I. - INTRODUCTION

Dans des travaux précédents, relatifs à la dentition des Cétacés, j'ai eu l’occasion d’attirer incidemment l’attention sur certaines particularités et sur certaines anomalies dentaires des Cétodontes actuels, en recherchant les rapports éventuels de ces particularités et de ces anomalies avec certains faits présentés par la dentition des Cétacés fossiles (1).

Des anomalies auxquelles je viens de faire allusion, 1l en est une assez fréquente, qui consiste en un dédoublement apparent, plus ou moins accentué et diversement réalisé, de dents typiquement simples, conoïdes, se présentant dès lors soit avec un dédoublement coronal, soit avec un dédoublement radiculaire, soit éncore, mais plus rarement, avec une tendance à un dédoublement intéressant à la fois la racine et la couronne.

Cette question des dents anormalement doubles des Cétodontes a déjà frappé les anatomistes, les zoologistes et les paléontologistes. Pour KÜKENTHAL, ces dédoublements rappellent un caractère considéré par lui comme primitif : celui de dents composées (2). Il y aurait donclà, pour cet anato-

(1) H. Neuvizze, Sur la dentition des Cétacés du genre Steno (Bull. Mus. nat. Hist. nat., Paris, 1928, n° 1, p. 57-62, 3 figures ; — Remarques sur le Steno Gastaldit Brandt et sur l’évolution de la dentition des Cétodontes (Bull. M us. nat. Hist. nat., Paris, 1928, n° 2, p. 135-138); — Recherches sur le genre Steno et remarques sur quelques autres Cétacés (Archives du Mus. nat. Hist. nat., Paris, 1928, p. 69-243, PI. I-XVI); — Note sur une anomalie dentaire du Cachaïot (Bull. Mus. nat. Hist. nat., Paris, 1929, n° 8, p. 342-346, 3 fig.).

(2) Pa. W. KükenrTHAL, Einige Bemerkungen über die Saugetierbezahnung (Anatomischer Anzeiger, Bd. VI, 1891, p. 364-370). — In., Vergleichend-anatomische und entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen an Walthiere (Denkschriften der medicinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft zu Jena, Bd. HT, 1893, x-448 pages et Atlas de 25 planches).

miste, une preuve de la nature hétérodonte de la dentition des Cétacés anciens.

D’autre part, ABEL a discuté notamment le cas présenté par les dents antérieures de la mâchoire d’un Cétacé pliocêne de Argentine, le Saurodelphis argentinus (1). Ces dents, que leur position antérieure empêche d’assimiler à d'anciennes molaires, done à des dents composées, présentent sur leur couronne une cannelure longitudinale, que les dents postérieures ne présentent pas, bien qu’elles soient pluriradiculées. Les racines des dents antérieures offrent du reste, elles aussi, une tendance à la division. Par conséquent, nous aurions ici, semble-t-il, un exemple de la tendance de dents foncièrement simples à se diviser à la fois par leur couronne et par leur racine, en amorçant ainsi le passage des dents simples aux dents composées. Je reviendrai ci-dessous sur les données présentées et les théories émises par les deux auteurs que je viens de citer en anticipation, pour mieux poser, dès ici, les questions envisagées au cours de ce travail.

Nous sommes donc, de par un ensemble de faits normaux ou anormaux, indiquant peut-être une disposition de certaines dents de Cétodontes à subir un dédoublement, en présence du problème de la dentition primitive des Cétacés. Des divers éléments, très variés, pouvant éclairer ce sujet, 1l est généralement conclu que les Cétacés primitifs furent hétérodontes et oligodontes, tandis que les Cétodontes actuels sont le plus souvent homodontes et polyodontes. ABEL considère le Saurodelphis argentinus, dont je viens de rappeler brièvement le cas, comme intermédiaire aux Cétacés franchement hétérodontes et aux Cétodontes typiques, c’est-à-dire homodontes. Les dents de cette espèce sont en effet du type hétérodonte de par certaines racines et homodontes quant à la couronne, tout compte tenu de la tendance à la division de celle-ci, résultant, sur quelques-unes de ces dents, de la présence du sillon ci-dessus mentionné. ABEL caractérise ce mélange de caractères par le terme de pseudohomodontre.

(1) O. Agez, Les Dauphins longirostres du Boldérien (Miocène supérieur) desenvirons d'Anvers (Mémoires du Musée royal d'Histoire naturelle de Belgique, t, I, 1901, p. 1-188, 20 fig., et PI, I-XVIIT; voir p. 10-12).

D’après ces bases très succinctement rappelées, il est facile de voir quelle peut être la portée de l’étude des caractères dont il s’agit, et de se rendre compte de ce que la recherche de leurs variations puisse fournir d’appréciables contributions, non seulement à la compréhension et à l'interprétation des faits ainsi présentés en raccourci, mais à la connaissance des conditions générales de l’odontogenèse mammalienne.

Je me suis surtout servi, en élaboränt le travail que Je soumets aujourd’hui aux Cétologistes et aux Odontologistes, des riches matériaux des collections d’anatomie comparée du Muséumide Paris, et aussi de dents de Cachalots et d’Orques que j'ai recueillies autrefois aux Açores, au cours de deux des campagnes faites dans les parages de ces îles par le prince ALBERT DE MoNAco. A cette époque, la chasse au Cachalot était florissante dans l’archipel açoréen, et les « dents de Baleines » y étaient soigneusement conservées par d’avisés commerçants, qui, notamment à Ponta Delgada (île Saûô Miguel) et à Horta (île Fayal), en offraient d’assez nombreuses aux rares amateurs que les hasards de la navigation, secondés par la curiosité si fréquente chez les voyageurs, amenaient devant leurs comptoirs primitifs. Parmi ces pièces, J'en avais trouvé de types très variés, intéressants à divers titres, et m’en étais constitué une collection où se trouvent quelques formes rares dont l’examen comparatif met en présence de faits permettant de mieux comprendre ce qu'est la dentition du Cachalot en particulier, et celle des Cétodontes en général. J'espère, en multipliant dans les pages qui vont suivre les descriptions et représentations de faits de ce genre et en les confrontant avec les données acquises, contribuer à éclaircir quelques-unes des questions très diverses soulevées par l’étude des particularités dentaires des Cétodontes.

En publiant ce travail, je ne puis, malgré tout l'intérêt qu’il m'a personnellement présenté et le réel plaisir que j’ai pris à son élaboration, me dissimuler qu’il porte, par certains côtés, sur des questions abstraites, — au sens le plus banal de ce qualificatif, — et empiétant de diverses façons sur des spécialités

bien différentes. Ces questions, il faut aussi le reconnaître, sont assez rarement étudiées. L’impulsion donnée depuis quelques années par mon maître et ami ÉpouarD RETTERER aux recherches d’odontologie comparée ont heureusement fourni à celle-ci une orientation nouvelle, basée sur l’étude intégrale de l’organisation dentaire, c’est-à-dire sur la recherche des facteurs agissant à l’origine sur les éléments malléables de la dent, qui, pour elle comme pour tout autre organe, sont les éléments histiques.

Je n’entrerai cependant pas ici sur ce domaine histologique, déjà abondamment traité, même en ce qui concerne les Cétacés, par M. RETTERER (1). J'examinerai surtout des faits d'ordre macroscopique, des variations de forme, des anomalies, et les confronterai avec ceux que fournissent d’autres ordres de Mammifères. Le terrain sur lequel je me placerai ainsi est déjà assez vaste, assez mouvant et d’une exploration assez laborieuse, pour que je ne cherche pas à lPétendre. Une expérience déjà longue me met à même de penser et m'autorise à écrire que l’anatomie mammalienne présente deux territoires particulièrement dangereux : celui des Cétacés et celui des Proboscidiens. Intrinsèquement d’abord, l'anatomie de ces grands animaux offre des difficultés spéciales : d’excellents matériaux, recueillis avec tous les soins nécessaires et entourés des renseignements précis sans lesquels des investigations approfondies ne sauraient se poursuivre, sont, en ce qui les concerne, d’une obtention le plus souvent fort difficile. D’un point de vue plus général et plus foncièrement scientifique, leur étude est fréquemment compliquée par le fait queles termes de comparaison manquent ou sont de recherche assez ardue, tout, ou presque, étant bien plus original dans ces groupes que dans la plupart des

(1) Voir notamment à ce sujet : En. Rerrerer, Des dents du Dauphin et de la Taupe (L'Odontologie, Paris, 1921, 15 pages) ; — Dentine et émail (dents du Dauphin, du Bœuf et dents de sagesse (Revue de Stomatologie, t. XXVITI, n° 1, 1926, p. 16-46, 15 figures). — En. Rertrerer et H. Neuvizze, Des dents du Cachalot (La Semaine dentaire, 1930, 16 pages et 4 figures). — Voir aussi Ep. RerTrTerer, Des dents. De leur origine, de leur structure et deskfacteurs qui assurent leur vitalité, Paris, éditions de La Semaine dentaire, 1927,211 pages et 56 figures. (Consulter les index bibliographiques suivant chacun des chapitres de ce dernier ouvrage et celui qui le termine.)

autres, sinon dans tous. L’appréciation des équivalences ou des divergences devient ainsi particulièrement aléatoire quant à ces Mammifères, et d’étranges confusions peuvent en résulter : il ne serait pas besoin de remonter bien haut dans la bibliographie relative aux deux Ordres zoologiques en question pour en trouver des exemples retentissants.

Ceux-ci, — j'en ai connu certains de très près, — ‘m'ont sans cesse remémoré la nécessité de la prudence au cours de l'élaboration de ce travail. La méthode comparative, — cette méthode considérée par La BRUYÈRE comme le propre des esprits clairs, — m’a sans cesse guidé. J’en ai entendu faire la critique par des contempteurs dont les plus prolixes n’arrivaient pas à dissimuler le vide que s’efforçait de recouvrir leur verbosité. La comparaison anatomique est chose laborieuse, nécessitant la mise en œuvre de matériaux variés, aussi nombreux que possible, dont la seule vue rebute certains esprits et dont l’examen minutieux, qui n’est pas toujours d’une fécondité évidente ni surtout rapide, peut lasser avant d’avoir porté ses fruits. Enfin, l’évaluation des rapports entre les détails morphologiques et les données éthologiques soulève d’autres difficultés et nécessite des conditions particulières, souvent appréciées de façon insuffisante; trop heureux doit-on s’estimer d’avoir été, per fas et nefas, favorisé par celles-ci.

J'espère que les lecteurs intéressés aux questions ainsi abordées voudront bien me suivre jusqu’au bout dans la voie où s’engage le présent travail. Je m’efforcerai de les mettre à même de se faire une opinion sur les faits que j’expose et d’apprécier, chacun suivant ses connaissances et son tempérament, les explications que j’en crois pouvoir proposer. Dans ce but, je n’hésiterai pas à rappeler parfois, d’un chapitre à un autre, certaines données. L'ordre matériel de la présentation ne pouvait en effet aboutir, dans les pages suivantes, à une sérlation soumise à des limites formelles; j’ai donc cru préférable, en exposant un fait ou une interprétation, de reprendre au besoin un argument déjà fourni, plutôt que d’infliger au lecteur la peine d’avoir à chercher dans un chapitre précédent les éléments d’une nouvelle appréciation. Chacune des

parties de ce mémoire acquiert ainsi une certaine indépendance, qui accentuera, je l'espère, son intérêt intrinsèque. Et-ce qui achèverait de lever mes hésitations, s’il en était besoin, quant aux quelques redites qui en résulteront, ce serait, comme complément de ces difficultés inhérentes à l’étude des Cétacés auxquelles je faisais allusion ci-dessus, la méconnaissance fréquente, manifestée jusque dans des travaux et des enseignements spéciaux, de maintes données essentielles de l’anatomie générale odontologique : j’entends ici par anatomie générale celle qui, ne se bornant pas à l’examen des apparences, tient compte des faits structuraux et des propriétés morphogenétiques, sans la connaissance et la compréhension desquels l’anatomie mériterait à peine le nom de science.

II. — DESCRIPTION DE QUELQUES PARTICULARITÉS OÙU ANOMALIES DENTAIRES DU CACHALOT

Avant d'entrer dans l’examen de faits particuliers ou anormaux, je crois utile de remémorer les caractères essentiels des dents du Cachalot, toutes semblables en principe, mais différant cependant les unes des autres par maints détails, et surtout par leur taille, leur degré et leur mode d'usure.

Une dent de Cachalot est essentiellement constituée par un axe cylindro-conique de dentine, ouvert à sa base tant que la calcification de la pulpe n’est pas complète, et recouvert jusqu’à son sommet, ou tout près de lui, d’un épais revêtement de cortical osseux ou cément. L’usure de celui-ci met progressivement à nu la dentine. qui, ainsi dénudée, prend avec les progrès de l’usure des formes terminales diverses, donnant à la couronne tantôt l’aspect d’une pointe légèrement crochue rappelant une canine de Félin (fig. 48), tantôt celui d’un dôme plus ou moins élevé (fig. 1 et 2), tantôt celui d’une sorte de meule aplatie ou à peine bombée (fig. 3 et 4).

C’est là, à tous points de vue, une dent foncièrement simple, comparable à celles des Crocodiles ou à une défense de Suidé ou d’Éléphant. Il est indispensable de se reporter à ces exemples, abstraction faite de la présence éventuelle d’émail sur certains de ceux-ci, pour bien comprendre les particularités dentaires des Cétodontes. Ce type dentaire simple s'avère assez original quand on le compare aux formes les plus caractéristiques des dents des Mammifères. Il reste fréquemment mal connu en dépit de sa simplicité ; en tout cas, celle-ci est assez souvent mal comprise pour qu’il y ait lieu d’en préciser l’essentiel. :

Dans une dent de Cachalot, la dentine n’est mise à nu que secondairement, par usure ou par bris ; cette usure commence

d’ailleurs très tôt à l’apex de la couronne (fig. 2 et 7), et ce détail du recouvrement total primitif par le cortical est important ; au point de vue particulier des Cétodontes, il est caractéristique, et, au point de vue général, il contribue notamment

Fig. 1. — Cachalot (Physeter macrocephalus L.).— Deux dents d’assez grande taille montrant deux types d'usure coronale bien différents. — Environ 1/2 gr. nat.

à mieux faire connaître l’origine et les rapports de ce dernier élément (le cortical).

