛ kilos, et d'autres petits chiens adultes ne pèsent guère plus de 1 kilo. Mais on n'a pas besoin d'aller à ces chiffres extrêmes; et, si Ion compare seulement des chiens de 2o kilos à des chiens de o kilos, on trouvera que pour l'unité de poids (un kilogramme ) et en une heure, les chiens de 25 kilos produisent 0^'',92 d'acide carbonique, et les chiens de o kilos, 'P'',oo. Bien entendu tous les intermédiaires s'observent entre ces deux chiffres, et il y a des divergences individuelles appréciables; mais, en réunissant de nombreuses expériences dont on fait la moyenne, on aura une courbe tout à fait régulière.

Or cette différence entre la combustion des grands et des petits chiens est due au système nerveux. En effet, que l'on chloralise ces animaux, et alors on verra s'effacer les variations dues à la taille; les gros comme les petits chiens dégageront pour l'unité de poids la même quantité de chaleur. Voilà la preuve évidente que c'est le système nerveux qui règle l'intensité des combustions, puisque, quand il est paralysé, les combustions sont proportionnelles à la masse même des tissus, et non plus à la surface rayonnante de l'organisme.

Une autre manière de faire cette expérience, sans aucun appareil calorimétrique, c'est do chloraliser en même temps deux chiens, un gros et un petit. Tous deux, exposés au même froid se refroidissent ; mais le petit chien se refroidit beaucoup plus vite que le gros. En effet, étant chloralisés, ils dégagent l'un et l'autre la même quantité de chaleur; mais, la radiation n'étant pas la même, le petit chien se refroidit plus vite que le gros. Donc, à l'état de vie, le système nerveux rendait plus actives les combustions du petit chien.

Tous ces faits nous conduisent à la même conclusion générale, à savoir que la vie do l'èlro ne peut s'exercer à une température constante que si le système nerveux proportionne les combustions chimiques, sources de la chaleur animale, à la radiation extérieure, qui est elle-même fonction de doux variables, d'une part la température ambiante, d'autre part l'étendue de la surface de radiation.

Tous les tissus de l'organisme participent aux combustions, mais le principal rùle est certainement dévolu aux muscles. Pour deux raisons : d'abord parce que les muscles représentent, par leur poids seul, environ 30 p. 100 du poids total du corps; ensuite parce que la combustion dos muscles est plus active que celle des autres tissus; de sorte que l'on peut évaluer la part du système musculaire dans les combustions à environ 75 p. 100 do la combustion totale. Sur iOO calories produites par un animal, les muscles en produisent au moins 75, Par conséquent, dans la lutte contre le froid, ce sont surtout les muscles qui agissent; car leur contraction est la principale source de la chaleur. Un individu endormi, et par conséquent immobile, mourrait de froid s'il n'était pas plus chaudement vêtu que quand il marche ou travaille; le meilleur moyen de se réchauffer, quand on n'a pas d'autres sources de chaleur à sa disposition, c'est de faire un vigoureux exercice musculaire. Nous sommes à ce point de vue guidés par notre instinct, et il n'est besoin d'être un physiologiste pour savoir qu'on peut avec la marche^ et avec l'exercice

maintenir constante sa température par des froids même rigoureux.

Mais, outre Tinstinct, il y a aussi l'-action réflexe, qui prend alors une forme spéciale : je veux parler du frisson, mécanisme réflexe dont la fonction est évidemment le réchauff'ement du corps par la contraction des divers muscles'.

En eiïet, si un individu est exposé au froid, il est pris d'un tremblement général et involontaire de tous les muscles; ce sont des contractions rythmées, générales, se succédant à des intervalles réguliers; le point de départ est évidemment la sensation de froid produite par l'excitation de la peau. C'est une action réflexe, car elle nécessite l'intervention du système nerveux; et, sur un animal chloralisé, l'excitation de la peau par le froid ne produit plus le frisson.

Il est curieux de noter que, chez les petits chiens à poils ras, dont les combustions doivent par conséquent être très actives, aussi bien à cause de leur petite taille qu'à cause de la nudité du tégument protecteur, le frisson est presque perpétuel : ils sont constamment à trembler; et ils tremblent pour se réchauffer; car ce tremblement n'est autre qu'une contraction généralisée, clonique, de tout l'appareil musculaire.

