B. — APPLICATION AUX CÉTACÉS DES PRÉCÉDENTS APERÇUS

1° Interprétation des dents doubles des Cétodontes. — Quelques termes de comparaison.

Comme je le rappelais en commençant (Voir p. 186), c’est avec le travail de PH. W. KüKkENTHAL, — aussi remarquable par ses qualités de fond que par une rare limpidité de forme, et dont l’exposé précédent permettra de mieux comprendre la portée quant aux points de vue ici envisagés, — que commença à se poser la question de la possibilité d'attribuer une signification précise à cette anomalie dentaire des Cétodontes qu’est chez eux la présence de dents doubles. Sans être absolument commune, cette anomalie a frappé depuis longtemps les observateurs, qui ne l'ont cepen-

(1) Voir à ce sujet En. RerTerer, Des dents simples. (Voir ci-dessus, p.227), p. 37. — H. Neuvirre, Remarques odontologiques… (Voir ci-après, p. 258), p. 163-164.

dant, jusqu’à ces temps derniers, considérée que comme une simple curiosité.

Des exemples s’en rencontrent dans plusieurs collections, et ce fut à propos d’une dent double de Phocæna communis conservée au « Royal College of Surgeons » de Londres que KükENTHAL voulut commencer à approfondir la signification de ces singularités. Cette dent présente, de chaque côté, c’est-à-dire sur sa face labiale et sur sa face linguale, un sillon longitudinal assez net pour diviser chacune de ces faces en deux parties à peu près égales, symétriques. D’après la figure qu’en donne KüKENTHAL et que je reproduis ci-contre (fig. 19), sa cavité pulpaire est unique et seulement rétrécie au niveau des sillons, qui, opposés l’un à l’autre, donnent à cette pièce une apparence de duplication. Le catalogue du « Royal College of Surgeons »

: Dr Fig. 19.—— Marsouin (Phoc exprime l'opinion que cette dent d’as- ne L.). Aya die

pect double peut résulter de la coales- de la collection du Royal Col-

ALES lege of Surgeons, de Londres.

cence de deux germes d’abora distincts. (D’après KükeNTHaL, loc. cit,

KükENTHAL à exprimé à ce sujet un P “?)

jugement très net : « Si rares aue soient ces dents doubles, écrivait-1l, elles me paraissent avoir une grande importance pour la compréhension de la genèse de la dentition des Cétacés. J’y vois, ajoutait-il, non pas des anomalies accidentelles, mais des témoignages ultimes, apparaissant de loin en loin, d’une ancienne dentition hétérodonte. La multiplicité des germes dentaires et Phomodontie doivent provenir d’une scission primitive de dents molaires à pointes multiples. Nous avons donc lieu de considérer les dents doubles que l’on rencontre parfois chez les Dauphins comme un phénomène primordial et non comme résultant d’une fusion secondaire » (1).

Sur la cause du « phénomène primordial » dont il retrouvait

(1) KükENTHAL, Loc. cit. (1893) (Voir ci-dessus, p. 186), p. 421.

ainsi le témoignage, KükENTHAL s’est un peu moins nettement exprimé : lorsque les ancêtres des Cétacés devinrent aquatiques, leur dentition, pour s'adapter à un régime ichtyophage, dut, estime-t-il, perdre ses caractères et en acquérir de tout autres. Chez les animaux terrestres, écrit-il encore à ce sujet, les dents n’ont pas seulement une fonction préhensile, mais aussi une fonction masticatrice. «Cette dernière, ajoute-t-il, fait complètement défaut chez les Cétodontes, dont la dentition n’a exclusivement pour but que de maintenir fortement la proie » (1).

KükENTHAL commet ici une erreur, ou tout au moins une omission, sur laquelle j'aurai à revenir avec quelque détail (Voir p. 267) ; mais, restant sur le domaine des Dauphins proprement dits, il donnait de très judicieuses explications de la dentition typique des Cétodontes. « Les exigences qui se sont imposées à une dentition de ce genre (soumise au régime ichtyophage), sont, écrivait-1l, l'égalité de dimension des dents et l’égalité de leurs intervalles » (2). De telles égalités donnent en effet à cette dentition un caractère d’engrenage parfait, optimum pour la fonction préhensile. Du fait que cette organisation est déjà optima, KükEeNTHAL tire la conclusion que ses anomalies, surtout en ce qui concerne les dents doubles, ne doivent pas être considérées comme de nouvelles acquisitions, mais comme de simples rappels d'états antérieurs, moins parfaits. « On pourrait objecter, a-t-1l soin d'ajouter, que la formation des dents doubles serait peut-être la conséquence d’une dégénérescence subie par certaines dentitions de Cétodontes ; mais on peut opposer à cette objection que les dents doubles sont surtout développées là où la dentition est parfaitement fonctionnelle, comme c’est le cas par exemple chez les Dauphins » (3). Nous verrons bientôt que ces dents ne se rencontrent cependant pas, en général, dans la partie la plus fonctionnelle des mâchoires (Voir ci-dessous, p. 249 et suiv.).