Je dois rappeler à ce sujet que, d’après OWwEN, il existerait de l’émail, tout au début de leur développement, sur l’apex coronal des dents du Cachalot. Owen fut un trop excellent observateur pour que je puisse négliger son assertion, qui semble formelle dans l’Anatomy of Vertebrates (vol. IT, Londres, 1868, p. 281), où il écrit : « The first formed extre-

ANN. DES SC. NAT., ZOOL., 10e série, 1932. XVe

mity of the tooth in the young Cachalot is tipped with enamel. » Dans son Odontography (vol. 1, Londres, 1840-45, p. 353), il avait été beaucoup moins affirmatif et n'avait fait

*ig. 2. —Cachalot (Physeter macrocephalus L.). — Deux dents de taille moyenne. L’usure a mis à nu l’axe de dentine à l’apex coronal de chacune de ces dents ; cette usure est beaucoup plus avancée sur la pièce de gauche, où elle a découvert cet axe sur une plus grande longueur et où elle a aussi beaucoup plus entamé le cortical osseux, ou cément. La démarcation entre la dentine et le cortical est rendue très nette par la différence naturelle de coloration de ces matières ; la dentine, un peu jaunâtre tandis que le cortical est blanc, paraît beaucoup plus foncée que celui-ci sur ces figures photographiques. Remarquer, en outre, une petite hypercémentose arrondie sur la dent de droite, un peu au-dessous de la limite inférieure d’usure du cortical. — Environ 4/5 gr. nat.

allusion à cette présence d’émail que comme à une probabilité dont il déclarait même expressément ne pas connaître d'exemple authentique. Il est regrettable qu’il n'ait pas

motivé (tout au moins ne l’a-t-il pas fait à ma connaissance) ce changement d’opinion sur un détail insignifiant en apparence, mais que l’on sait maintenant intéresser d’importantes questions morphogenétiques. Peut-être, d’ailleurs, cerevirement n'est-il qu’apparent et dû à ce seul fait qu'OwE x,

Fig. 3. — Cac halot. — Dent detaille moyenne, dontla couronne, usée presque totalement est réduite à l’état d’une sorte de meule. — Environ 9/10 gr. nat.

Fig. 4. — Cachalot. — Autre dent, dont le type d’usure rappelle, en plus accentué, celui de la figure précédente. — Environ 9/10 gr. nat.

dans son Anatomy of Vertebrates, était tenu à plus de conci-

sion que dans son Odontography.

J’ai sous les yeux, en écrivant ce mémoire, une très petite dent de Cachalot, sur l’origine de laquelle je ne possède malheureusement aucun détail et que Je représente ci-contre (fig. 5 et 6); elle ne mesure que 27 millimètres de long sur 7 millimètres d'épaisseur maximum et est recourbée de façon

à former un arc sous-tendu par une corde d’environ 20 millimètres. Examinée sous un microscope binoculaire, cette dent, —— assurément très jeune, — ne m'a présenté aucune trace d’émail. Elle se termine par une partie, longue d’environ 5 millimètres, qui semble différenciée en une couronne avant peut-être même fait saillie hors de la gencive (j'en juge ainsi d’après quelques traces de tissu probablement gingival qui se trouvaient audessous de cette région terminale). Le revêtement me semble bien rester le même sur toute la longueur de cette dent, y compris ce qui représente 1c1 une couronne. Je le considère comme étant du cortical osseux, et cela avec assez de persuasion pour n’avoir pas Jugé nécessaire de chercher, histologiquement ou micro-chimiquement, à m’en assurer de façon plus certaine. Surtout à la partie labiale de la « couronne » (déterminée comme la- :

biale d’après lincurvation si marquée de cette petite pièce) la superficie est chagrinée ; Fig. ae Petite dont 2 ES Liens Ex GDS du maxillaire supérieur. — X 4. elle pourrait, a premiere vue, faire soulever un doute quant à sa nature corticale; mais le même aspect brillant se retrouve sur certains points de la racine; il me paraît dû aux frottements ayant accompagné le nettoyage de cette dent, et tout ce revêtement me semble, je le répète, formé de cortical osseux. J’ajouterai que la cavité pulpaire est ici très peu profonde (elle atteint 5 millimètres environ) et que cette petite dent doit presque certainement, d’après toutes comparaisons, avoir appartenu au maxillaire supérieur.

SE

Sur les dents de certains Cétodontes, la dentine est au contraire recouverte d’émail. Ce caractère peut être présent ou absent sur des formes voisines ; c’est ainsi que les dents du Cachalot sont dépourvues d’émail, tandis qu’il s’en trouve sur celles du Xogia, de même que sur celles des Physétéridés lossiles. Cette même variation s’observe sur les défenses des Proboscidiens. Les représentants fossiles de ces derniers

Fig. 6 — Cachalot. — Partie labiale de la couronne de la pièce représentée par la figure précédente. — X 10.

portaient de l’émail, à divers degrés, sur leurs défenses, et les Éléphants actuels commencent, à l’état très jeune, par présenter le même fait ; l’extrémité de leurs défenses est en effet d’abord recouverte d’émail ; mais ces défenses, dont la pointe s’use sans cesse, ne présentent finalement plus qu’un axe de dentine, dénudé à la pointe et recouvert ailleurs de cortical osseux, sous réserve des faits d'usure superficielle (1).

(1) Une autre réserve doit être faite à ce sujet en ce qui concerne les Éléphants. A l’œil nu, aucun revêtement d’émail ne peut être décelé à la surface

Lorsque les dents des Cétodontes sont dépourvues d’émail, elles sont, elles aussi, directement recouvertes de cortical. Jamais, à maconnaissance, comme je viens de l’écrire, et pas plus pour ces Cétacés que pour les Proboscidiens, la dentine ne se développe à nu ; mais à l’apex, pour ceux-là de même que je viens de le rappeler pour ceux-ci, elle est rapidement dénudée par l’usage. Cependant, même lorsqu'il ny à pas d’émail, il existe à l’origine, dans tous les cas qui ont pu être examinés, cet organe dit adamantin, condition même de la formation de toute dent, qui se retrouve également, à ce titre, dans les autres groupes 7oologiques à dents dépourvues d’émail (Édentés), et qui semble décidément n'avoir aucun rapport avec la formation de celui-ci (1). Il n°y a pas à faire intervenir dans le cas des Cétodontes une disparition de l’émail par usure, comme dans celui des Éléphants, et, ni pour ceux-ci ni pour ceux-là, il n’est possible d'admettre, comme il le fut parfois, une disparition par éclatement de la couche d’émail primitive, qui serait disloquée par les progrès de croissance de la dentine. Dans lun et l’autre cas, et probablement même dans tous les

des défenses des Proboscidiens actuels. Cependant, en s’aidant du microscope, on arrive à reconnaître à la base de la défense, sous le cortical, une mince couche d’une substance intermédiaire à la dentine et à l’émail (proémail de RETTERER) ; dans la partie libre, là où le cortical disparaît par usure, il est possible de distinguer par places, à la surface de la dentine, un très mince revêtement d’émail véritable, dont l'épaisseur peut varier de 0mm,03 à Omm 1 (Voir Ed. RETTERER, Structure des défenses d’Éléphant et de Sanglier, éditions de La Semaine dentaire, Paris,1926,27 pages et 12 figures). Les frottements incessants subis par l'extrémité des défenses fait disparaître cet émail, qu’il n’est pas toujours facile d'observer. Pour ce faire, les coupes doivent être pratiquées par usure (la décalcification dissolvant cette matière hypercalcifiée qu’est l'émail) et être très minces, et ce sont là choses peu compatibles entre elles. On pourrait tenter un rapprochement entre cette hypercalcification superficielle et celle qui donne à l’extrémité dénudée des ossicônes de l’Okapi leur aspect émaillé, si net sur certains sujets ; mais je ne puis entrer dans cette nouvelle comparaison.

(1) Voir notamment à ce sujet, en outre des travaux anciens de LEGRos, MaGiror et Prerkiewicez : G. S. Tomes, On the development of the teeth of the Newt, Frog, Slow-worm and green Lezard (Phil. transact. Roy. Soc. London, 1876, vol. CLXI, pt I, p. 285-286). — G. Poucuer et L. CHagry, Notes à la Société de biologie, 1880, 1881, 1882 ; Contribution à l’odontologie des Mammifères (Journal de lAnatomie et de la Physiologie, t. XX, 1884, p. 149- 192 et passim). — G. Poucner et H. BeAUREGARD, Recherches sur le Cachalot (Nouvelles Arclrives du Muséum, 3° sér., t. 1, 1889, p. 1-96, PI. I-VIII; voir p. 77).— Voir en outre ci-dessous, notamment pages 317-318,et voir surtout les publications d'En. ReTTERER citées dans les pages précédentes ou suivantes.

autres, les couches de tissus dentaires une fois formées, ? S . 2 + ‘ qu'elles soient de dentine ou d’émail, ne sont susceptibles

de modifications de forme que par usure ou par altération. Le développement de nouvelles couches, à la surface de la pulpe, repousse telles quelles vers l’extérieur les couches précédentes, en s’emboîtant simplement sous elles, ou les doublent en augmentant l’épaisseur de la dentine aux dépens du volume de la pulpe, qui, chez le Cachalot, se réduit de plus en plus. Dans le cas de ces dents simples dont Je traite, toutes les couches s’emboîtent ainsi les unes sous les autres à la façon de -cônes creux ; les derniers venus de ceux-ci ne peu vent modifier les précédents en quoi que ce soit. Nous verrons plus loin que, des divers tissus dentaires, le seul qui, une fois formé, puisse rester le siège d’actions etde réactions vraiment vivantes, morphologi-

Fig. 7.-——Cachalot. — pent à l’apex coronal de laquelle la dentine commence à être dénudée. Remarquer, autour de cette dentine dénudée, les couches concentriques du cortical osseux. Remarquer aussi la limite inférieure de ce cortical, séparant la partie libre, ou coronale, de la partie enchâssée, et, sur celle-ci, remarquer enfin une hypercémentose allongée, beaucoup plus développée que celle de la figure 2. — Environ 3/4 gr. nat.

quement importantes, réellement édificatrices, paraît être le cortical osseux, ou cément. C’est le seul de tous ces tissus qui

en soit réellement un, car il est seul pourvu de cellules. La dentine et l'émail (celui-ei n'étant qu’un dérivé de celle-là ; voir p. 317, et passim) ne sont que des produits de l’activité cellulaire de la pulpe; vivants, de par la présence de prolongements cellulaires directs et de protoplasma, soumis à des phénomènes d’assimilation et de désassimilation se traduisant notamment par le degré de calcification, ils n’en sont pas moins dépourvus de cellules et, partant, d'activité vraiment propre (1). À cet égard, je rappellerai qu'OwEx a jadis avancé que la dentine des Cétacés carnivores se rapprocherait de leur cément par sa constitution; mais il ne se basait que sur des apparences passablement trompeuses (2).

Avant de quitter ce sujet, si accessoire qu’il puisse paraître quant à ce dont il s’agit, je dois me hâter d’ajouter quelques lignes, nécessaires pour que l’on ne puisse interpréter abusivement ce que je viens d'exprimer quant à la vitalité de la dentine. Abstraction faite des matières minérales, la masse de celle-ci est typiquement, et plutôt même schématiquement, formée de strates concentriques de protoplasma homogène, clair, ou hyaloplasma, que traversent radialement les canalicules dentinaires, remplis du même hyaloplasma. La couche externe de chacune de ces strates se présente à l’état réticulé, puis, plus extérieurement encore, à celui de protoplasma granuleux, formant ce que l’on nomme les lignes de contour d'OWEN et où la calcification est moins intense que dans le protoplasma homogène ou réticulé. Le contenu des canalicules subit des modifications équivalentes, et il se produit là un apport d’éléments minéraux impliquant une vitalité certaine ; on peut même suivre l’influence des causes mécaniques (trituration des aliments et pression des dents les unes contre les autres) sur cette transformation de la dentine, sans toutefois que l’on connaisse Jusqu'ici son processus exact (3). Cependant, mal-

(1) Il a été reconnu que les productions anormales dites « perles d’émail », loin d’être dues à une activité adamantine propre, ne forment que la coiffe de tubercules supplémentaires.

(2} R. Owen, Odontography, London, 1840-45, t. I, p. 355 et suiv.

(3) En. Rerrerer, Influence des facteurs mécaniques sur la structure et

gré quelques observations tendant à faire admettre, notamment, que la couronne d’une dent jeune est moins volumineuse que celle de la même dent devenue adulte, je ne crois pas que la vitalité de la dentine puisse aller jusqu’à modifier la forme d’une dent, une fois la calcification périphérique effectuée. Le cortical osseux ou cément est, par contre, ici comme ailleurs, très vivant, surtout dans la partie Fee par la gencive.

Les canalicules dentinaires rayonnant autour de la pulpe suivent, dans les dents des Cachalots, un trajet à peu près rectiligne. En arrivant près du cortical, ils diminuent de diamètre et forment un réseau ou une masse réticulée ; ces canalicules sont ici particulièrement étroits ; leur diamètre est de 1 à 2 » près de la masse pulpaire ; il diminue en s’en éloignant et finissent par ne plus constituer près de la périphérie que de très minces filaments pleins (1).

Des coupes macroscopiques suffisamment étendues et bien polies mettent en évidence quelques-uns des détails ainsi mentionnés. Elles montrent notamment les couches de dentine concentriquement formées autour de la pulpe et séparées les unes des autres par les « lignes de contour » : d'OWEN, formées elles-mêmes par les « espaces interglobulaires» de CzERMAK ou de ToMEs (fig. 8 et 9, PI. I-IT). Il a été beaucoup discuté sur la nature de ces lignes, ou, si l’on préfère, sur la structure qu’y présente la dentine. RETTERER a montré, dans plusieurs mémoires, que leur substance, dépourvue d’hyaloplasma, est plus granuleuse et plus colorable que la substance fondamentale, imprégnée de sels calcaires, où courent les canalicules dentinaires ; elle se calcifie moins que celle-ci, et ce sont ces zones de moindre caleification qui provoquent le délitement en cônes emboîtés de certaines dents fossiles ou très anciennes, ou simplement très altérées. Les dents du Cachalot se prêtent particulièrement bien, en raison de leurs grandes dimensions, à des prépara-

l’évolution de la dent (Comptes rendus de l'Association des anatomistes, 212 réunion, Liége, 1926).

(1) En. RerrTerer et H. Neuvizze, Des dents du Cachalot (La Semaine dentaire, Paris,1930) (Communication faite à la Semaine odontologique de 1930).

Lé

tions étendues, facilitant l'étude des aspects macroscopiques résultant de cette structure. L’examen de ce qui s’y passe à la périphérie de la pulpe, à divers stades de développement, y est particulièrement instructif.