Mais il peut se faire que cet appareil réflexe soit insuffisant, et la Nature a voulu y suppléer par un autre appareil. Nous verrons dans le cours de ces leçons que pareille double défense, réflexe et centrale, existe pour tous les systèmes de protection. Il est donc important de l'étudier dans le frisson.

Aussi bien le cas peut se présenter où, pour un motif quelconque, l'excitation cutanée et par conséquent l'appareil réflexe feront défaut. Alors l'organisme se trouverait désarmé si une nouvelle défense ne venait se substituera la première. Cette nouvelle défense, ce nest plus la défense réflexe^ c'est la défense centrale.

1. Ces faits ont été développes par moi dans un mémoire qui a pour titri^ : Frisson comme appareil de régulation thermique. [Irc/iives de pliysiologie, avril 1893, p. 312.)

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Au lieu d'être mis en jeu par une excitation venue du dehors, l'ébranlement du système nerveux qui provoque le frisson est déterminé par le changement même de son état. Supposons que le sang qui irrigue les centres nerveux soit retroidi, ce refroidissement du sang, et par conséquent des des centres nerveux, va être une cause déterminante du frisson.

Ainsi deux cas se présentent. Tantôt c'est la peau, qui, excitée par le froid, va déterminer par l'excitation réflexe des centres nerveux le frisson thermogène; tantôt c'est le froid lui-même qui, changeant les qualités thermiques du sang irrigateur, va stimuler directement par son contact les centres nerveux. Il y a donc un frisson réfli^xe et un frisson centra/.

Bien entendu, pour le frisson réilexe , il suffit d'une excitation périphérique; contact passager de la peau avec l'eau froide; ou un courant d'air froid, toutes causes insuffisantes pour abaisser la température, alors que, pour provoquer le frisson central, il faut en outre que le sang soit fortement refroidi. C'est à la fougue seulement que le frisson central apparaît, et, pour qu'on l'observe chez le cliien, fa température de l'animai doit être descendue à 35" environ. If a cela de caractéristique que, pour l'abolir, les doses de chloral doivent être beaucoup plus fortes que pour abolir le frisson réflexe. Un chien légèrement chlorafisé ne peut pfus donner de frisson réflexe, tandis qu'il donne encore, s'il est refroidi à 80", un frisson central tout à fait net.

Vous comprenez maintenant par quel ensemble de moyens nous luttons activement contre le froid. Cette lutte, remarquez-le, est absolument efficace. A l'état de santé, notre température est toujours normale, malgré les énormes variations du milieu ambiant. En hiver, les petits oiseaux peuvent avoir une température supérieure de plus de 55'' à celle de l'air extérieur: ils doivent alors, par conséquent, produire une quantité de chafeur cotossale : peut-être, pour l'unité de poids, deux cents fois plus forte que celle des grands animaux en

été. C'est le système nerveux qui fait ces difTéi'ences, et il ne peut les faire que s'il est actionné par les nerfs sensitifs délicats qui l'avertissent des changements thermiques survenus dans le milieu ambiant.

Il est clair, en effet, que cette régulation parfaite, irréprochable, nécessite un appareil nerveux intact. Dans la fièvre, dans les intoxications, la régulation est profondément troublée. Comme le mécanisme même de la fièvre ne nous intéresse pas ici, nous admettrons, ce qui est à peu près vrai, qu'elle est essentiellement constituée par une perversion de nos appareils de régulation thermique.

La résistance à la chaleur n'est pas moins assurée que la résistance au froid, mais le mécanisme en est tout ditférent.

D'abord, ainsi qu'il a été dit plus haut, si la température augmente, la circulation capillaire cutanée est accélérée, et par conséquent la radiation se trouve amplifiée; mais augmenter sa radiation calorique, ce n'est pas produire du froid, et ce procédé ne peut suffire que dans le cas où la température ambiante est notablement inférieure à la température propre du corps. — Si le corps produit une certaine quantité de chaleur, il faut évidemment un certain rayonnement pour que celte chaleur ne s'accumule pas de manière à produire des effets dangereux. Par exemple, que la température ambiante soit seulement à 30" ou 32", c'est assez pour que notre température organique, si aucune cause de refroidissement ne survenait, s'élève au-dessus de la normale, par le seul fait de l'accumulation de nos combustions internes, sans refroidissement suffisant à la périphérie.