KükENTHAL résumait ainsi ses conclusions sur les dents doubles des Cétacés. Ces dents, qui apparaissent dans cer-

(1) (2) (3) Zbid., p. 491.

tains cas, ne sont que les vestiges d’une ancienne dentition non homodonte ; les ancêtres les plus immédiats des Cétodontes ont dû, par conséquent, posséder une dentition formée, au moins dans sa partie postérieure, par des dents doubles ou des dents à plusieurs pointes ; c’est de telles dents que s’est développé, par division de ces éléments composés, le grand nombre de dents simples, à une seule pointe, constituant actuellement la dentition des Cétodontes. Il rejette catégoriquement l'hypothèse de l’origine des dents doubles par fusion de plusieurs éléments d’abord isolés. « L'histoire du développement s’oppose de la façon la plus nette, éerit-il, à cette conception » (1).

Cette dernière assertion fait ne Dlenent croire que KükENTHAL, loin d'appuyer la théorie de la concrescence, s'élève contre elle et tend même à lui substituer une sorte de théorie de déconcrescence. Il n’en est cependant pas ainsi. Cet auteur s’était préalablement exprimé à ce propos dans des termes sur lesquels C. Rôse a pu s'appuyer (2) et qu'il est important de remémorer pour bien faire connaître tout ce que KüKkENTHAL apporte au contraire à la théorie de la concrescence, en lui fournissant une contre-épreuve sur la portée de laquelle il exprime d’ailleurs des réserves. « Je voudrais, écrit-il, tenter d'expliquer la formation des rmmolaires, sans toutefois me faire d’illusion sur le caractère purement hypothétique de cette explication. Nous avons constaté, lors de recherches sur les germes dentaires des Baleines, ce phénomène que, dans les Mammifères dont les mâchoires s’allongent, chaque molaire se partage en plusieurs formations coniques et pointues rappelant des dispositions reptiliennes ; les molaires des Mammifères ne résulteraientelles pas d’un processus inverse, d’un raccourcissement de la mâchoire que les ancêtres des Mammifères actuels auraient subi au cours de leur transformation depuis un stade reptilien jusqu’à un état plus avancé ? Alors, dans chaque cas, un certain nombre de dents coniques reptiliennes, simples,

(1) Zbid., p. 437.

DUC: RôSE, Zur Ph logenese des Säugetrergebisses (Voir ci-dessus, p.225), 627. L p. 62

seraient arrivées à former une molaire ». Et KüKkENTHAL Invoque icile témoignage de la Paléontologie, en faisant valoir que les plus anciens Mammifères, comme les Triconodon du Jurassique supérieur (Voir p. 236), présentent des molaires formées de trois parties simples, coniques, se suivant linéairement en évoquant l’idée de trois dents reptiliennes fusionnées (1). Il a, en diverses occasions, insisté sur cette conception (2). Nous verrons tout ce qui peut lui être opposé (p. 249 et suiv.).

Du point de vue embryologique, les conclusions de Kü- KENTHAL que je viens de reproduire sont parfaitement fondées ; il est seulement regrettable qu’il n’ait pas rencontré de pièces comme celles que je décris dans ce mémoire et où la duplication par fusion n’est pas douteuse.

Qu'il s’agisse là d'anomalies, ce n’est discutable n1 quant au mot ni quant à la chose ; mais les dents doubles auxquelles KüKkENTHAL a si Justement attribué une grande importance sont, elles aussi, des formations anormales, et rien ne permettrait de limiter étroitement d'emblée, de ce chef, la portée de tous ces phénomènes dont nous constatons la réalité, même à titre d’exceptions, dans la nature actuelle. Du reste, le caractère exceptionnel ne l’est peut-être pas autant, à ce sujet, qu’on pourrait le croire d’abord, et j'y reviendrai ci-dessous.

Comme l’a montré une précédente citation (p. 245), Kü- KENTHAL a étendu ses observations à la dentition embryonnaire des Mysticêtes et a notablement complété, en cette matière, celles de JuLin (3). Les plus originaux de ses résultats lui ont même été fournis par cette partie de ses recherches, et, en appréciant leur portée, il y a lieu de ne pas oublier cette base surtout embryologique. Il a vu que les dents postérieures (des fœtus de Mysticètes) sont pour la

(4) W. KüxenrTHar, Einige Bemerkungen über die Säugetierbezahnung (Anatomischer Anzeiger, 1891, p. 364-370).

(2) W. Kükenraz, Ueber den Ursprung und die Entwickelung der Säugetierzähne (Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft, 1892, N. F., Bd. XIX, p. 469-489).