Un fait non point exclusif à ce Mammifère, — 1l s’en faut, — et même beaucoup moins étendu chez lui que chez le Morse notamment (fig. 10, PI. IT), est la tendance à la formation de dentine secondaire et de billes ou de lentilles plus ou moins régulières d’ostéo-dentine à lapex de la pulpe, ou même tout à travers de celle-ci (1). Cette pulpe occupe, en y formant un cône plus ou moins regulier, une partie de la dent dont l’étendue se restreint avec les progrès de l’âge et que finit par remplir complètement la calcification pulpaire, effectuée à la fois sous forme de dentine normale, de noyaux d’ostéodentine et de dentine plus ou moins anormale englobant ces derniers. L'importance de ceux-ci est très variable. Parfois, la formation d’ostéo-dentine est précoce et particulièrement active ; les billes ou lentilles que je viens de signaler sont alors confluentes et forment dans la dentine un axe irrégulier pouvant même, avec les progrès de l’usure, devenir visible à l’apex coronal. Dans d’autres cas, cette formation est bien moindre, et, sur une dent de Cachalot à cavité pulpaire totalement oblitérée, on ne voit alors que quelques masses plus ou moins confluentes d’ostéo-dentine, noyées dans la dentine remplissant l’ancienne cavité pulpaire. Au delà des plus anciennement formées de ces masses, on

(1) Je rappellerai très brièvement que la dentine secondaire peut être définie (cette définition variant du reste avec les auteurs) comme une dentine plus riche en substance fondamentale, calcifiée, et plus pauvre en tubes que la dentine normale, et que l’ostéo-dentine, habituellement vasculaire, peut se définir comme combinaison de tissu osseux et de dentine. D’après ces définitions, c’est donc la présence ou l’absence d’éléments osseux essentiels, c’està-dire d’ostéoblastes, qui caractérise ces deux éléments très fréquents, mais non pas absolument normaux, des structures dentaires. D’après des observations de RETTERER, faites notamment sur la défense du Sanglier, les éléments actifs de la pulpe, c’est-à-dire ceux de la couche odontoblastique, lorsque leur vitalité diminue, deviennent incapables d’édifier de la déntine et n’engendrent plus qu’une dentine secondaire et, finalement aussi, des nodules osseux. Telle paraît la cause de l’oblitération assez rapide de la cavité pulpaire des dents du Cachalot. De façon plus générale, la formation de dentine secondaire est fréquente, sinon constante, dans toutes les vieilles dents dont la pulpe est notablement réduite. Voir mes Recherches sur le genre Steno (citées p.186), p.139.

peut alors aussi retrouver parfois la trace d’un canal central occupant l’axe de la dent. Des parties de structure intermédiaire s’observent souvent au voisinage des nodules d’ostéo-dentine. C’est là ce à quoi GEORGES Poucner faisait allusion en écrivant que «les dents du Cachalot présentent de remarquables passages de la dentine à la substance osseuse (1) ». Les figures 8 et { (PL. I-IT) mettront en évidence quelques-uns de ces faits.

Ce rappel des caractères morphologiques essentiels des dents du Cachalot permettra de comprendre plus facilement ce que les particularités ou anomalies dont je (raiterai cidessous peuvent avoir d’original.

A ces quelques renseignements préliminaires, je crois utile d’en ajouter un, relatif à la composition chimique de l’ivoire formant la masse principale d’une dent quelconque de Cachalot. Tenant à posséder sur ce sujet des données à la fois précises et parfaitement comparables à celles que fournissent d’autres Mammifères, j'ai fait directement, avec M. V. HASENFRATZ, sous-directeur du Laboratoire de chimie du Muséum, des dosages portant sur les ivoires du Cachalot, de PÉléphant, de l’Hippopotame et du Phacochère. Sans entrer ici dans des détails opératoires et autres que nous avons exposés ailleurs (2), je dirai que ces dosages ont été effectués à la fois par voie sèche et par voie humide, de façon à obtenir pour les matières organiques et pour les matières minérales des quantités indiquées par pesées directes.

Nous avons d’abord, en préparant par fraisage à l’aide d’un tour de dentiste, des poudres des différents ivoires sur lesquels devaient porter nos recherches, observé que la

(1) G. Poucaer et H. BEaurEeGARD, Recherches sur le Cachalot (Nouvelles Archives du Muséum, 3° série, t. I, 1889, p. 1-96, PL. I-VIIT ; voir p. 78).

(2) V. HasenrRATZz et H. Neuvizze, Remarques sur la composition de quelques ivoires (Bull. Mus. nat. Hist. nat., Paris, 1930, n° 6, p. 609-611); — Sur la composition chimique de quelques dentines (Ælephas, Hippopotamus, Phacochærus, Physeter) (Archives d’' Anatomie, d’Histologie et d’Embryologie, Strasbourg, 1931, p. 131-140).

dureté de ces ivoires va en croissant de l’Éléphant (partie moyenne d’une défense d’Éléphant d’Asie) au Cachalot (grosse dent d’un sujet probablement de grande taille), puis au Phacochère (boutoir d’un vieux sujet) et finalement à l'Hippopotame (canine inférieure d’un vieux sujet) ; il y à toutefois peu de différence à cet égard entre l’Éléphant et le Cachalot.

Les teneurs en eau libre de ces matières, dosées par dessiccation à l’étuve à 1109 C.; sont les suivantes :

Cachalot : 6,03 p. 100. Phacochèraie 6,64 p. 100. EHPAD tame : 9,90 p. 100. Eléphant : 10,44 p. 100.

Malgré ce à quoi l’on pouvait s'attendre, il n’y a donc pas corrélation entre cette teneur en eau et la dureté des ivoires, et nous allons constater que celle-ci n’est pas non plus corrélative des teneurs en matières minérales.

Opérant sur des échantillons desséchés à lPétuve, nous avons obtenu les dosages suivants :

Matières. Matières. Matières minérales. organiques. ayant échappé pesées. pesées. aux dosages.

CA GNT TE SRE AE de ML DetOUE 16,6 p. 100. 115 DSALU UE HDNOPDO AMIE ee eee 67,1 — 18,8 — L& 1 — Phacochère................ 65,1 —- TS LÉ RME Rigphantses ni ie 57,7 — 30,5, — 11,8 —

Il existe, entre ces résultats et les quelques renseignements du même ordre déjà fournis par divers auteurs, des différences appréciables, à propos desquelles je renverrai au second des deux travaux cités à la page précédente, en me bornant à insister sur le caractère parfaitement comparable des dosages ci-dessus, effectués de façons rigoureusement identiques. pour les quatre ivoires indiqués.

En ce qui concerne les matières minérales, nous voyons ainsi que, malgré son peu de dureté relatif et une fragilité sur laquelle je vais revenir (j'y insisterai au chapitre V), celui du Cachalot en possède une teneur comparativement très élevée. KÜKENTHAL avait admis que les Mammifères marins ont un squelette et des dents pauvres en sels calcaires, et que ce fait, corrélatif, ajoutait-il, de l'hyper-

phalangie et de la disparition d’une cuirasse calcaire primitive, allège leur poids total (1). Il y a lieu d’établir à cette règle au moins une exception, pour les dents du Cachalot.

E. von BiBra a jadis trouvé 71,99 p. 100 de matières minérales dans la dentine des molaires d’un Homme adulte, dose pratiquement identique à celle que nous a fournie le Cachalot, tandis qu’il en trouvait 79 p. 100 dans celle d’une Femme de vingt-cinq ans ; rappelons encore que ce même auteur a dosé 71,3 p. 100 de ces mêmes matières dans les incisives de l'Homme adulte, 71,91 p. 100 et 71,55 p. 100 chez le Crocodile, 70,56 p. 100 chez le Dauphin, 71,11 p. 100 dans la défense d’un jeune Sanglier, 69,37 p. 100 dans celle d’un vieux et 56,82 p. 100 dans la partie pleine d’une défense d'Éléphant (2). Ces résultats comparatifs, sur la portée desquels je ne puis m’étendre, méritaient au moins d’être rapportés 1c1.

Je viens de dire que la dureté des différents ivoires que j'ai étudiés ne semble pas, malgré ce que l’on pourrait supposer, proportionnelle à la teneur en matières minérales. Il ne semble pas davantage que le degré de solidité soit lié à cette teneur, si étrange que cela aussi puisse paraître à première vue. Tandis qu’il est assez rare d’observer de fortes ruptures sur les canines des Phacochères ou autres Sangliers et sur celles des Hippopotames, tous animaux qui, pourtant, se servent activement de leurs « défenses », il est fréquent de trouver des dents de Cachalots naturellement brisées ; en outre, l’usure de ces dernières s’effectue de façon intense. Ces faits m'ont incité à attribuer aux matières organiques de la dentine, notamment à l’élastine, un rôle capital dans les différences de solidité des divers ivoires. J'aurai à rappeler ces détails au cours du chapitre V, mais je tenais à les signaler dès maintenant, car il importe de ne pas les perdre de vue.

(4) W. KükenrTHAL, Ueber die Anpassung von Säugetieren an das Leben im Wasser (Zoologische Jahrbücher, 1890-91, Bd. V, p. 373-399), — Einige Bemerkungen über die Säugetierbezahnung (Anatomischer Anzeiger, 1891, p. 364-370; voir p. 367).

(2) ErNsT von Bigra, Unter uchungen über die Knochen und Zähne des Menschen und der Wirbelthiere., Schweinfurth, 1844.

Des différentes variations présentées par les dents, typiquement simples, des Cétodontes, le doublement me semble, comme je l’écrivais en commençant, à la fois la plus fréquente et la plus importante.

Les cas de doublement des dents sont connus, superficiellement au moins, chez le Dauphin et le Marsouim communs (Delphinus delphis L. et Phocæna communis L.). Jen a signalé un sur le Steno rostratus L. (1) et en ai décrit deux chez le Cachalot (Physeter macrocephalus L.) (2). J’en ajoute c1dessous deux autres, que j'ai observés sur des Pontoporia (Voir ci-dessous, p. 264, et fig. 31 et 32, PI. IX).

D'après mes recherches, deux processus tout différents peuvent engendrer les dents doubles des Cétodontes. Celles-ci résultent tantôt de la fusion de deux dents voisines, simples toutes deux, tantôt de la division primitive du germe d’une seule dent. Minspirant du résultat de mes observations personnelles, je crois ce second De à beaucoup plus rare que le premier.

Un exemple particulièrement instructif de phénomène de fusion est représenté par les figures 12, 13 et 14 (PI. III-IV). Il m’a été fourni par un Cachalot provenant des Açores et fut déjà mentionné par G. Poucner dans ses Recherches sur le Cachalot (Voir p. 203); je l’ai cité dans mes Recherches sur le genre Steno. Le sillon médian, bien visible, qui donne à cette pièce son caractère double, montre d'emblée qu’il y a réellement là deux éléments, dont les racines sont restées tout à fait distinctes. Les deux couronnes paraissent fusionnées en une seule, mais celle-ci laisse nettement voir les sommets des deux axes de dentine, indépendants au sein d’une masse commune de cortical osseux (fig. 13, PI. IV); de l'extérieur, la fusion ne se montre réalisée que par l’intermédiaire de celui-ci. Une coupe que j'ai faite dans cette

(1) H. NEUVILLE, Recherches\sur le genre Steno.. . (Voir ci-dessus, p. 186) ; p. 145, fig. 35.

(2) H. NeuvILLE, ibid, p. 145-1417, fig. 36-38.

pièce, à 0M,015 de l’apex coronal, et que représente la figure 14 (PI. IV), prouve que cette apparence extérieure correspond à une disposition interne; elle démontre que les axes de dentine constituant essentiellement chacune des deux dents restent bien distincts l’un de l’autre. Sauf tout à l’apex coronal, sur une longueur d'environ 10 millimètres (la pièce mesure au total 8 centimètres et la fusion s’étend sur environ 3 centimètres), où, comme Je viens de le mentionner, les deux pointes de dentine sont noyées dans une masse commune de cortical, les axes de dentine sont séparés par un vide visible, sous forme d’une zone noire médiane, sur la figure 14 (PI. IV).

Je me crois fondé à interpréter ce détail comme il suit. Le germe de chacune des deux dents ainsi réunies dut être d’abord indépendant ; il était, conformément à la règle, pourvu de cet organe dit cadamantin » dont on a constaté l'existence chez le Cachalot tout en constatant aussi qu’il n’engendre pas d’émail (1); cette coïncidence entre le manque d’émail et la présence de l’organe dont les travaux de M. RETTERER ont démontré la non-corrélation avec ce produit n’est pas, comme je le rappelais à la page 198, limité au Cachalot. Le premier contact entre les organes «adamantins » de chacun des deux germes dentaires ici envisagés provoqua leur fusion ; puis ce contact devenant plus étroit et la croissance s’accentuant, pressés dans cette zone mitoyenne entre les deux masses se rencontrant ainsi, ils s’atrophièrent et disparurent sur toute la zone de contact, sauf à l’apex, — où ils s'étaient déjà fusionnés et où la forme ogivale de chaque germe ménageait un espace où la pression ne pouvait s'exercer aussi fortement, — et à la base, — où celle-ci ne s’effectuait pas. Si l’on veut bien, maintenant, se reporter à ce qu'a démontré M. RETTERER quant à l’élaboration du cortical, ou cément, par la membrane circumradiculaire, et l’origine de celle-ci aux dépens de l’épithélium interne de l'organe dit « adamantin » (2), 1l deviendra possible

(1) G. Poucuer et L. CxaBry, Notes à la Société de biologie, 1880, 1881, 1882 et passim. z

(2) Voir notamment En. Rerrerer, Des dents. De leur origine, de leur

structure et des facteurs qui assurent leur vitalité et leur durée (Paris, éditions de La Semaine dentaire, 1927 ; voir p. 68 et suiv.).

de trouver ici à la fois une nouvelle démonstration dx rôle réel de cet organe, et le tableau très probablement exact de ce qui a déterminé la présence de cortical partout ailleurs qu'entre les parties coalescentes de la pièce en question, là où elles sont le plus étroitement jointes. Le vide existant là où manque le cortical résulte de ce que les parties des organes « adamantins » furent réduites à l’atrophie avant qu'aucune calcification s’y soit produite.

La fusion est done simplement superficielle et de caractère secondaire. Il s’agit manifestement de deux dents simples, typiques, reconnaissables chacune, extérieurement, par sa racine et son sommet, et, intérieurement, par l’individualisation persistante de son axe de dentine. Ces deux éléments ont convergé l’un vers l’autre, par le haut, en raison de quelque trouble de croissance n’ayant retenti que sur la direction de chacun, ou de l’un seulement, et la prise de contact entre les deux’ revêtements générateurs du cortical osseux, —- tissu bien vivant, aussi apte aux fusionnements qu'aux régénérations et aux excroissances, — en a seule déterminé la fusion, qui reste ainsi, je le repèête, tout en surface. Nous verrons ci-dessous (p. 263 et suiv.) que de telles convergences anormales sont assez fréquentes chez les Cétodontes et présentent des états divers.