Pour produire du froid, les organismes ne disposent que d'un seul procédé dont la généralité est absolue : c'est l'évaporation de l'eau.

On sait que le passage de l'état liquide à l'étal gazeux absorbe une grande quantité de chaleur : 575 calories pour

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1 kil. d'eau. Par conséquent, en évaporant par un procédé quelconque 1 kil. d'eau, un animal se refroidira do 575 calories. C'est là un chiffre considérable, car l'homme adulte produit 100 caloi'ies par heure, de sorte que l'évaporation seule de 1 kil. d'eau suffira à compenser exactement toute la quantité de chaleur qu'il produit, pendant six heures, même en supposant nulles toutes autres pertes de chaleur (par le travail mécanique et la radiation).

Chez l'homme et chez beaucoup d'animaux, la production de froid est due à l'évaporation de la sueur. Il est même difficile de supposer que la sueur ait une autre fonction; car c'est un liquide très aqueux, ne contenant presque pas de matières solides, et par conséquent ayant des fonctions d'excrétion presque nulles. Autrement dit, la sueur a un rôle physique (évaporation et refroidissement^; et son rôle chimique est probablement négligeable.

Mais son rôle physique est très important. Il s'agit de prémunir le corps contre un excès de température. Chaque fois qu'un gramme de sueur, perlant à la surface de la peau, s'évapore sous forme de vapeur d'eau, et se dissémine dans l'atmosphère, il se produit dans la peau, et par conséquent dans le sang, un refroidissement équivalent à S7o micro-calories, ce qui suffit à assurer une régulation irréprochable.

L'évaporation cutanée est soumise à l'inllucnce réflexe. En ell'et, on a démontré que les glandes sudoripares sont soumises à rinfluence des nerfs : de même qu'en excitant la corde du tympan, on fait couler la salive, de même on fait couler la sueur en excitant les nerfs sudoraux.

Ainsi la sécrétion de la sueur est un phénomène réflexe. Lorsque la peau est échauffée, les nerfs cutanés vont transmettre aux centres une excitation qui provoque la sueur. C'est là un phénomène d'importance fondamentale, dont on peut facilement donner la démonstration. Il suffit d'entrer dans une étuvc dont la température est de 35" environ. Alors

presque aussitôt on voit perler sur la peau des goulteleltes de sueur qui s'évaporent et produisent du froid '.

C'est grâce à ce refroidissement cutané qu'on peut se maintenir pendant longtemps à des températures ambiantes bien supérieures à la température normale. Au Sénégal, à Aden, à Massaouah, la température à l'ombre atteint parfois 45" ou où". Dans la chambre de chauffe des grands navires, surtout dans certaines régions, par exemple dans la mer Rouge, la température monte à 60". Il est vrai que les Européens peuvent difficilement y séjourner, mais il y a des nègres et des Arabes qui peuvent y passer près d'une heure. Pendant quelques minutes, comme l'ont montré des physiologistes anglais à la fin du siècle dernier, on peut rester dans une étuve à 100°, à la condition que l'étuve soit sèche. Il se fait, dès qu'on y pénètre, une sudation abondante, et l'évaporation de cette sueur amène un froid suffisant pour que la température du corps ne s'élève pas.

Les climats chauds sont donc dangereux en raison non pas tant de la température que de l'état hygrométrique de l'air. Quand l'air est sec, on peut supporter des températures très élevées, précisément à cause de l'évaporation d'eau qui survient alors. Les climats chauds et humides sont bien plus redoutables que les climats cbauds et secs. Il est fort douteux, quoi qu'en ait dit M. Bonnal, qu'on puisse séjourner un quart d'heure dans un bain à 40", car dans un bain, le refroidissement par l'évaporation cutanée est nulle.

En étudiant de plus près le phénomène de la transpiration cutanée, nous retrouverons le même double procédé de défense que pour le frisson; et nous aurons à considérer une sudation réfiexe et une sudation centrale.