(3) CH. Jui, Recherches sur l’ossification du maxillaire-inférieur et sur la constitution du système dentaire chez le fœtus de la Balænoptera rostrata (Archives de biologie, t. 1, 1880, p. 75-136, 2 planches).

plupart des dents doubles ou d’aspect composé (1). Juin avait précédemment fait la même observation (2), qui, du reste, se dégageait déjà des recherches d’Escaricar (3). KükENTHAL signale que la position de ces dents doubles n’est pas constante et que, si elle affecte surtout la partie reculée des mâchoires, il peut également s’en trouver dans la partie

Fig. 20.— Dents fœtales dé Mysticètes. (D’après KükenTxaL, loccut., PI XXV.) — a, dent quadruple du maxillaire supérieur d’un fœtus de Balænoptera musculus, long de 60 centimètres ; b, dent double du milieu du maxillaire supérieur d’un fœtus de Balænoptera rostrata, Jong de 49 centimètres ; c, dent double du maxillaire supérieur d’un fœtus de B. musculus, long de 1,14. — Ces trois figures sont très grossies, — et très schématiques.

antérieure de celles-ci (4). Il considère ces variations d’emplacement comme explicables par le fait que ces particularités ne correspondent plus à aucune fonction. Il ajoute que les dents présentant une duplication (il a même observé au

(4) PH. W. KükENTHAL, Vergleichend-anatomische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen (Voir ci-dessus, p. 186), p. 428.

(2) Cx. JuULIN, loc. cit., p. 85.

(3) Escuricar, Untersuchungen über die nordischen Waltiere, Leipzig, 1849.

(4) KükENTHAL, Vergleichend-anatomische.… Untersuchungen, p. 436, et

Ueber den Ursprung.…., p. 486.

maxillaire inférieur d’un fœtus de B. musculus une dent présentant quatre pointes superficielles, disposées linéairement l’une derrière l’autre ; voir fig. 20 a ci-jointe) sont particulièrement nombreuses chez les très jeunes fœtus, une séparation des éléments constitutifs des dents ainsi composées s’opérant graduellement avec les progrès du développement, à tel point que, sur un fœtus de B. musculus, long de 137 centimètres, il ne restait plus une seule dent de type composé.

KüKENTHAL à pu ns sur des préparations appropriées, ou plutôt il a pu reconstituer, d’après celles-ci, le processus de transformation d’un germe dentaire primordial, à plusieurs cuspides, en autant d'éléments simples, par séparation et isolement de chaque cuspide. De tels enchaïînements de faits, aussi soigneusement observés, sont d’un très haut intérêt ; il n’en reste pas moins permis de les comparer à ceux que fournissent les documents paléontologiques auxquels je faisais précédemment allusion. Sur des séries nombreuses, bien homogènes, d’embryons ou de fœtus à divers âges, il est possible de suivre, effectivement, la marche d’un proces-

s ; le matériel dont disposait KüKkENTHAL était riche par comparaison avec celui dont disposaient ou disposent d’autres observateurs ; il n’en subsiste pas moins une bonne part de reconstitution hypothétique dans la liaison établie entre les états présentés par les quelques rares sujets qu'il put examiner.

Il a observé, sur les dents fœtales des Mysticètes, des faits de complication au moins très curieux. Dans un cas notamment (fœtus de B. rostrata de 49 centimètres), il a rencontré une « dent double » de forme tout à fait spéciale : d’une partie principale représentant une dent conique simple, se détachait latéralement, «à la façon d’un bourgeon », une partie secondaire représentant à son avis une autre dent plus petite, issue, -en quelque apparence, de la partie principale (Voir fig. 20 b). Cette forme, écrit KükENTHAL, est très importante pour caractériser la nature des dents doubles. Il est impossible, estime-t-il, de voir dans ce fait la trace d’une fusion de deux dents de forme identique, primitivement isolées ; il y

a là ressemblance avec des molaires à tubercules de tailles différentes qui devaient se trouver dans la dentition primi- ‘tive (1).

Il me paraît facile d’argumenter cette façon de voir: c’est ce que je ferai après discussion de quelques-unes des données dégagées par KükENTHAL de ses importants travaux.

Notons d’abord qu’il s'élève, contre l'opinion de cet auteur relative au rôle possible d’un raccoureissement de la mâchoire (Voir ci-dessus, p. 245), des faits présentés par l’Odontologie comparée et dont la portée semble suffisante pour qu’il y ait à s’en inspirer ici : l’action pathogène attribuée à certaines atrésies des arcades dentaires, qui eussent favorisé des anomalies des dents où l’on eût pu voir une confirmation de cette opinion de KükENTHAL, n’a pas été vérifiée par les progrès des connaissances odontologiques. DuBREUIL-CHAM- BARDEL et HERPIN ont pu faire remarquer que, siles arcades atrésiées sont d'observation courante, les faits de gémination qui furent considérés comme leur étant liés sont rares au contraire (2), et nous avons vu que KükENTHAL lui-même a remarqué les variations d'emplacement des dents doubles des Cétacés, variations sur lesquelles j'aurai en outre à revenir d’après mes observations personnelles.

Les dents doubles sont surtout fréquentes à la partie la plus reculée des mâchoires et s’observent en particulier à la mandibule. Dans cette région, les intervalles dentaires sont un peu plus réduits, mais bien peu, et ils n’en restent pas moins très suffisants pour permettre le libre engrenage des dents. Remarquons d’ailleurs que, si la juxtaposition très étroite de deux germes, et surtout leur croissance dans des sens s’affrontant, peuvent entraîner leur fusion, comme ce fut vraisemblablement le cas pour certaines des pièces décrites et figurées ci-dessus, le resserrement des dents, même à un degré extrême, ne suffit pas, à lui seul, à provoquer leur coalescence. J’ai signalé ce qui se passe à ce sujet dans la partie antérieure de

(4) Pm. W. KükenrnaLz, Vergleichend-anatomische… Untersuchungen (Voir ci-dessus, p. 186), p. 429-430, et PI. XXI, fig. 12.