A un stade précoce, une fusion est facile en pareils cas. Elle serait au contraire impossible entre deux dents, ou deux parties dentaires, qui seraient dépourvues de cortical ou recouvertes d’émail, la dentine comme l’émail étant, — il n’est pas inutile d’y insister, — des produits de l’activité cellulaire, dépourvus eux-mêmes de cellules, d’une vitalité par conséquent très particulière, réduite, ne pouvant se régénérer m1 se fusionner d’une dent à une autre. Le cortical est au contraire un tissu osseux vivant, engendrant assez souvent, sur les dents des Cachalots notamment, des excroissances, ou hypercémentoses, prouvant ses possibilités édificatrices (Voir fig. 2 et 7). J'aurai à revenir maintes fois sur ce sujet (Voir ci-dessous, notamment p. 272 et Ch. IV).

D’autres fois, au contraire, une dent primitivement simple subit secondairement une division dont l'aspect peut être

variable, mais dont l’origine ne saurait être que très précoce. Tel est peut-être le cas d’une seconde anomalie dentaire également présentée par un Cachalot, qui fut mentionnée comme la précédente par G. Poucner (1), et que j’ai brièvement signalée dans mes Æecherches sur le genre Steno; elle est représentée par la figure 15. Il s’agit là d’une dent de grande taille, longue d’environ 20 centimètres, dont la couronne ne présente aucune trace de bifidité, mais dont la racine est formée de deux branches parfaitementindividualisées, très divergentes, très éloignées l’une de l’autre à leur base, de telle sorte que l’on est en droit de considérer cette pièce, sous cet état définitif, comme ‘ayant réellement deux racines. POUCHET avait supposé cette particularité attribuable au fait que la cavité pulpaire, largement ouverte à la base des dents de Cachalot en voie de croissance et dont les bords forment généralement un ovale allongé d'avant en arrière, Fig.15.— Cachalot.— Dent double du Musée : : 2 de Nantucket. (D’après un moulage conserse serait progressivement r'e- vé au laboratoire d'anatomie comparée du trécie dans la partie médiane FE a Paris.) — Un peu plus que jusqu’à ce que ces bords ar- | rivent à se rencontrer en cette région médiane ou axiale, à sy fusionner d’abord, puis à se séparer de façon à former deux branches divergentes. Cette explication, très plausible, ne repose cependant que sur un ensemble d’hypothèses assez risquées. POUCHET avait observé l'original de cette pièce au Musée de Nantucket, mais, par la suite, il n’en avait eu à sa disposition qu'un moulage. Des renseignements lui furent donnés sur cette même pièce, par le pro- (1) Loc. eit. (Voir p. 203), p. 75.

ANN. DES SC. NAT., ZOOL., 10e série, 1932. XV, 14

fesseur SHaALEr, de /arvard College, qui, tout en lui affirmant la fréquence de telles anomalies, ne put lui en faire connaître ni la genèse ni l’évolution; il paraît seulement que les dents du sujet de qui provenait la pièce présentaient toutes (chose bien étrange) la même anomalie. Il est probable que, si Poucner avait relevé sur l'original quelque trace directe de scission, il l’eût mentionné, tandis qu’il ne présente son explication que comme tout hypothétique, en ajoutant seulement qu’une telle scission « est le mécanisme même des dents à plusieurs racines chez les Géothériens ». Il me semble difficile d'admettre qu’une simple scission ait pu aboutir à une divergence des racines aussi régulière et symétrique et à un écartement basal aussi prononcé, un intervalle de 5 centimètres s'étendant entre les bords internes des deux parties radiculaires. La figure 15 ci-jointe rensel- gnera sur ces derniers détails. La convergence vers le sommet des deux parties formant cette pièce me fait plutôt croire à une rencontre de deux germes dentaires dans leur partie coronaire, puis à leur fusion partielle.

Le hasard a mis récemment entre mes mains une autre pièce anormale pour laquelle, ainsi qu’on le verra par la description suivante, un phénomène de division secondaire de la racine se présente non plus comme hypothétique, mais, à mon sens, comme certain. Avant de décrire cette pièce, et en partie pour légitimer par anticipation Pétendue que je donnerai à cette description, je crois devoir effleurer maintenant la question de la portée que peuvent avoir, d’un point de vue morphogenétique général, les faits de fusion ou de scission dentaires présentés ainsi par les Cétacés, et avec lesquels le lecteur a pris un contact préliminaire dans les pages précédentes.

Il est possible que les processus de fusion ou de scission intervenant ici soient exclusifs à ces Mammifères, si profondément spécialisés et chez lesquels il faut toujours s’attendre à rencontrer quelque particularité ou quelque phénomène revêtant un caractère original. Nous ne pouvons actuellement savoir si les faits de fusion ou de scission rendus particulièrement visibles chez les Cétodontes, tant par le ca-

ractère de simplicité de la dentition que par la taille de ses éléments, ne se sont pas normalement produits au cours de l’évolution d’autres groupes. Dans le cas affirmatif, nous serions conduits à admettre que les dents composées peuvent avoir pour origine, dans un même groupe naturel, tantôt une réunion d'éléments simples, d’abord simplement juxtaposés, tantôt, au contraire, la division imparfaite d’un élément d’abord simple, dont toute la partie basale se décompose en deux racines ou même en un plus grand nombre. Si intéressant qu'il soit de relier des phénomènes originaux à des processus généraux et de chercher à en déduire quelque loi, ou quelque extension d’une loi déjà établie, je n’empiéterai pas davantage, pour le moment, sur ce côté de la question-et décrirai d’abord la dernière pièce anormale que je viens de citer ; elle offre un exemple, encore emprunté au Cachalot, d’une division radiculaire montrant d'emblée la complication que peuvent revêtir les faits dont il s’agit.

Le côté général de la question étant ainsi indiqué par des exemples extrêmes, J'en soulignerai certains détails par l'exposé d'exemples moins importants au cours de la discussion à laquelle sera réservé le chapitre III, et j'en arrive au cas que je considère comme relevant avec certitude de la division secondaire d’un germe unique.

Ce nouvel exemple d’anomalie dentaire des Cétodontes m'a été fourni par les collections du prince PairiPpe p’Or- LÉANS, dernièrement entrées au Muséum. Dans l’une des vitrines de ces collections, renfermant des pièces désignées collectivement comme « dents de Morses », et dont la plupart sont effectivement attribuables à ce Pinnipède, j'ai remarqué une dent d’aspect tout à fait anormal, que, sans hésiter, j’attribue non pas au Morse, mais au Cachalot. Elle est représentée ci-contre par les trois figures 16-18, qui permettront de comprendre d'emblée l’essentiel de ses particularités et que j’appuierai de la description suivante (1).

(1) J’ai consacré à cette pièce une étude préliminaire sous le titre de :

Note sur une anomalie dentaire du Cachalot (in Bull. Mus. nat. Hist. nat. Paris, 1929, n° 8, p. 342-346, 3 figures).

Cette pièce, que je rapporte, toutes comparaisons faites, et sous les réserves nécessaires en pareil cas, à la partie moyenne du maxillaire inférieur gauche d’un Cachalot d’assez forte

Fig. 16. — Cachalot. — Dent anormale, paraissant avoir appartenu à la partié moyenne de la mandibule gauche d'un sujet de grande taille (face probablement labiale (le bord mésial doit être celui de gauche, et le bord distal celui de droite). — Un peu plus que 1/2 gr. nat.

taille, est longue de 222 millimètres ; sa plus grande largeur est de 105 millimêtres, vers la base de la racine, et sa plus grande épaisseur de45 millimêtres, dans la partie que Von peut ici comparer à un ‘Collet. Elle pèse 890 grammes.

D’après les caractères de la par-

tie assimilable à

une couronne, cette dent était recouverte jusqu'à un niveau très élevé par la gencive. La partie apicale de cette couronne, sur laquelle la dentine, mise à nu, se délimite nettement du cortical suivant une ligne sinueuse bien visible sur les figures 16 et 17, est très courte ; J’évalue sa longueur

moyenne à 3 centimètres ; on sait par ailleurs que cette région est effectivement fonctionnelle comme couronne. D’après les caractères de celle-ci et de ce qui peut être considéré, —

mulatis mutandis, — comme collet, je crois pouvoir supposer que cette dent devait présenter au-dessous de cette partie saillante, libre, d'environ 3 centimètres, une partie intragingi-

vale d'environ 5 centimètres, puis une partie radiculaire d'environ 15 centimètres. Le total de ces dimensions partelles dépasse très légèrement la longueur ci-dessus indiquée ; cela tient à ce qu’elles sontapproximatives, comme Je lai mentionné pour chacune, et prises en nombres ronds ; le caractère d’approximation est ici inévitable. Un polissage donné à cette pièce dans un but vraisemblablement décoratif, mais reerettable, a dû, en outre, faire disparaitre quelques détails intéressants quant à la délimitation de ses régions. Nous pouvons en tout cas conclure, — et ce qui précède n’est destiné

Fig. 17.— Cachalot. — Dent anormale ; face probablement linguale de la pièce représentée sur la figure 16. — Un peu plus que 1/2 gr. nat.

qu'à cela, — que cette dent, solidement implantée, était parfaitement fonctionnelle.

Absolument normale, donc, dans ses parties coronale et cervicale, cette dent se montre complètement anormale dans

sa racine et l’est même de façon assez complexe pour rendre dificile sa description exacte ; aussi, avant de pousser plus avant, m'excuserai-je du caractère inévitablement ardu des lignes qui vont suivre.

Sur la face que représente la figure 17, et que je considère comme étant probablement la face linguale, d’après une légère incurvation de la pièce, Panomalie paraît très simple, banale même. Un sillon, n’aboutissant pas à la séparation des parties droite (probablement mésiale) et gauche (probablement distale) de là racine, la divise superficiellement et s'atténue progressivement de la base radiculaire vers la partie gingivale, de façon à s’effacer complètement dans la partie moyenne dé celle-ci. Mais la face opposée, qui est probablement la face labiale (fig. 16), présente d’abord une séparation complète des parties droite et gauche de la racine, qui, unies sur l’autre face, sont ici séparées par un intervalle de 3 centimêtres à la base de la dent ; elle présente, en outre, une troisième racine, étroite et courte par comparaison avec les deux autres, et qui va en s’enfonçant entre elles de façon à disparaître dans la partie supérieure de cet intervalle. La portion visible de cette racine accessoire mesure 8 centimètres de long sur 2 de large au maximum. Son canal radiculaire, arrondi, est très étroit, — son diamètre étant d’environ > millimètres, — et il s’oblitère totalement à un peu moins de 19 millimètres de profondeur. Cette troisième racine est suflisamment isolée pour rester totalement indépendante des deux autres sur une longueur d'environ 45 millimètres. Son union profonde avec le reste de la dent eût été intéressante à suivre sur des coupes permettant de constater ses rapports complets et exacts avec l’ensemble de l’organe ; je regrette de n'avoir pu pratiquer de telles coupes, qui eussent endommagé cette pièce faisant partie d’une collection spéciale.

J'en reviens aux deux parties radiculaires principales, que Je désigne, sous les réserves déjà exprimées, comme racine distale (celle de droite de la figure 16) et racine mésiale (celle de gauche de la même figure). Sur la figure 17, la racine considérée ainsi comme mésiale est à droite, et celle qui l’est comme distale est à gauche.

Je viens de dire que, confondues sur la face désignée ici comme linguale, où elles ne sont rendues distinctes que par un sillon insuffisamment profond pour les isoler complètement, ces racines sont, au contraire, bien séparées sur l’autre face. Un regard sur la figure 18 permettra d'admettre la contradiction apparente de ces deux assertion£. Pour appuyer cette démonstration graphique d’une explication susceptible de mieux faire comprendre les faits malgré leur apparente opposition, Je dirai que les choses se passent ici comme si

Fig. 46. — Cachalot. — Dent anormale. Base de la pièce représentée sur les figures 16 et17, vue de champ. — Environ 9/10 gr. nat.

la paroi de la racine (celle-ci ayant une cavité très largement ouverte à la base, ainsi qu'il est de règle en pareille matière), formant d’abord à la pulpe une enveloppe continue, se fût trouvée fendue longitudinalement sur le milieu de la face labiale, et comme si, dans la suite, chacune des lèvres de cette fente, se repliant sur elle-même vers l’intérieur de la cavité pulpaire, il en eût résulté finalement la formation de deux cavités radiculaires, dont les parois fussent restées continues de l’une à l’autre sur la face linguale, tandis qu’elles se séparaient sur la face labiale. Le sillon de la première de ces faces peut, je crois, être interprété sans trop de hardiesse comme représentant une ébauche imparfaite du processus ayant abouti, sur l’autre face, à la division de la cavité pulpaire, d’abord unique, en deux cavités devenues distinctes. En réalité, ce processus, comme nous le verrons ci-dessous,

fut un”peu”plus compliqué, et je n’en présente ainsi qu'une schématisation.

Ce qui donne à cette anomalie une portée que je CTOIS pouvoir considérer comme certaine, c’est que l’on ne peut admettre, tous détails bien considérés, qu’il y ait eu ici fusion de deux germes dentaires d’abord distincts. Il me semble net qu’un processus de fente et de séparation progressive s’est produit sur la paroi radiculaire de la face que je considère comme Jabiale : l’incurvation vers l’intérieur de la cavité pulpaire des deux lèvres de cette fente, qui ne put se produire qu’alors que le germe dentaire ainsi lésé était encore malléable et dont la trace est si évidente, me semble suffire à démontrer la réalité du caractère de scission, et non de fusion, du phénomêne ayant déterminé l’anomalie. L’état de la paroi radiculaire, du côté que je considère comme lingual, me parait achever de prouver qu’il s’agit bien d’un tel processus, dont l'arrêt de développement, de ce dernier côté, permet de suivre l’évolution et de comprendre limperfection définitive. Ce qui va suivre achèvera de faire saisir la valeur de ces considérations de fusion ou de scission pour la connaissance du mécanisme formatif de l’anomalie.