La sudation d'origine réflexe nous est fournie par l'exem-

1. Aussi dans les pays chauds, la température normale de l'honime ne diffère pas de ce qu'elle est dans les pays froids. D'après M. Eiokman {Archives de YiRCHOw,tonie XXXI, p. i'JO), la température des Européens et des Malais à Batavia est d'environ 37", quoique la température moyenne de i'air soit de 2o'.

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pie de ce qui se passe quand nous entrons dans une étuve. Avant que la température du corps se soit modifiée, l'excitation des nerfs de la peau a produit la sueur réflexe. Le système nerveux, averti par la sensibilité cutanée, a donné aux glandes sudorales l'ordre de sécréter de l'eau et par conséquent du froid, car celte eau s'évapore aussitôt.

Mais cette production de sueur survient aussi par le seul fait de réchaulFement du corps, même quand il n'y a pas de modification du milieu thermique ambiant. Un individu qui accomplit un travail musculaire exagéré transpirera abondamment pour se refroidir. Il est clair que cette sudation n'est pas d'origine réflexe, puisque la température extérieure ne s'est pas modifiée; donc il transpire parce que les centres nerveux échauffés ont été, par cet échauflement même, stimulés de telle sorte qu'ils vont provoquer la sécrétion de la sueur.

Ainsi le frisson et la sueur sont deux phénomènes qui fournissent l'exemple d'un double mécanisme, réflexe et central, qui représente les deux procédés de défense dont peut disposer l'organisme.

Nous retrouverons encore ce double système très bien caractérisé en étudiant l'autre moyen de refroidissement propre aux animaux dépourvus de sécrétion cutanée.

En effet, chez beaucoup de mammifères et chez les oiseaux, la peau ne peut pas produire de sueur en quantité appréciable. L'homme et le cheval sont peut-être les animaux qui transpirent le plus. Alors la Nature a pourvu à cette absence d'évaporation tégumentaire, en disposant un autre appareil d'évaporation. Le refroidissement est toujours produit par le même pbénomène physique, c'est-à-dire la vaporisation d'une certaine quantité d'eau; mais des appareils très différents sont chargés de cette fonction.

J'ai pu, par quelques expériences très simples, établir les conditions de cette régulation, qui n'avaient pas été indiquées

avant le mémoire que j'ai publié à ce sujet'. Cependant le fait lui-même, le phénomène essentiel était bien connu, car il relève de l'observation la plus vulgaire. Les chiens, quand ils ont chaud, soit pour être restés exposés au soleil, soit pour avoir couru, sont essoufflés, haletants, tirant la langue, respirant avec une très grande fréquence. Mais on ne s'était pas demandé quel était le mécanisme et le but de cette respiration accélérée. Je vais, en quelques mots, indiquer la nature de cette fonction importante.

Pour simplifier, nous appellerons polijpnée cette respiration accélérée.

Elle peut être centrale ou réflexe. Elle est réflexe quand la température extérieure s'élève, et par conséquent modifie Texcitation périphérique de la peau par un changement dans les qualités de l'air ambiant. Un chien placé au soleil, en été, au bout de quelques minutes accélère son rythme respiratoire, et cette accélération dure pendant tout le temps qu'il est exposé au soleil. C'est bien une excitation réflexe, car, d'une part, sa température propre ne se modifie pas; et, d'autre part, si l'on paralyse son système nerveux central, la pohjpnt'ewQ se produit pas. On fait l'expérience d'une manière bien démonstrative, en plaçant au soleil deux chiens, dont l'un est chloralisé. Le chien chloralisé respirera avec le même rythme que précédemment; et sa température s'élèvera énormément. Au contraire, le chien normal se mettra à respirer avec une grande fréquence ; et alors, comme il se refroidira par l'évaporation pulmonaire, il pourra garder sa même température normale.

Comparez cette expérience à celle que je vous citais tout à l'heure, de deux chiens exposés au froid; l'un, chloralisé, qui ïîêntôt meurt de froid, l'autre normal, qui résiste.

YA même, pour pousser la comparaison plus loin, rappelez-vous le chien que M. Pictet a placé à une température