(2) Dusreurz-CHamBArDpeLz et A. HerpiN, Gémination dentaire (Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, 1910, p. 579-585 ; voir p. 584).

la mandibule de certains Carnassiers (1); l’étroitesse extrême de cette région détermine un déplacement des incisives, dont les unes se mettent en arrière des autres ; il s’ébauche peutêtre là une tendance à la disparition d’une paire d’incisives, mais rien, sur aucun des si nombreux sujets que j'ai examinés» ne trahit quelque velléité de fusionnement (Voir PI. V).

Chez les Cétodontes en général, les dents du fond sont plus réduites, s’engrènent moins exactement et paraissent moins fonctionnelles ; ce sont d’ailleurs elles qui disparaissent d’abord lorsque la dentition se réduit et devient oligodonte. Les exceptions à cette règle sont peu nombreuses. C’est ainsi que, chez le Cachalot, où ces dents du fond sont le plus souvent de taille relativement exiguë, ce sont elles qui présentent, mais non pas de façon constante, les traces d’usure les plus intenses que l’on puisse observer sur ce Cétodonte ; la couronne de ces dents finit en eflet, dans certains cas, par s’user au point de devenir tabulaire (fig. 3-4), disposition que ne m'ont jamais présentée les dents de position moyenne ou antérieure. D’autre part, chez les /nia, les dents du fond présentent un gros tubercule interne, et ainsi elles se molarisent, — ou, pour rester en conformité avec la phylogénie, se maintiennent molarisées, —— tandis que les moyennes et les antérieures restent simples, — ou le deviènnent, — ce qui est en tout cas pour elles la marque d’une plus parfaite adaptation et, par conséquent, d’un fonctionnement plus intense.

D’autres types, comme les Platanista, présentent des différenciations dentaires qu’il serait difficile de considérer comme ne représentant que des traces ataviques. Leurs dents antérieures, hautes, étroites et pointues, ne peuvent remplir qu’un rôle de préhension, et elles doivent l'exercer à un degré énergique ; leurs dents postérieures, allongées, aplaties et tranchantes, doivent au contraire agir comme des dents coupantes de Carnassiers ; entre ces deux types, les mâchoires des Platanistes sont garnies de dents dont la forme, comme la position, est intermédiaire. Je reviendrai (p. 268) sur les variations dentaires de ces derniers Cétodontes.

(1) H. Neuvizze, Remarques sur les incisives inférieures des Ursidés et de quelques autres Carnassiers (Bull. Mus. nat. Hist. nat., 1915, p. 6-12,1 planche).

Ici donc, les dents du fond, correspondant, d’après cet emplacement, à des molaires, ne « se partagent pas en plusieurs formations coniques et pointues », malgré l’allongement tout à fait exceptionnel des mâchoires, alors que KükEN- THALCOnsidérait cet allongement comme entraînant une telle séparation (Voir ci-dessus, p. 245). Les conditions de régime ont vraisemblablement, là comme ailleurs, déterminé le mode d'évolution de chaque germe dentaire et en ont réglé le nombre de ces germes.

S'il existe d’autres exceptions à cette règle que je formulais quant à la réduction de taille subie le plus souvent par les dents les plus reculées des Cétodontes, elles doivent être bien peu nombreuses. Le Kogia ne présente pas, à ce sujet, les mêmes faits que le Cachalot, et ses dents postérieures semblent peu fonctionnelles. Il est souhaitable que des séries plus complètes d’espèces variées permettent d’établir des tableaux de variations dont on puisse tirer des conclusions bien fondées. Pour le moment, nous ne pouvons que constater la fréquence relative des dents doubles au fond des mâchoires des Cétodontes, en attribuant cette particularité soit au facteur ancestral invoqué par les auteurs cités, soit aux conditions particulière de fonctionnement de ces dents postérieures. Pour reprendre à cet égard, mais dans un sens différent, l’un des arguments de KükENTHAL constatant les variations d'emplacement des dents doubles (Voir ci-dessus, p. 247), rappelons qu'après avoir expliqué ce phénomène de duplication par un retour à une disposition atavique s’opérant surtout dans la région où celle-ci fut le plus normale, il explique ces variations par le fait que de telles particularités ne correspondent plus à aucune activité physiologique. Reprenant donc ce dernier argument de la non-utilité, je dirai que c’est peut-être simplement ce facteur qui cause les irrégularités en question, et que les dents du fond étant les moins fonctionnelles, — ou plutôt peut-être ayant une fonction particulière dans la plupart des types envisagés, — 1l y a peut-être Ïà une explication valable des faits s’écartant ainsi de la disposition morphologique qui est optimum pour le reste des mâchoires.