Donc, de ces dernières constatations, la conclusion me paraît nette : 1l y a eu scission imparfaite d’un germe, et du processus de cette scission nous voyons deux stades, l’un, simplement ébauché, sur la face linguale, et l’autre, beaucoup plus avancé, sur la face labiale. Si, pour des pièces nettement doubles, comme celles que représentent les figures précé-. dentes (fig. 12 à 14, PI. ITI-IV), l’on invoquait une scission longitudinale complète de la racine, puis un reploiement et une parfaite fusion, deux à deux, des quatre lèvres résultant de cette scission, l’on s’exposerait à s'entendre reprocher de faire ainsi, par simple imagination, de l'anatomie dans l’espace. Ce reproche ne saurait être formulé contre l’interprétation que Je propose, le processus de scission pouvant ici, dans quelque mesure, être suivi; cela n'empêche d’ailleurs nullement de reconnaître dans d’autres cas, comme celui des figures 39, 37, 38 de mes A?echerches sur le genre Steno, des phénomênes de fusion, et non plus de scission.

Dans ce qui précède, j'ai passé provisoirement sous silence cette troisième racine, petite mais très bien formée, que je décrivais brièvement en commençant et dont la présence complique l’anomalie de façon en apparence fort importante. Je répéterai que, n'ayant pu suivre les rapports présentés par cette racine médiane, dans la profondeur, avec les deux autres, ce m'est là un motif de plus pour me borner à des conjectures. Tout en me gardant d’aller loin dans cet exercice, je ne crois pas sortir du domaine des faits établis, ni de données générales consolidées encore, dans le cas de la pièce en question, par les caractères ci-dessus décrits, en supposant que la scission a pu être 1c1 plus compliquée qu’on ne le supposerait d’abord.

Dans l'hypothèse que j’aborde ainsi, cette scission se fût ébauchée dans un seul sens, c’est-à-dire suivant une seule ligne, médiane, sur la face linguale, et s’y fût limitée à cette ébauche ; au contraire, sur la face labiale, une ligne de scission, symétrique de la précédente et partant à peu près du même niveau, se fût rapidement bifurquée, vers le bas, en ne réasant que sur cette partie bifurquée une scission complète, et en laissant entre les deux branches de la fourche ainsi dessinée une partie médiane, formative de la petite racine intermédiaire aux deux grandes.

Continuant à suivre cette hypothèse, nous allons voir que le processus ayant engendré, selon la même conception, cette troisième racine, n’est qu’une très légère complication de celui qui engendra les deux autres. et qu’il suffit de compléter comme je vais l'indiquer le schéma précédemment tracé pour aboutir à une parfaite compréhension de l’anomalie entière.

Je disais ci-dessus que les lèvres de la scissure complète réalisée sur la base de la paroi de la racine primitive, du côté labial, se sont manifestement recourbées vers l’intérieur, de part et d'autre, de manière à former ces sortes de cornets radiculaires que montre, à droite et à gauche, la figure 18. Il n’est pas exagéré de supposer, — et cela me semble rendu suffisamment admissible par ce qui précède, — que cette scissure fut double, par suite d’une bifurcation rapide de la ligne suivant laquelle elle commença à se dessiner et dont les traces restent visibles. La partie de la paroi radiculaire restée

libre entre les deux branches de cette bifurcation a subi ce même phénomène d’incurvation des bords vers l’intérieur que l’on observe sur chacune des deux parties latérales. Ce n’est d'ailleurs pas là une simple supposition, car il est possible et même assez facile de voir, à la partie interne de la paroi de cette troisième racine, un sillon bien marqué, — une sorte de aphé, — paraissant indiquer la ligne suivant laquelle les bords de la partie médiane, isolée, se sont rencontrés et fusionnés en se recourbant vers l’intérieur.

Mais le développement ultérieur de cette troisième racine s’est rapidement arrêté. L'oblitération de sa cavité pulpaire s’est vraisemblablement effectuée peu après la jonction des deux parties formant sa paroi, car, ainsi que je le mentionnais en décrivant l’ensemble de la pièce, elle ne présente dans son état actuel qu’une profondeur n’atteignant même pas un centimètre, ce qui indique une oblitération déjà ancienne.

A titre comparatif, je préciserai que les cavités radiculaires principales, t’est-à-dire celles des racines droite et gauche, ne sont ni très largement ouvertes (ce que montre la figure 18), ni très profondes : en les sondant avec une sonde fine, J’atteins au maximum une profondeur de 5 centimètres dans chacune de celles-ci. Dans l’intervalle de ces trois racines, c'est-à-dire dans l’axe de la dent présentant ainsi une apparence composée, bien que ses caractères fonciers s'avèrent de plus en plus être ceux d’une dent simple, la même sonde s’enfonce facilement sur une profondeur de près de 16 centimètres. Ce n'était probablement plus là une cavité pulpaire typique, la pulpe ayant dû se localiser, — ou plus exactement se trouver refoulée par les processus de plissement des parois, — surtout dans les cavités mieux closes des racines formées latéralement. Des restes importants de cette pulpe durent toutefois persister quelque temps dans cet intervalle et y demeurer fonctionnels ; j’observe, en effet, sur la partie visible de la face interne de la paroi de cet intervalle, et jus- "qu'à sa base, une tendance à la formation de perles de dentine prouvant que des éléments pulpaires restèrent actifs en cette région, peut-être même pendant toute la croissance de la

dent, puisque cette même région ne semble avoir subi aucun arrêt de développement.

Comme première conclusion de la description précédente, nous nous trouvons donc ici en présence d’une pièce présentant, dans sa partie apicale, les caractères typiques d’une dent simple, conoïde, de Cétodonte, mais à laquelle une triple racine donne une apparence composée. Deux hypothèses se présentent pour expliquer une particularité de ce genre : fusion en une seule de trois dents restées distinctes seulement par leurs racines, ou division irrégulière d’un germe unique, resté tel dans sa partie coronale, et trifurqué dans sa partie radiculaire.

Rien ne peut être invoqué, en faveur de la première de ces deux hypothèses : elle serait entièrement gratuite.

La seconde, au contraire, peut être basée sur la constatation des détails que je viens d’exposer; ils permettent non seulement de croire à la division d’un germe primitif, mais de suivre le processus de cette division qui peut se résumer ainsi : bifurcation imparfaite, par sillon incomplet, sur la face linguale ; trifurcation sur la face labiale, avec incurvation vers l’intérieur des bords de chacune des trois régions déterminées par cette trifurcation ; fermeture incomplète, par réunion imparfaite des bords, pour chacune des régions mésiale et distale (ou antérieure et postérieure) ainsi formées ; fermeture complète de ceux de la région médiane, formant une cavité radiculaire parfaite, bien que réduite ; arrêt rapide de développement de cette dernière, en raison de l’isolement de sa pulpe; développement progressif, normalement prolongé, des deux précédentes, dont la pulpe devait rester en relation avec une masse pulpaire centrale restée active. Tels sont les détails sur lesquels je me base pour admettre la formation de cette dent aux dépens d’un germe unique, et pour rejeter à son sujet toute hypothèse de fusion de plusieurs éléments, hypothèse qui, — je le répète, — ne s’en vérifie pas moins dans d’autres cas, dont j'ai signalé ailleurs des exemples, et j'en reproduis plusieurs dans le présent travail (fig. 12-14, PI. III-IV, et fig. 30-32 PI. VIII-IX).

La connaissance de ces faits, intrinsèquement intéressante, le devient plus encore si on les rapproche des données comparatives fournies par les Cétodontes primitifs et que Je rappelais en commençant. Elle ne reçoit cependant toute sa portée que par une extension beaucoup plus large des comparaisons, aboutissant à l’examen de la façon dont s’intercalent ces détails odontologiques relatifs aux Cétacés parmi tous ceux sur lesquels on cherche à baser la compréhension approfondie de la dentition des Mammifères.

En ce qui concerne les Cétacés, l’étude rationnelle des caractères de complication des dents de certains d’entre eux ne saurait se poursuivre, — si l’on veut pouvoir en aborder une conclusion, — sans une obligation d’entrer dans l’appréciation de quelques faits généraux, si éloignés qu’ils puissent paraître d’abord des détails présentés par les Cétodontes, surtout si lon ne considérait que les Cétodontes actuels. C’est ce par quoi Je vais ouvrir le chapitre suivant, et, cela étant posé, je reviendrai (au même chapitre III, B, 2) sur la question des dents doubles.

III. — DE LA VALEUR DES FAITS PRÉCÉDENTS QUANT A L'ÉVOLUTION ODONTOGÉNIQUE DES CÉTACÉS

A. — QUELQUES APERÇUS GÉNÉRAUX RELATIFS AUX DENTS SIMPLES ET AUX DENTS COMPOSÉES.

Sous la variabilité de forme presque infinie que présentent les dents considérées dans la série des Mammifères, et plus encore dans l’ensemble des Vertébrés, certains détails peuvent faire croire à une uniformité de caractères essentiels. Depuis un siècle environ, c’est-à-dire depuis que l’étude de la dentition, basée sur des observations suffisamment étendues, devint rationnelle, la valeur de ces quelques éléments de ressemblance l’a souvent emporté, dans l’esprit des anatomistes, sur celle des différences. Dès 1807, allant à l’extrême dans la recherche des ressemblances quant à la dentition, ÉTIENNE GEOFFROY-SAINT-HILAIRE n'avait pas hésité à admettre, en conformité avec sa notion d’unité du plan de composition, que des sortes de germes observés par lui dans une rainure du maxillaire inférieur d’un fœtus de Baleine franche devaient représenter les traces de ces organes si caractéristiques des diverses classes de Mammifères que sont les dents (1). Le

(1) L’assimilation ainsi faite par ÉTIENNE GEOFFROoy-SAINT-HILAIRE ne le fut qu'incidemment, à propos de recherches poursuivies sur le crâne des Oiseaux ; aussi arrive-t-il que des cétologistes ou des odontologistes aient quelque peine à en retrouver le texte. Les recherches en question sont exposées dans le mémoire suivant : Considérations sur les pièces de la tête osseuse des animaux vertébrés, et particulièrement sur celles du crâne des Oiseaux (Annales du Muséum d'histoire naturelle, t. X, Paris, 1807, p. 343-365, PI. XXVII).

Dans la légende de la figure 29 de la planche illustrant ce travail (loc. cut. p. 364-365), figure relative à la mâchoire inférieure d’une Autruche nouvellement éclose, l’auteur, frappé par la ressemblance de cette mâchoire avec celle du fœtus de la Baleine franche, mentionne cette ressemblance en ajoutant qu’il a « manifestement observé dans les gencives (garnissant la rainure mandibulaire de ce fœtus) des germes de dents... distribués comme les dents elles-mêmes

des Cachalots... J'ai rapporté cette observation, écrit-il, pour donner une nou- LA

succès avec lequel se vérifia cette considération fut éclatant.

Sans s'affirmer aussi nettement, des tendances que je crois foncièrement identiques commencèrent dès lors à se manifester dans l’appréciation de tous ces détails d'organisation dentaire que des travaux de plus en plus multipliés révélaient comme de plus en plus nombreux et de plus en plus variés.

Il est ainsi devenu de connaissance banale en Odontologie humaine, — et celle-ci étant la mieux connue, c’est d’elle qu’il convient de partir si l’on veut suivre cette règle élémentaire de toute recherche qui consiste à aller du connu à l'inconnu, — que les racines de ces dents typiquement simples que sont les canines présentent, malgré cette simplicité, un aplatissement accompagné de la présence, sur chaque face aplatie, d’un sillon longitudinal plus ou moins accentué. Sur les prémolaires humaines, cet aplatissement et cette trace de division par un sillon deviennent encore plus nets. Les molaires, enfin, ont plusieurs racines bien distinctes, dont le nombre est individuellement variable. Les animaux domestiques présentent des exemples équivalents. |

Ces divisions ou traces de divisions radiculaires sont expliquées de façon fort différentes. Les contradictions qui se heurtèrent et se heurtent encore à ce sujet demeurent aussi vivaces que nombreuses. En exposer l’enchaînement réduit à son essentiel me semble le meilleur moyen pour permettre de juger finalement la question en toute connaissance de cause.

Il semble que, jusqu’à BErTIN, les anatomistes n’aient accordé qu’une attention trop peu avertie à l'examen des caractères différentiels des dents ; tous se bornaient, à ce sujet

velle preuve de la tendance de la nature à faire reparaître partout les mêmes organes, et pour faire voir que, si quelques-uns de ceux qui appartiennent à des classes manquent quelquefois dans certaines espèces, on en doit rechercher la cause dans le développement excessif d'organes contigus ou voisins. Cet aperçu, ajoutait l’auteur, ne serait-il pas applicable aux Oiseaux eux-mêmes, en tant qu’ils manquent de dents ?... »

Quinze ans plus tard, ÉT. GEorrRoy-SAINT-HiLaire devait découvrir chez les Oiseaux le caractère dont il avait ainsi exprimé une hardie supposition.

Dans ce qu’il écrivait au sujet des germes dentaires du fœtus de Baleine franche, il n’y avait rien de moins que trois des propositions fondamentales de la théorie des analogues : fixité des connexions, compensation du balancement entre développements inégaux d’organes voisins, et signification des

organes rudimentaires.

comme à tant d’autres, à suivre GALIEN de plus ou moins près. Cette tendance changea avec BErTiN. « De tous les os du corps humain, écrivait-il en 1783, il n’y en a point dont la connaissance soit plus intéressante que celle des dents. Elles sont les premiers instruments de la digestion ; leur action supplée en quelque sorte à la faiblesse des fibres de l’estomac humain, qui est plus faible que l’estomac de tous les autres animaux...» (1). Toutes les découvertes accumulées depuis un siècle et demi ne pourraient faire modifier le fond de cette assertion, qui, à l’époque où elle fut exprimée, avait un caractère prophétique.

Ce fut encore BERTIN qui formula le premier, en mentionnant la cannelure des racines des prémolaires humaines, la supposition que cette particularité pourrait résulter d’une coalescence dans la formation de ces dents ; à tout le moins cette idée peut-elle se dégager d’une comparaison à laquelle il avait recours en décrivant leurs racines. «Les petites molaires, écrivait-1l, sont terminées supérieurement par une demi-couronne qui ressemble à celle des dents molaires : cette demicouronne est composée d’une double éminence, une interne et l’autre externe : elle représente en quelque sorte deux dents canines collées ensemble. ». Et il insistait sur cette comparaison en ajoutant : « La racine de chaque petite molaire est crénelée sur les côtés : de sorte que l’on dirait qu’elle serait composée de deux racines soudées ensemble sur toute leur longueur. » (1).