Je ne puis, en écrivant cela, m'empêcher d'exprimer le

regret que l’on ne soit pas mieux renseigné sur le siège des duplications dentaires du Cachalot. Pour ce Cétodonte, la question d’utilité des dents du fond se pose d’une façon dubitative. D'une part, leurs dimensions sont très réduites, comme celles des dents tout à fait antérieures, ce qui ne plaide pas en faveur de l’activité de leur rôle ; d’autre part, elles sont souvent plus usées que les autres, et avec une usure d’aspect régulier pouvant donner à leur couronne cette apparence de meule reproduite par les figures 3 et 4, de telle sorte qu'il devient inéluctable d’attribuer à ces petites dents un effet triturant fort énergique. Il y a certainement, dans la dentition du Cachalot, une division du travail qui, en raison de limpossibilité de toute observation directe, ne donne prise qu’à d’assez fragiles hypothèses. II me paraît toutefois évident que le rôle de préhension, accompagné d’un effet de broiement paralysant vite les réactions de la proie saisie, ne peut incomber qu'aux dents antérieures ou moyennes, et qu'un effet de trituration, — ou plutôt de contusion particulièrement forte, — semble dès lors normal pour les dents du fond, au niveau desquelles doivent passer des aliments déjà souvent en partie divisés. Mais alors ces dernières dents ne devraient-elles pas tendre à se molariser? La duplication serait-elle un pas fait dans ce sens, suivant des directions diverses, comme celles que représentent les formes de dents doubles figurées dans ce mémoire ?

Le propre de la raison, a-t-on dit, est de pouvoir tout expliquer ; n'étant pas porté vers cette confusion de la raison avec l’imagination, je me bornerai à constater l'impossibilité actuelle d’expliquer rationnellement tous les faits dont il s’agit. Je souhaite que de nouvelles et nombreuses observations apportent sur ce sujet des données explicatives scientifiquement recevables ; mais je crois fondé d'admettre, sans les attendre, qu’une simple contusion des aliments doit entrainer des caractères différents de ceux que provoque la frituration avec mouvements latéraux de la mandibule.

La lorme bourgeonnante décrite par KükENTHAL et qu’il représente sur la figure 12 de sa planche XXV (Voir ci-dessus

CH. DELVAL

Fig Stenorhynchus carcinophagus K. et J. — Coupe longitudinale d’une molaire. — Un peu moins que X 4.

p. 248 et fig. 20), évoque le souvenir de nombreuses dispositions dentaires appartenant à des groupes zoologiques variés, à commencer par les molaires de certains Phoques (Steno-

rhynclus par exemple ; voir fig. 22), puis en passant aux incisives externes des Girafidés considérées parfois comme canines (fig. 23 et 24), aux incisives des Sangliers (mêmes figures) et en finissant même par les incisives pectinées de certains Insectivores (Voir p. 230). Sauf dans le premier de ces cas, il n’y a cependant pas à songer à un rappel de molaires à plusieurs tubercules, puisqu'il s’agit de dents très antérieurement situées sur les mâchoires, pas plus, à mon avis’ qu’à faire intervenir une hypothèse de fusion de plusieurs dents simples pour ces molaires de Phoques d’aspect si particulier auxquelles je viens de faire allusion.

Ce sont les incisives externes des Girafidés qui me semblent rappeler le mieux, morphologiquement, la pièce « bourgeonnante » décrite et figurée par KüxkenrTHar. L'origine du caractère de ces dents ne semble guère douteuse, et sa portée, du point de vue ici envisagé, est assez importante pour que Je consacre à ce nouvel élément de comparaison les quelques pages qui vont suivre.

Dans le mémorable travail par lequel il signalait au monde scientifique les caractères de l’Okapi, resté jusque-là mystérieux, RAY LANKESTER, cherchant à trouver dans l’ostéologie cranienne de cet animal des détails qui lui fussent spéciaux, relevait comme propre aux Girafes et à l’Okapi : the peculiar bifoliate form of the crown of the lower incisor on each side (1). Il faisait en outre remarquer que le groupe des incisives se montre, tout compte tenu de la taille, plus grand et plus étendu dans les Girafes que dans l’Okapi, et que ces dents sont plus spatulées chez celles-là que chez celui-ci. Ilen concluait à une différence de régime, bien que celui-ci restât encore inconnu pour l’Okapi, et rappelait que les alliés fossiles des Girafidés, le Samotherium et le Sivatherium, présentaient également des incisives externes bifoliées.

Tout en mettant ainsi en avant l'influence du régime, LANKESTER reconnaissait qu'aucune explication ne pouvait être donnée de cette bifoliation, au sujet de laquelle il remé-

(1) E. Ray LankesrEer, On Okapia, a new genus of Giraffidæ from Central Africa (Transact. Zool. Soc. London, vol. XVI, 1903, PH279- AE NPIERXXE XXXII ; voir p. 287-289).

morait la disposition pectinée des incisives du Galéopithèque (Voir p. 230), et aussi la présence d’un lobe secondaire aux incisives externes des genres Sus et Anchitherium (parfois en réalité, beaucoup plus compliquées encore). Ilrappelait, en outre, l’opinion de Forsyrn Mayor, considérant la bilobation des canines de beaucoup d’Insectivores comme indiquant pour celles-ci une dérivation des prémolaires, et faisait remarquer que la longueur de la dernière incisive des Girafes, ansi accrue (Voir fig. 23 et 24), augmente d’autant celle de la série de ces dents et équivaut à une dent additionnelle. Il concluait que l’Okapi, présentant ce caractère à un degré moindre, serait, à cet égard, moins primitif que les Girafes.