BicxarT, d’une façon paraissant indépendante de la supposition ainsi ébauchée par BERTIN, eut recours, au même sujet, à une comparaison exprimant la même tendance, mais un peu moins nettement. Décrivant la racine des prémolaires humaines, il le faisait en ces termes (3) : « Cette racine, écrivaitil, est quelquefois simple, d’autres fois double ; dans d’autres circonstances, son sommet est bifurqué. Mais, lors même que cette racine est unique, on y voit, en devant et en arrière,

(1) BERTIN, Traité d’ostéologie, t. II, Paris, 1783, p. 186. (PIBPoeNert-1p 106!

(3) X. Bicxar, Traité d'anatomie descriptive. Ma citation est empruntée à la nouvelle édition de ce Traité (t. I, Paris, 1819, p. 86).

une rainure plus profonde que dans les dents précédentes (1), en sorte qu’elle paraît résulter de deux cônes adossés. Enfin le sommet de chacune de ses divisions, lorsqu'elles existent, offre un trou, qui est unique lorsqu'elles ne se remarquent point ». Mais ces lueurs à peine distinctes sur un fait qui devait, avec d’autres équivalents, se trouver à la base de si nombreux travaux et devenir l’un des points de départ des théories qui, les unes et les autres, allaient faire grandement progresser la connaissance de l’organisation des Vertébrés, ne furent pas mises à profit par les naturalistes suivants. Ni ceux qui restaient sur le terrain de l’Anatomie humaine, ni ceux qui commençaient alors à explorer le domaine immense de l'Anatomie comparée, ne tentèrent d’attribuer une signification aux sillons de la racine des dents simples et à la bifurcation radiculaire des prémolaires. H. CLoQuET, qui chercha dès 1825 à appuyer l’une par l’autre l’anatomie de l'Homme et celle des animaux (2), F. Cuvier (3) et Em. RoussEAU (4), qui glanèrent tous deux autour de G. Cuvier les éléments de leurs traités d’Odontologie, ne firent que mentionner tout au plus ces particularités. Il était alors dangereux, au voisinage immédiat de G. CUVIER, d'émettre quelque idée neuve ou simplement de chercher à dégager des faits bruts quelque donnée qui se fût écartée des hypothèses sur lesquelles se fondait alors la conception officielle de la nature ; les exemples de LAMARCK et d'ÉTIENNE GEOFFROY-SAINT-HILAIRE étaient suffisamment instructifs à cet égard.

Dans la suite, RÔSE a attribué à GIEBEL (5) le mérite d’avoir ouvert la voie dans le sens d’une interprétation de l'aspect complexe de certaines dents ; il a présenté cet auteur comme ayant émis l’idée que certaines dents composées semblent formées par une fusion de deux dents simples ; sur la suppo-

(1) Brcxar fait ici allusion aux incisives, dont « la racine est unique, fort . allongée, conique, cependant un peu aplatie transversalement, et terminée en une pointe très marquée ; de chaque côté, on y voit un petit sillon perpendiculaire » (loc. cit., p. 85).

(2) H. Croquer, Traité complet de l'anatomie de l'Homme, comparée dans ses points les plus importants à celle des animaux, Paris, 14825.

(3) F. Cuvier, Des dents des Mammifères, Paris, 1895.

(4) Em. ROUSSEAU, Anatomie comparée du système dentaire, Paris, 1827. (5) C.-G. GiEBEL, Odontographie, Leipzig, 1855.

sition d’une telle origine est fondée, avec ses divers aspects, toute la théorie de la coalescence ou de la concrescence, comme le sont ainsi, par contre-coup, les théories adverses. Mais cette attribution semble erronée. RôsE indique en effet que Gte- BEL aurait exposé cette opinion à propos des molaires du Dasypus gigas CUVIER (1). J’ai vainement cherché une mention de cette espèce dans l’Odontographie de Gieger. Il cite un Chlamydotherium, sans en préciser l'espèce. Ce peut être là le Dasypus gigas auquel fait allusion C. Rôse (2). Mais Gre- BEL expose simplement que ce Chlamydotherium « possède huit dents à la rangée supérieure et neuf à l’inférieure, et, sur ce nombre, deux en haut et trois en bas doivent être considérées, d’après leur position, comme des canines. Celles-ci sont cylindriques et, sur une coupe, plus ou moins en forme de rognon, tandis que les molaires sont plus grandes, comprimées, pourvues sur les côtés de rainures verticales, et leurs faces de mastication présentent deux tubercules » (3). fl faut donc, je crois, dépasser GIEBEL pour voir se réaffirmer la tendance, — déjà exprimée, nous venons de le voir, — à reconnaître dans les dents composées le résultat de la fusion de plusieurs dents simples.

Il semble bien que ce fut surtout à la suite des recherches odontologiques de R. Owen que l’on chercha à tracer un plan morphologique commun de dentition, duquel les plans particuliers fussent dérivés par modifications diverses consistant

(1) C. Rôse, Zur Phylogenie des Säugetiergebisses (Biologisches Centralblatt, Bd. XII, 4892, p. 624-638). Voir p. 625 : « Bereits G18BEL gibt an, dass einige Backenzähne von Dasypus gigas Guv. aus zwei Einzelzähnen verschmolzen zu sein scheinen. »

(2) Get auteur, comme je viens de le préciser en reproduisant son texte (renvoi 1 ci-dessus), cite un Dasypus gigas CGuvier. Il est vraisemblable qu’il désigne ainsi, avec le nom de Cuvier au lieu de celui de Lun, ce Tatou géant (« égalant les plus grands Rhinocéros ») que Lun» avait découvert à l’état fossile, dans des couches probablement pléistocènes du bassin du Rio das Velhas (Brésil). Voir Lun», Coup d’œil sur les espèces éteintes de Mammifères du Brésil (Annales des sciences naturelles, Zoologie, 2° série, t. XI, 1839, p. 214- 234) (il cite un Chlamydotherium, à la page 217, sous le nom spécifique de giganteum et, à la page 231, sous celui de gigas).

(3) « Chlamydotherium besitz acht Zähne in der obern und neun in der untern Reiïhe, von denen oben zwei und unten drei nach ihrer Stellung Schneidezähne sind. Diesesind cylindrisch, mehr weniger nierenfôrmig im Quersch-

nitt, die Backzähne dagegen grôsser, comprimirt, anden Seiten mit verticalen Rinnen versehen, die Kaufläche mit zwei Erhôhungen » (Gre8eL, loc. cit., p. 62).

ANN. DES SC. NAT., ZOOL., 10e série, 1932, XV, 15

essentiellement en suppressions ou simplifications de formes et, plus rarement, en additions de parties nouvelles.

Si ce n’est pas, à ma connaissance, l’espèce fossile cidessus indiquée qui fit ouvrir la série des explications relatives à la variabilité de forme des dents, il n’en paraît pas moins avoir été réservé à d’autres espèces disparues de fournir les premiers arguments bien dégagés en faveur d’une unité de plan de toutes les dispositions dentaires. La Paléontologie commençait en effet à disposer, dès l’époque que je viens de citer, de nombreuses pièces se prêtant d’autant plus facilement à la constitution de séries pouvant paraître à peu près continues, que ces pièces, le plus souvent incomplètes et connues de façon très superficielle, se prêtaient aisément à des reconstitutions hypothétiques ; cette science encore nouvelle favorisait donc particulièrement la recherche de liaisons aussi graduelles qu’aléatoires entre les types dentaires les plus simples et les types les plus compliqués.

GAUDRY appuya de toutes ses connaissances, qui étaient grandes, les nouvelles tentatives de découverte du plan commun de l’organisation dentaire. Les Cétacés lui fournirent à ce sujet des termes de comparaison où il voyait une vérification de l’hypothèse que lui inspiraient d’autres groupes naturels. « Ce qui frappe tout d’abord dans les molaires des Ongulés, écrivait-il, c’est leur complication. Si nous les comparons soit avec les canines et les incisives de la plupart des animaux, soit avec les prémolaires antérieures de plusieurs Mammifères terrestres, soit avec les arrière-molaires des Dauphins et de quelques-uns des Mammifères secondaires, nous sommes portés à penser qu’elles sont composées de plusieurs dents simples qui se sont rapprochées et intimement unies, ainsi que cela a lieu fréquemment pour d’autres parties du squelette. On pourra voir, dans la figure 22, que les denticules des fœtus de Baleines tantôt

sont isolés, tantôt se rapprochent, tantôt se confondent pour former une dent unique » (1).

(1) A. Gaupry, Les enchaînements du monde animal. Mammifères tertiaires, Paris, 1878, p. 54. La figure 22, à laquelle renvoie l’auteur, représente les « denticules transitoires d’un fœtus de Balæna boops », d’après EscHRICHT.

Cependant, GAUDRY était à la fois trop instruit et trop sage pour donner à cette simple supposition, — car il ne présentait son explication que comme telle, — une allure dogmatique. Aussi avait-il soin d'écrire un peu plus loin, toujours à propos de la dentition : « Dans l’état actuel de nos connaissances, 1l est très difficile de discerner les modes d’origine, car rien ne prouve que la nature s’est astreinte à procéder uniquement par atrophie ou soudure ; elle peut avoir produit des parties nouvelles... » (1).

En fait, les ressemblances qui, au premier abord, avaient frappé Gaupry, ne sont qu’apparentes. Il leur avait supposé la possibilité d’une valeur anatomique fondée sur d’autres exemples ; mais son argument de comparaison, tiré du fait que des fusions s’observent entre certaines pièces squelettiques, est, en allant au fond des choses, inapplicable aux dents. D'abord, les dents ne sont pas des os ; ensuite, comme l’a fait remarquer M. RETTERER (2), les fusions entre éléments osseux voisins s'effectuent quand leurs mouvements ont lieu dans un même plan, à la façon de ce qui se passe pour le radius et le cubitus des Solipèdes et des Ruminants par exemple, ou quand ils sont bornés ou nuls comme dans le cas des vertèbres. Si la comparaison entre ces pièces squelettiques et les dents était valable, les mêmes faits devraient produire les mêmes résultats ; or ce sont au contraire les mouvements maxillaires les plus simples qui s’accompagnent des dents dont la constitution est le plus rudimentaire, tandis que les mouvements complexes s’accompagnent de dents compliquées. Nous voyons, en effet, que les simples mouvements de cisaille des mâchoires des Cétodontes typiques, comme le Dauphin et le Marsouin, sont liés à une dentition homodonte et polyodonte, citée comme exemple de « déconcrescence », et où l’on voit en tout cas les éléments s’isoler à l’extrême les uns des autres et ne présenter de fusions qu’à titre anormal. Au contraire, les molaires complexes des Ongulés, qui servaient de base à la comparaison de GAuDRrY, se développent

(1) Zbid.,\p. 99:

(2) En. Rerrerer, Des dents simples et des dents composées (publication de £L’Odontologie, Paris, 1923, p. 30-31).

sur des mâchoires où agissent des mouvements compliqués.

Si donc la Paléontologie se prête à la constitution de séries présentant des passages graduels d’une forme dentaire à une autre, sans que l’on puisse affirmer qu’il y eut effectivement des rapports évolutifs entre les plus simples et les plus complexes, il faut reconnaître que l’on a parfois soumis à la même méthode d'examen et aux mêmes conclusions de rapprochement des formes actuelles, qui, alignées sur une même figure, s’enchaînent si parfaitement que l’on pourrait se croire en présence de l’évolution d’un même élément, dans une même espèce, avec les progrès de l’âge. D’un Artiodactyle à un autre, — du Dichobune au Mouton par exemple, — on peut ainsi tracer un tableau d’aspect progressif, où, d’une molaire à couronne courte et basse, avec racines très longues, donnant bien, superficiellement, l'impression qu’il y a là coalescence d’éléments à peine réunis par la base de leurs couronnes, on passe graduellement à la même molaire envisagée chez le Mouton, où la hauteur d’une partie compacte considérée comme eouronne est extrêmement grande par rapport aux dimensions des racines, celles-ci ne faisant guère plus saillie sous la partie compacte que comme des sortes de tubercules (1).

De tels rapprochements sont évidemment intéressants : ils font connaître la variabilité des types d'organisation et, incitant à chercher les causes de ces divergences, peuvent devenir aptes à faire progresser la connaissance des lois naturelles, L’aboutissant de cet examen, sur la base des données actuelles, n’est pas en faveur d’une fusion progressive d’éléments distincts, à peine coalescents au début de la série ainsi construite, puis réunis de plus en plus étroitement, et finalement fusionnés à tel point queles détails de la couronne et la présence des racines, réduites à des tubercules, permettraient seuls de déceler les divers éléments constitutifs. Ce n’est rien de

(1) “Voir par exemple : C. Rôse et O. Barrezs, Ueber die Zahnentwicklung des Rindes (Morphologische Arbeiten, Bd. VI, 1896, p. 49-118; voir p. 102).

A l’exemple du Dichobune, choisi par ces auteurs comme fournissant un type de molaires donnant l'impression de coalescence limitée à une zone très réduite, on peut ajouter entre autres celui de certaines dents de Mastodontes, qui donnent à peu près aussi exactement la même impression ; telles sont celles que figure OWEN sur la planche 144 de son Odontography.

moins que toute la question du taurodontisme et du cynodontisme qui se pose ainsi, et, d'emblée, elle nous fait prendre contact avec une stricte réalité, qui est l’influence du régime alimentaire sur la dentition. Cette partie compacte, qui, sur le Bœuf ou le Mouton, est si allongée, n’est pas une couronne mais un {ronc radiculaire, dont les proportions varient, — de même que celles des branches radiculaires le terminant inférieurement et que je comparais ci-dessus à des tubercules, — selon les pressions que subit la racine dans le sens vertical ou latéral (1). Dans les uns et les autres des cas groupés, comme je viens de l'écrire, en série croissante, le germe initial, c’està-dire le bourgeon épithélial primitif, est unique ; ce sera secondairement qu’il se divisera en parties plus ou moins divergentes et dont la croissance pourra être inégale.

L'intérêt anatomo-physiologique de ces structures dentaires est très grand ; l’hérédité les fixe — provisoirement — et leur évolution mérite d’être suivie avec la plus extrême attention ; mais il leur est parfois attribué un genre particulier d'intérêt phylogénétique, qui semble passer à côté de la réalité.

Je reviendrai au chapitre IV sur la question des rapports

de la couronne avec les racines et, dans certains cas, avec un

tronc radiculaire.

Je mentionnais dans les pages précédentes la facilité avec laquelle la Paléontologie peut fournir des séries d'apparence plus ou moins continue, paraissant plaider en faveur de liaisons qui, d’un groupe d'éléments simples, finiraient par faire un élément composé. De son côté, lAnatomie comparée des êtres actuels laisse subsister des exemples où maints observateurs ont vu, ou cru voir, des bases solides affermissant la théorie de la formation des dents composées par coalescence de plusieurs dents simples. MaGiTor, restant surtout sur le terrain de l’Odontologie humaine, développa amplement cette facon de voir dès 1883 (2). « Prenons, écrivait-il, un des

(1) En. Rerrerer, Du cynodontisme et du taurodontisme (Paris, 1929, éditions de La Semaine dentaire).

(2) E. Macrror, Les lois de la dentition (Journal de l’Anatomie, 1883, p.59-102).

organes dentaires dont la forme est la plus complète, la molaire d’un Mammifère par exemple : ne voit-on pas qu’elle est composée par le groupement de parties homologues qui peuvent être rattachées au type conique ? » Et il étendait cette vue aux incisives elles-mêmes. «Les incisives, dents en apparence simples, sont, estimait-il, de constitution complexe et susceptibles de se prêter à la même analyse. Observons, en effet, la formation du bulbe dans un follicule de cet ordre. Il est encore primitivement unique; mais, à un moment de l’évolution, il se surmonte de saillies au nombre de trois. et lorsqu’à l’éruption on observe cette dent, elle est, en effet, surmontée de trois saillies très nettes, très accusées, même chez l'Homme... Si les saillies des incisives de l'Homme sont peu marquées et s’effacent rapidement, il n’en est pas de même dans d’autres formes, les Carnassiers par exemple, chez lesquels cette forme en fleur de lys, si connue chez les Chiens, persiste, comme on sait, très longtemps, comme trace des trois cuspides primitives. Dans certaines anomalies de forme, on voit parfois l’une de ces cuspides s’accentuer davantage et s’isoler plus ou moins complètement du reste de la dent, disposition qui se produit normalement d’ailleurs dans les dents pectinées de certains Singes inférieurs (1), chez lesquels elle représente un fait transitoire dans la série des mutations physiologiques... Seule la canine, et cela dans toute la sérié, conserve sa forme primordiale et constante. C’est qu’en effet elle représente la tradition morphologique, l’unité. Elle est le témoin des transmutations organiques qu'a subies dans la succession des êtres le système dentaire » (2). Nous verrons que, dans la suite, cette unité même fut considérée comme représentant un complexe.

Avec les travaux que je viens de citer, et aussi avec pas mal d’autres, la théorie dite de la concrescence ou de la coalescence se trouvait fondée à la fois sur un matériel paléontologique et, il faut bien le reconnaître malgré quelques asser-

(1) L’auteur fait ici allusion à la pectination si accentuée des incisives infé-

rieures des Galéopithèques, Mammifères qui, après avoir été considérés comme des Chéiroptères ou des Lémuriens, sont maintenant classés parmi les Insec-

tivores.

(2) Loc. cit., p. 85, 86, 87.

tions contraires, sur des matériaux actuels. Notons dès ici que ses partisans les plus renseignés ne la présentent pas sans réserves.

C. RÔSE l’a longuement développée dans divers travaux relatifs à l'Odontologie humaine et à l’Odontologie comparée. Observant sur un fœtus humain de 18 centimètres, de même que sur un fœtus d’'Opossum, une tendance à la bipartition des papilles des prémolaires sous l'effet du développement de lames épithéliales scindant celles-ci, il en concluait que les papilles ne sont pas ici réellement simples, mais que chacune résulte de la juxtaposition de « deux papilles serrées l’une contre l’autre et partiellement fusionnées » (1). Étendant cette observation, 1l voyait dans les dispositions primitives d’une molaire non pas le développement d’une papille simple, mais la fusion de plusieurs. Généralisant enfin cette façon de comprendre l’embryogénie dentaire, il émettait l’opinion que «les molaires actuelles, aussi bien que les prémolaires, doivent provenir d’une fusion de plusieurs dents coniques simples » (2), et que, dans les tubercules des molaires, considérés séparément, il se retrouve un nombre variable de petites dents reptiliennes se suivant en série (3) ; il précisait, par exemple, que «les molaires sélénodontes des Ongulés actuels doivent également reconnaître pour origine la fusion de plusieurs petites dents reptiliennes coniques » (4). C. RôsE voyait d’ailleurs dans la dentition des Mammifères des cas de persistance de dents reptiliennes simples, plus exactement de dents de Crocodiles ; il envisageait ainsi les dents à croissance continue et à cavité pulpaire ouverte, ce qui est notamment le cas des incisives des Rongeurs et de ces autres incisives toutes spéciales que sont les défenses des Éléphants. J’aurai à revenir au chapitre III, B, 29, sur ces affinités reptiliennes.

(1) GC. Rôse, Ueber die Entstehung und Formabänderungen der menchlichen Molaren (Anatomischer Anseiger, Bd. VII, 1892, p. 392-421; voir p. 395). Se reporter également à un mémoire précédent du même auteur : Ueber die Entwickelung der Zähne des Menschen (Archio für mikroskopische Anatomie, t. XVIII, 4891, p. 447-491, PI. XXVII et XXVIII ; y voir notamment la figure 7 de la planche XX VII).

(2) Ibid, p. 395.

(3) Ibid., p. 405.

(4) Ibid., p. 421.

Malgré ces affirmations, C. RôsE reconnaissait, dans la conclusion de l’un de ses travaux, que « l’on ne peut actuellement donner une preuve complète à l’appui de la théorie de la concrescence. Cette preuve ne serait telle, précise-t-il, que le jour où les données embryologiques seraient confirmées par l’Anatomie comparée et la Paléontologie » (1). Il se hâte d’ailleurs de compléter l'expression de sa pensée en ajoutant que ce complément de preuve, encore absent, n’en peut cependant pas moins exister.

Dans un autre mémoire, publié avec BARTELS, C. RÔSE est revenu sur cette question en l’envisageant sous un angle plus restreint (2). Mettant en coupes sériées la dentition d’un fœtus de Bœuf de 4tmM,75, ces deux auteurs observèrent, dès ce stade si précoce, des papilles doubles dont ils s’efforcèrent de suivre exactement les dispositions en reconstituant par modelage (comme RôsE l’avait déjà fait dans des cas précédents) les rapports décelés par ces coupes. Cette technique les a confirmés dans leur opinion que les papilles dentaires sont très précocement compliquées. Ils présentent toutefois, quant à ces observations, des remarques qui, à elles seules, peuvententrainer quelque scepticisme. «Il est vrai, écrivent-ils en effet, qu'il estrare de pouvoir observer des rapports aussi nets que sur les préparations ci-dessus décrites. Il paraît aussi que, dans de nombreux cas, les processus de modifications embryonnaires et d’abréviation arrivent à confondre ces rapports, à tel point que lors de la première formation des molaires on ne puisse constater qu’une papille simple. Cela semble tout particulièrement le cas pour les molaires postérieures.. » (3). Et un peu plus loin ils ajoutent: «Ici se pose une seconde question. Est-ce que cette papille des molaires, multiple dès le début, correspond à plusieurs papilles restant isolées dans les Vertébrés inférieurs, ou ne présente-t-elle que la trace d’une scission très précoce ? D’après la conception la plus récente de RôsE, cette question est passablement

(1) G. Rôse, Zur Phylogenie der Säugetiergebisses (Biologisches Centralblatt, Bd. XII, 1892, p. 624-638 ; voir p. 629).

(2) G. Rôse et O. BarreLs, Ueber die Zahnentwicklung der Rindes (Mor-

phologische Arbeiten, Bd. VI, 1896, p. 49-118). (3) Tbid., p. 66. .

oiseuse ( «... ist die vorstehende Streitfrage ziemlich gegenstandlos »). Avant tout, on doit bien constater qu’une molaire à plusieurs tubercules ne peut jamais être l’équivalent d’une dent conique à une seule pointe » (1).

La question ainsi éliminée en apparence, mais que les auteurs cités résolvent cependant par laffirmative, est réellement d'importance. Contre cette impossibilité attribuée à une dent composée d’être l’équivalent d’une dent simple s'élève toute une théorie, celle de la différenciation, basée sur des travaux extrêmement nombreux, et qui, si elle n’est pas pleinement convaincante sous sa forme la plus absolue, a au moins le mérite de s’inspirer du rôle incontestable tenu par les facteurs mécaniques dans la genèse des particularités d’organisation des êtres vivants; j’en traiterai — brièvement — dans les pages suivantes. Enfin, plusieurs auteurs ont élevé de sérieuses objections contre le caractère primitivement compliqué des papilles des dents composées. Je ne citerai que ceux à qui RÔSE et BARTELS ont opposé une réfutation : LECHE, Na- WROTH et HOFFMANN (2). Pour ces derniers, les papilles considérées par RôSE comme compliquées dès le début ne le deviendraient que dans la suite. RETTERER (3) a fait remarquer que les figures données par RôsE représentent simplement des papilles dont la base est unique et le sommet divisé. Pour ma part, je ne trouve, ni dans les descriptions appuyant ces figures, ni dans mes propres préparations, d’argument valable contre cette dernière interprétation, et je considère les papilles dentaires comme toujours fondamentalement simples, tout en réservant ce qui peut exister dans des cas très spéciaux présentés par quelques Mammi-

(1) Ibid., p. 67.

(2) W. Lecne, Zur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der Säugethiere, zugleich ein Beitrag zur Stammesgeschichte dieser Thiergruppe (Bibliotheca zoologica, Bd. VI, 1894-95, Heft 17 (1895), p. 1-156, XIX Taf.) — Nawrorx, Zur Ontogenese der Schweinemolaren (Thèse de Bâle, 1893). — HorrmAnNn, Ueber die Entwicklung des Kronencements an der Backzähnen der Wiederkauer mit Berücksichtigung der Zahnentwicklung un Allgemeinen ‘

(Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. LVIII, 189%, p. 566-617, Taf. XXXVIII).

(3) En.Rerrerer, Conformation et structure de quelques dents composées (Publications de L’'Odontologie, 1920-21 ; voir p.22 du tiré à part) ; — Des dents simples et desdents composées (Zbid., 1923; voir p. 28 du tiré à part).

fères tout différents de ceux dont il vient d’être question.

Si donc les recherches de Rüse donnent à cette théorie de la coalescence ou de la concrescence une base embryologique s’ajoutant à celle que lui fournit la Paléontologie, 1l ne semble pas que ce nouvel appoint apporte avec lui cette décision nette que l’on pouvait attendre de l’Embryologie.

En même temps que RôsE, un autre anatomiste, W. Kü- KENTHAL, déjà cité dans les pages précédentes, s'était attaqué au même sujet et en‘avait dégagé des conclusions très voisines, d'autant plus intéressantes pour nous qu’il a pris les Cétacés comme sujet d’étude. Je résumerai ses recherches dans la seconde partie de ce chapitre.

Ce sont les traces directes de ces conceptions de coalescence ou de concrescence, entrevues par BERTIN et développées par divers auteurs, comme je viens de l’exposer, sur les bases les plus différentes, qui inspirent fondamentalement, en France, l’enseignement actuel. Les prémolaires humaines fournissent une occasion peu évitable d’aborder cette question.

Tesrur, dans un traité dont l'influence fut longtemps prépondérante et qui fait encore autorité dans le monde médical (1), ne se prononce pas très catégoriquement sur cette question, mais s'exprime de façon à montrer que pour lui « l'indice de la tendance qu’a la racine (des prémolaires humaines) à se bifurquer » est vraiment « une tendance à devenir bifide », aboutissant même quelquefois à une bifurcation, presque toujours limitée au sommet de la racine.

Un autre traité, faisant également autorité dans le même milieu, celui de Porrter et CHARPY, exprime très nettement l’opinion que les prémolaires « sont formées sur le même plan général que les incisives et les canines, mais résultent de la fusion de deux cônes primitifs. Les vestiges de cette genèse se retrouvent dans le sillon mésio-distal de la couronne et aussi dans un sillon longitudinal très net sur la racine de Ja dent, au moins pour les supérieures » (2).

(1) TESTUT, Anatomie humaine, 6€ édition, t. IV, Paris, 1912, p. 41-49,

(2) PorrteretCnarpy, Traité d’Anatomie humaine. Ma citation est empruntée à la seconde édition, t. IV, 3e partie, Paris, 1905 : Les Dents, par AMOEDO, p. 608. -

UE

La théorie de la coalescence est ainsi fondée, avec quelques variantes , sur des observations effectuées ou approuvées par des auteurs faisant autorité en matière d’Odontologie et de Zoologie générale.

Les mêmes faits permettent d’ailleurs à d’autres observateurs non moins qualifiés des conclusions diamétralement opposées. Là où Gaupry voyait une fusion d’éléments simples, Cope, OsBorN, LECHE et autres reconnaissent des changements morphologiques compliquant progressivement l’archétype dentaire sous l’effet du régime. Cette théorie de la différenciation, en faisant intervenir à ce dernier titre les facteurs mécaniques comme causes d’un perfectionnement morphologique, est plus conforme aux données actuellement le mieux établies (1). Elle est donc plus solidement édifiée ; mais tout ce qu’elle a de vraisemblable ne suffit pas à en établir la complète réalité, n1 surtout la généralité, sous sa forme la plus admise. Beaucoup plus encore que la précédente, elle se fonde sur la Paléontologie, et, sous le nom de théorie trituberculaire où tricuspidienne, elle règne surtout parmi les paléontologistes. À travers toutes ses variantes, nous pouvons considérer qu’il se trouve à sa base cette hypothèse, concordant avec la théorie précédente, que les dents composées résulteraient d’abord d’une coalescence entre éléments voisins appartenant à plusieurs de ces rangées dentaires parallèles caractérisant la dentition de beaucoup de Vertébrés inférieurs (2); la multiplicité des racines serait

(1) Voir le résumé de cette question dans En. Rerrerer: Des dents simples et des dents composées (L’Odontologie, 1923).