Dès l’année suivante, LYDEKKER reprenait les observations de RAY LANKESTER, et, d’après l'examen du mode de préhension des branches par les Girafes, il donnait de la bilobation de leurs incisives externes, dites souvent « canines (1) » Pexplication qui avait échappé à celui-ci. En broutant, la Girafe, fait remarquer LYDEKKER, saisit d’abord les feuilles

(1) Je me suis quelque peu étendu, à l’aide de comparaisons, dans les Remarques odontologiques citées à la page 258, sur ce que cette expression a d’arbitraire. La répartition des dents en séries prêtant à l’établissement de formules est trop commode, surtout au point de vue mnémotechnique, pour qu’il y ait à la critiquer. Mais, quant au but ici poursuivi, qui estdes’efforcer de réaliser une synthèse de la morphologie et de l’éthologie, de telles formules sont trop souvent illusoires. Dans le cas du genre Camelus, par exemple, la dent, qui est incontestablement, dans la dentition temporaire, une quatrième incisive inférieure, devient, dans la dentition définitive, une canine ayant au maximum les caractères typiques des canines, etc. On peut objecter, en faveur des classifications admises, qu’à la mâchoire supérieure les incisives sont d’abord caractérisées, malgré leurs variations de forme, par ce fait qu’elles sont implantées sur les intermaxillaires, et que leurs antagonistes doivent être rangées dans la même catégorie, ce qui est passablement artificiel, car il n’y a là aucune véritable homologie ; ensuite viendrait de chaque côté une canine, caractérisée, anatomiquement, par ce fait qu’elle est la première sur le maxillaire, toujours à la mâchoire supérieure, et que son antagoniste doit, toujours aussi par raison d’analogie, être également considérée comme une canine. Enfin les prémolaires suivraient les canines, et les molaires suivraient à leur tour ces prémolaires, sans qu’il y ait de façon constante une parfaite différenciation entre chacune de ces séries.

Le caractère en grande partie conventionnel de cette sériation a été relevé par maints anatomistes. Le cas d’un Ruminant fossile, lOreodon, dont les huit incisives inférieures s’accompagnent de part et d’autre d’une canine, qui n’en serait cependant pas une si elle était déterminée d’après sa situation visà-vis de la mâchoire supérieure, peut suffire à montrer le caractère artificiel de ces distinctions ; les dispositions réalisées par les Insectivores sont peutêtre plus convaincantes encore. Je ne puis y insister davantage.

à l’aide de sa longue langue extensile, puis les prend entre les dents antérieures et la partie du palais qui les surmonte, et cela de telle sorte que la brindille supportant les feuilles reste intacte, tandis qu’elle est coupée et déglutie par les autres

Fig. 23. — Girafe (Girafja camelopardalis sub-sp. ?). Incisives. a et b, quatrièmes incisives, ou « canines », de deux sujets ayant à peu près le même âge, celui de b étant toutefois un peu plus jeune. — Sanglier d'Europe (Sus scrofa L.), & tiers an.:c,seconde, et d, troisième incisives supérieures. Ces quatre pièces sont représentées par leur face labiale. — x 1,5.

Ruminants. Ces dents antérieures agiraient ainsi comme celles d’un peigne, plutôt que comme des lames tranchantes (4).

(1) R. Lypekker, The use of the Giraffe’s bilobed canine (The Zoologist, Le sériè; vol. VII, 1903, p. 255).

La comparaison des figures données par LANKESTER avec les ‘pièces que j’ai observées m'a depuis longtemps montré que le caractère en question, c’est-à-dire la tendance à la lobation de la quatrième incisive, est poussé beaucoup plus loin

Fig. 24. — Les quatre pièces représentées sur la figure précédente, vues par leur face linguale.

encore, chez les Girafes, qu’il n’est ainsi dépeint. Des recherches comparatives sur la nature et la signification de ces faits de lobation de dents typiquement simples m'en ont fait retrouver, sur des Mammifères variés, de plus ou moins directement comparables, s’éclairant les uns les autres, et ANN. DES SC. NAT., ZOOL., 10e série, 1932. XV 7

susceptibles de fournir un appoint aux arguments échangés quant à l’origine de ce détail (1). En fait, la quatrième incisive des Girafidés n’est pas simplement bilobée comme il est généralement avancé, car j'ai observé maints sujets sur lesquels la tendance à la division dépasse nettement une simple bilobation. En étudiant un certain nombre de dentitions de Girafes, j'ai parfois relevé sur les dents en question, lorsqu'elles sont à un parfait état d’intégrité, et surtout en les examinant par leur face interne ou linguale, des sillons plus ou moins profonds subdivisant les deux lobes principaux de leur couronne, ou l’un seulement, de telle façon que la dent présente non plus deux lobes, mais trois ou quatre ; sans être constante, cette disposition n’est pas rare et peut être observée à divers degrés d’accentuation. Ni sur les Okapis que j'ai étudiés, ni sur ceux dont la dentition antérieure a été décrite et figurée, je n’ai pu retrouver ces subdivisions secondaires, leurs incisives externes ne présentant toujours, m’a-t-il semblé, que deux lobes seulement. Tandis que LANKESTER considérait cette simplicité relative des « canines » d’Okapis comme traduisant une évolution plus avancée que celle des Girafes, je vois de plus en plus, dans la complication des incisives externes de ces dernières, un état évolutif dépassant celui des formes alliées, vivantes ou fossiles.

A cet état, en effet, la complication s’accentue par la présence de fines dentelures, disparaissant assez vite sur les sujets adultes, et l’ensemble de ces dispositions réalise un appareil rendant certainement encore plus efficace cette sorte de peignage des extrémités des branches feuillues auquel se livrent les Girafes (Voir ci-dessus) et que j'ai déjà comparé à la manœuvre par laquelle on dépouille les branches des môûriers des feuilles destinées à nourrir les vers à soie. Je n’ai rien pu trouver, sur l’incisive externe de l’Okapi ni sur celle des fossiles alliés, qui rappelât cette denticulation de celle

(1) H. Neuvizze, De certaines particularités dentaires des Girafidés (Bull. Mus. nat. Hist. nat., Paris, 1930, n° 6, p. 604-608, 3 figures) ; De certaines particularités dentaires des Camélidés (Zbid., 1931, n° 1, p. 77-81, 3 figures) ;

Remarques odontoïogiques sur quelques Mammifères (Archives d’ Anatomie, Strasbourg, 1931-1932, p. 123-164, 24 fig.).

des Girafes. Les figures ci-jointes (fig. 23-24) reproduisent les particularités dentaires sur lesquelles je viens d’attirer Pattention.

Le régime des Girafidés étant de mieux en mieux connu et les caractères de leur dentition antérieure étant ainsi précisé, il devient de plus en plus légitime d’admettre une haison entre celui-là et ceux-ci. Le peu qu’a relaté LYDEKKER (Voir ci-dessus) du mode de préhension des feuilles par les Girafes me semble résumer excellemment ce que l’on peut dire de leur alimentation. J’ajouterai que leur habitat de prédilection est celui de ces brousses désertiques que l’on nomme parfois les steppes africains, caractérisés par une flore et une faune spéciales. L'un des éléments caractéristiques, le plus caractéristique même peut-être, en est constitué par des acacias clairsemés, entre lesquels les Girafes peuvent circuler aisément et où on les voit brouter la cime et le pourtour de ces arbres dont elles atteignent ou dépassent la hauteur. Elles ne pourraient circuler et vivre au sein d’une végétation plus épaisse. A l’inverse des Girafes, les Okapis recherchent surtout d’épaisses forêts de montagnes : ils s’y nourrissent de feuilles et surtout de jeunes tiges et paissent à l’occasion l’herbe des clairières ou des bords des marécages (1). Or, nous venons de le voir, on ne retrouve qu’à un degré inférieur, chez l’'Okapi, ce caractère de division allant jusqu’à donner une apparence pectinée à l’incisive externe des Girafes.

Il me paraît donc hautement probable que les particularités morphologiques en question soient étroitement liées à celles du régime. On retrouve d’ailleurs d’autres traces de cette liaison entre l’éthologie et la morphologie, dans les caractères stomacaux notamment. C’est ainsi que le reticulum de lOkapi présente des saillies plus basses que celles de la Girafe ; la gouttière œsophagienne est plus parfaitement formée chez celle-ci ; le psalterium de l’Okapi est quadripliqué et celui de

(1) Sur ces différences de régime des Okapis et des Girafes, voir : WiLmor, L’'Okapi (Comptes Rendus des séances de l’Académie des sciences de Paris, 30 juin 1913, p. 2006-2008). — H. Neuvizze et J. Derscnein, Recherches anato-

miques sur l’Okapi : IV. L’Estomac (Revue de zoologie et de botanique africaines, Tervueren, vol. XVI, fasc. 4, 1929, p. 373-419, 19 figures).

la Girafe tripliqué ; les papilles de cette partie de l'estomac semblent plus avancées en évolution chez lOkapi, où la région pylorique de l’abomasum est moins fortement sphinctérienne.

Je ne puis insister ici sur ces faits, et m’excuserais même de la digression à laquelle ils m'ont conduit, s’ils ne me paraissaient avoir, quant à la dentition, une valeur comparative directe, et, quant à leur côté général, être particulièrement à même de souligner la complication des problèmes qui se soulèvent ainsi. Par les caractères de l’incisive externe, l'Okapi est incontestablement inférieur aux Girafes, — je veux dire par là moins compliqué qu’elles ne le sont; d’autre part, notamment quant au psalterium, lOkapi est plus évolué que les Girafes actuelles, et, convergence particulièrement intéressante, rappelle plutôt les Bœufs à cet égard. Tout compte tenu de l’ensemble des faits, il paraît cependant bien que l’Okapi représente une forme archaïque des Girafidés ; le caractère bifide de ses «canines», qui $e retrouve sur les représentants fossiles de la même famille, me semble en voie d'évolution progressive, nettement adaptative, chez les Girafes ; je ne puis donc me rallier à l’opinion de LANKES- TER, Considérant celles-ci comme primitives à cet égard par rapport à lPOkapi.