(2) Ce dernier fait est particulièrement évident chez les Sélaciens, où l’existence de la lame dentaire, loin d’être limitée à la période embryonnaire, persiste durant toute la vie, et où cette formation semble même gagner d'activité avec les progrès de l’âge, de telle sorte que les dents de ces Poissons se remplacent indéfiniment ou presque. Ces dents apparaissent sur la face dite «adamantine » (apte au bourgeonnement) de la lame dentaire, où elles forment des séries horizontales, verticalement superposées ; elles se montrent ainsi les unes au-dessus des autres. Poucagr et CHABrY ont rapproché les deux rangées dentaires horizontales de la grande majorité des Mammifères (diphyodontie) des nombreuses rangées des Sélaciens (polyphyodontie). « La véritable signification morphologique des deux dentitions des Mammifères serait donnée

une trace de cette coalescence primitive. L'exemple fondamental des dents composées typiques, c’est-à-dire des molaires des Mammifères, serait fourni par des Marsupiaux du Jurassique supérieur, les Triconodon, dont les molaires sont caractérisées par une couronne portant trois tubercules disposés en ligne droite. À ce stade triconodonte, succéderait un stade érituberculaire proprement dit, auquel les trois tubercules se disposeraient en triangle, et où se formerait un bourrelet coronaire basal, le cingulum, sur lequel se développerait un quatrième tubercule. Puis d’autres néoformations amèneraient graduellement les dents jusqu’à leurs états les plus complexes. Je répète que diverses variantes de cette thécrie présentent de façons différentes cette évolution qui, partant des dents les plus simples, disposées en plusieurs rangées parallèles, aboutirait aux dents les plus compliquées n’existant plus que sur deux rangées, dont l’une, précoce et caduque, serait celle des dents temporaires, tandis que l’autre, tardive et durable, serait celle des dents permanentes ou dé à

Dans la théorie précédemment exposée (celle de la coalescence), cette même évolution se ferait par fusion de dents simples, coniques, — reptiliennes, — réunies en groupes de plus en plus nombreux, pour former graduellement les dents les plus compliquées, et celles des ‘Cétodontes seraient retournées par réversion à l’état reptilien primitif (1). La théorie trituberculaire fait au contraire intervenir une genèse des dents compliquées par différenciation progressive des dents simples. Toutes les dents, même les plus complexes, seraient ainsi des éléments de valeur fondamentale équivalente, ayant pour origine une même dent simple, conique, dont la forme fut diversement remaniée au cours de l’évolution. La Paléontologie fournit en effet des séries dans lesquelles les progrès de la morpho-

par leur rapprochement avec les dentitions en nombre indéfini des Sélaciens. » [(G. Poucaer et L. Cnagry, Contribution à l’Odontologie des Mammifères (Journal de l'Anatomie et de la Physiologie, t. XX, 1884, p. 148-192, PI. V-VII: voir p.187)]. J'aurai à rappeler ces données page 289 et suiv.

(1) Je reviendrai ci-dessous (p. 356) sur le côté général de cette question de reversibilité.

LA DENTITION DES CÉTODONTES 2e

logie dentaire peuvent être suivis parallèlement à ceux de la marche du temps. A ces observations en quelque sorte chronologiques s'ajoutent ici encore quelques données embryologiques, par exemple celles de J. TæKer (1). Malgré cela, les critiques faites à cette théorie se basent principalement sur ce que son caractère reste à peu près exclusivement paléontologique, avec tous les inconvénients inhérents à ce fait. C. Rôse s’est élevé, non sans raison, contre les illusions que les pièces fossiles peuvent engendrer quand leur étude ne se fond pas étroitement avec celle des animaux vivants (2). Séparer l'examen des vestiges des règnes naturels anciens de celui de l’ensemble des êtres, élever une limite, quelle qu’elle soit, entre cette étude de reliques, — sur lesquelles la nature actuelle seule peut renseigner, — et celle des êtres vivants, en un mot faire dela première une science indépendante comme si elle portait sur d’autres règnes naturels, est risquer d'aboutir, même pour les plus grands esprits, à de véritables aberrations contre lesquelles il se trouve que l’étude des Cétacés a fait maintes fois réagir (3).

Malgré l’ingéniosité avec laquelle les partisans de la théorie trituberculaire expliquent, dans chaque cas, la formation de

(1) J. Tæker, Zur Kenntnis der Odontogenese bei Ungulaten (Thèse de Dorpat, 1892, 27 pages, 4 planches).

(2) « Auf dem Gebiete der vergleichenden Zahnforschung fühlten sich in den letzten Jahren die Paläontologen derart als Meister, dass einige von ihnen den Wert der Entwicklungsgeschichte vüllig negieren zu darfen glauben. Dem gegenüber kann ich nicht scharf genug betonnen dass die Paläontologie lediglich in positiven Hinsicht beweiskräftig ist, niemals aber in negativen » [C. Rôse, Zur Phylogenie des Säugetiergebisses (Biologisches Centralblatt, Bd. XIT, 1892, p. 624-638; voir p. 629)].

(3) G. Poucxer, traitant des caractères squelettiques du Cachalot et constatant l’inanité de certaines distinctions que l’on a tenté de baser sur eux, écrivait ce qui suit : « Nous ne savons pas de meilleur argument du néant des distinctions spécifiques établies, —comme on l’afait pour beaucoup de Cétacés, — d’après ces différences absolument secondaires notées sur les squelettes ou parties de squelettes dont regorgent les collections. Qu’on imagine les Chevaux disparus de la terre et représentés seulement par quelques incisives retrouvées çà et là dans le sol. Certes, on en aurait fait autant d’espèces, selon que ces dents auraient ou non présenté soit la couche de cément intacte, soit une cavité centrale, soitl’étoile» [Recherches sur le Cachalot (Archives du Muséum d’Histoire naturelle, 1889, p. 3-4)].

La notion à laquelle aboutit cette constatation, prise au hasard entre une infinité d’autres équivalentes (Voir par exemple Driescx, La philosophie de l'organisme, Paris, 1921, p. 34), frappe quiconque juge ces questions en con-

chaque particularité et l’enchainement de tous les détails, des arguments non moins ingénieux lui sont opposés. Par exemple, le développement des néoformations (cônes ou tubercules) aux dépens de cette autre néoformation qu'est le cingulum, tandis que le cône primitif, paraissant échapper aux variations, resterait impavide et conserverait son caractère prépondérant, est d’une conception morphogénétique légitimant les plus grands doutes.

A. HERPIN, au cours d’une série d’études odontologiques aussi variées qu’'intéressantes, a comparé les deux théories en présence (1). Il les caractérise par deux termes heureux : celle de la concrescence, où plusieurs éléments interviennent pour en former définitivement un seul, est une théorie de développement collectif, tandis que celle du trituberculisme, où les modifications résultent de l’activité propre de l'organe modifié, est une théorie de développement individuel. Tout en reconnaissant la séduction de celle-ci, il constate que les faits d'observation concordent souvent mal avec elle, et qu’au contraire la théorie de la concrescence: rend notamment plus compréhensibles diverses anomalies, comme les cas de gémination dentaire (Voir p. 249) ou de denticules supplémentaires (2). Cependant, malgré toute la valeur des exemples qu’il cite (cas de régression de la troisième molaire humaine, se séparant en deux parties comme par retour d’une dent double à l’état de deux dents simples ; structure des molaires de certains Rongeurs et des Éléphants.….), HERPIN se défend de départager les deux théories ; « maïs, écrit-l, tout se passe comme si les dents dont nous observons les complications avaient été formees par la fusion de plusieurs

naissance de cause et sans s'inspirer d’aucune considération extrascientifique. C’est ainsi que, traitant de l’histoire et de la philosophie des sciences, l’un des auteurs les plus qualifiés à cet égard écrit que, s’il n’y avait de vivant dans la science que la science du temps présent, « le reste serait un musée des fossiles, un bric-à-brac tout au plus bon à amuser la curiosité» (A. Rey, La science orientale avant les Grecs, Paris, 1930, p. 13). Le choix de cette comparaison et les termes dans lesquels elle est faite soulignent l’étroite nécessité de ne pas séparer le passé du présent, si l’on ne veut arriver à rendre encore moins accessible cette continuité en profondeur qui caractérise toute science.

(1) A. HerpiN, Introduction à l’étude de l’anatomie des dents. Les origines (Éditions de La Semaine dentaire, Paris, 1927).

(2) Tbid., p.108.

éléments simples (1) ». De ses arguments, l’un me semble tout particulièrement frappant : c’est celui de la troisième molaire humaine se scindant parfois en deux éléments. Il me semble d'autant plus intéressant qu’il rappelle inéluctablement l’observation faite jadis par W. KükENTHAL sur un Phoca barbata Fabr. du Spitsberg. Au sujet de la régression d’une dentition hétérodonte en une dentition homodonte, cet auteur écrivait, à propos de ce Phoque : « Pour des causes mécaniques, comme celle que réalisent des aliments durs (coquillages), et par le fait d’une calcification dentaire insuffisante, les molaires de ce sujet s'étaient émoussées et partagées chacune en deux, sauf la dernière, ce qui avait déterminé un aspect assez uniforme d’après lequel cinq molajires paraissaient faire sept à huit dents à une seule pointe » (2).

Dans ces deux cas : celui de la « dent de sagesse » humaine et celui des molaires du Phoque, il doit être noté que la scission n’aboutit qu’à diviser en deux parties une dent composée, en apparence, d’un nombre sensiblement plus grand d’éléments. A ce titre, la régression resterait donc fort imparfaite, et sa valeur, comme indication d’un état primitif, en paraît diminuée.

Max WEBER, qui avait déjà mis au point, dons la première édition de son Traité des Mammifères, les questions soulevées par les théories dont il s’agit, y est revenu dans une édition encore récente (3). Il donne la préférence à la théorie de la différenciation, tout en reconnaissant « l’esprit génial » de la théorie de la concrescence ( «... genial konzipierten Konkreszenz-Theorien.. »).

% * * Que conclure de ces divergences de vues et, dans les cas

les plus favorables, de la réserve généralement extrême avec laquelle sont appréciés des faits étudiés depuis si longtemps,

(1) Zbid., p. 106.

(2) W. Küxenrxaz, Einige Bemerkungen über die Säugetierbezahnung (Anatomischer Anzeiger, Bd. VI, Iéna, 1891, p. 364-370 ; voir p. 367).

(3) Max WEBER, Die Säugetiere, 2° édition, Iéna, 1927; voir p. 254 et suiv.

fournis à la fois par l’Anatomie comparée, la Paléontologie et l'Embryologie, et à propos desquels chacune de ces sciences permet des conclusions alternativement positives et négatives, que conclure, dis-je, sinon que ni la théorie de la concrescence, ni celle de la différenciation sous sa forme Jugée actuellement la plus représentative, — qui est la théorie trituberculaire, — ne peuvent être considérées comme pleinement satisfaisantes ? Nous verrons, dans la suite, s’il n’y a pas lieu de risquer -quelque nouvelle explication, qui, tenant compte des faits revendiqués par la première de ces théories et des tendances si foncièrement rationnelles de la seconde, permette une interprétation d'ensemble d’où serait enfin éliminée la trop grande part d’hypothèses régnant dans l’une et l’autre des théories en question.

En attendant, je ferai simplement remarquer que, loin de se réduire à des jeux scolastiques sans portée générale, les considérations morphogénétiques ainsi rappelées tendent à éclairer, malgré l’imperfection dans laquelle elles restent, l’un des problèmes fondamentaux de la phylogénie des Mammifères. L'importance des dents quant à l’organisation générale de ceux-ci, leurs relations particulièrement évidentes avec le régime, done avec toute l’ambiance, enfin le fait qu’elles subsistent fréquemment avec une certaine intégrité dans les sujets fossiles, dont tout le reste en est si souvent réduit à l’état de débris à peine sérieusement étudiables, tout cela fait attribuer à ces organes une place prépondérante parmi les caractères distinctifs des groupes mammaliens. Entre l « archétype » dentaire simplement conoïde dans sa couronne et dans sa racine et les molaires des Ongulés, la différence est immense. L’inévitable tendance à Papplication d’une loi d’unité fondamentale de composition fait de cette différence un champ d’hypothèses non moins étendu, où, sauf du point de vue cuviérien de la fixité, toutes les orientations, aussi bien celles des plus stricts disciples d'ÉTIENNE GEoFFROY-SAiNT-HiLAIRE que celles des lamarckiens les plus orthodoxes, peuvent trouver leur justification.

Il semblerait que l'Embryologie dût, en pareil cas, lever tous les doutes. Nous avons vu précédemment qu’elle fournit en effet des renseignements très instructifs, mais dont, Jusqu'ici, la conclusion ne se dégage pas nettement. Comme le constate M. R£TTERER au sujet des dents humaines, on a réussi « à tracer un tableau complet des variations que présentent leurs racines, mais sans réussir à nous éclairer sur les causes de la bifidité ou de la multifidité de ces parties, ou la formation d’une dent unique » (1). Ce même observateur a rappelé maintes fois que «le bourgeon épithélial donnant naissance à la dent est toujours simple et unique. Ce bourgeon prédentaire se transforme partiellement en tissu conjonctif pour produire la papille ; mais cette transformation se fait en un seul point (dent simple), ou en plusieurs points (dents composées ou compliquées) » (2). C’est là la plus ferme de toutes les données concernant ce problème, et c’est d'elle qu’il convient de partir si l’on ne veut, dès le début, s’écarter de la réalité.

Des faits embryologiques ainsi synthétisés, 1l semble possible de conclure que les dents composées résultent fondamentalement de la complication de dents simples, et que cette complication ne résulte pas inéluctablement de la fusion d'éléments d’abord distincts ; elle s’est montrée attribuable, comme conclusion d’études fort approfondies, à la croissance inégale des diverses parties d’une même dent. Le seul examen de la série mammalienne, tant vivante que fossile, même appuyé des plus sérieuses données éthologiques, ne suffirait pas ici à permettre des conclusions valables ; celui des stades de développement est également nécessaire, et l’on voit finalement que les facteurs mécaniques agissant sur la dent sont les seuls auxquels on puisse attribuer les modifications de dimension et de forme de celle-ci. Ils y parviennent probablement en provoquant, de la part des odontoblastes de la papille dentaire, des réactions hyper-

(1). Ep. RETTERER, Du cynodontisme.…. (Voir ci-dessus, p. 229), p. 30.

(2) Ibid., p. 33.

ANN. DES SC. NAT., ZOOL., 10e série, 1932. XV, 16

plasiques déterminant la formation de tubercules ou cuspides ou de pointes plus ou moins aiguës, qui se transmettent et se fixent par hérédité, au moins en tant que les conditions ayant ainsi agi ne varient pas (1). Il est d’ailleurs particulièrement malaisé de relier ces effets et ces causes en ce qui concerne les Cétacés, dont l’éthologie est loin d’être parfaitement connue ; jy reviendrai au chapitre V en ce qui concerne le Cachalot. De même, la part des influences héréditaires, le plus souvent si difficile à préciser, l’est plus particulièrement encore chez eux, en raison des aléas que comporte la recherche des affinités de ces Mammifères si profondément spécialisés, et, vraisemblablement aussi, depuis si longtemps.

Dans le problème de l’évolution dentaire, les Cétodontes apportent, en raison même de cette spécialisation, des données originales entraînant des solutions particulières, dont Je vais présenter un résumé en la méconnaissance duquel il serait impossible de saisir le côté général de toutes les questions ci-dessus abordées.