Ces considérations ne laissent en tout cas aucune prise à une hypothèse de coalescence, malgré une apparence qui, à première vue, serait particulièrement de nature à faire songer à la fusion de deux dents en une seule pour faire l’incisive externe des Girafidés. Dans certains des cas que je viens de décrire et de figurer, il ne suflirait plus d'admettre cette fusion de deux dents : 1l faudrait en faire intervenir quatre, fondues en une seule, et encore les petites denticulations pourraient-elles inciter à admettre la réunion d’un nombre beaucoüp plus grand d'éléments. J’ajouterai finalement que Je n’ai Jamais pu trouver la marque d’une tendance à une véritable division sur la racine de la « canine» dont il s’agit, ni sur POkapi, ni sur la Girafe ; j’ai cependant pu y relever, dans quelques cas, d’assez ES cannelures longitudinales. Je conclus que les Ets de division de cette dent représentent

des variations adaptatives devenues héréditaires et soumises à des différences individuelles assez étendues.

Dans le cas précédemment rappelé et figuré des molaires de certains Phoques, le rapport de la forme avec le régime est tout aussi aisément admissible. De telles dents ne triturent assurément pas les Crabes dont ces Pinnipèdes se nourrissent sivolontiers aussi bien que peuvent le faire celles de certains Sélaciens, disposées en pavés, mais elles les déchiquettent facilement, et ces Crustacés se trouvent en effet parfaitement disloqués dans l’estomac des Phoques. Ceux-ci se nourrissent d’ailleurs également de Poissons et de Céphalopodes (1). Leurs molaires rappellent à la fois les dents des Carnivores et celles des Cétodontes. Bien que tout à fait spéciaux, leurs denticules remémorent en effet les saillies des dents des Carnivores, mais, en beaucoup moins carnassier, et chacun de ces denticules, considéré isolément, rappelle aussi une dent simple, conoïde, de Cétodonte typique. Il serait gratuit d'admettre, dans ce cas des Phoques, une fusion d’éléments d’abord distincts. Nous ramenant à la théorie de la coalescence, cette hypothèse ne pourrait se réclamer que de ces arguments à toutes fins, admis dans un sens par les uns et dans un sens opposé par les autres. [1 serait, je crois, tout aussiillusoire de mettre sur le compte d’une fusion de ce genre les quelques cannelures longitudinales, formant parfois de véritables sillons rappelant en un peu plus développé ceux de l’incisive externe des Girafes (Voir ci-dessus, p. 260), et s’accompagnant même d’extensions latérales de la couronne accentuant ce rappel, que peuvent présenter les incisives des Sangliers (fig. 23 et 24). Ici, le caractère en question est à la fois assez irrégulier et assez fugace ; l'usure le fait en général disparaître assez rapidement.

(1) Ayant eu, au cours de deux voyages, l’occasion d’examiner le contenu stomacal de divers Phoques dans les régions arctiques, j'ai été frappé de l’importance prise dans leur alimentation par des animaux vivant sur le fond, concurremment avec celle qu’y prennent aussi des êtres pélagiques, notamment des Poissons. Le nom de Carcinophagus donné à une espèce des régions australes est d’ailleurs expressif à cet égard. Du nord au sud, les Crustacés tiennent donc une place importante dans le régime alimentaire de ces animaux. Je rappellerai en outre que M. RacovirzA, pendant le voyage de la Belgica dans les régions antarctiques, a vu le Lobodon carcinopagus (Homb. et Jacq.) (— Stenorhynchus carcinophagus) se nourrir de petits Crustacés pélagiques en traversant leurs bancs et en les avalant comme le font les Mysticètes.

Ici encore, le caractère mixte, presque omnivore, du régime, rend plus difficile la recherche des causes premières, à laquelle je ne me livrerai pas pour le moment.

Devant ces diverses modalités d’un même fait, une appréciation rationnelle ne peut éliminer l'influence qu’exerce inévitablement sur les dents le travail mécanique effectué par la dentition. Celui-ci varie à Pinfini avec les régimes. Il agit directement sur les possibilités morphogénétiques des divers types mammaliens, puis, son action s’accumulant, il s'exprime ensuite sous forme de ce facteur, capital lui aussi, que sont les transmissions héréditaires. « L’hérédité, écrivait RENAUT, domine tout ; c’est en effet la plus haute des potentialités organiques (1) ». Dans quelque mesure, elle interfère toujours les influences du moment et agit ainsi, par anticipation, sur toutes les possibilités vitales. Son rôle est certainement immense dans la détermination des variétés sous lesquelles se présente le caractère dont il vient de s’agir. Il n’y en a pas moins lieu de rechercher les autres facteurs qui, concurremment avec l’hérédité, ou plutôt la déterminant actuellement, peuvent intervenir dans cette question des dents doubles ou d’apparence plus ou moins double, et, pour ce faire, de commencer par bien connaître la morphologie de celles-ci.

20 Examen comparatif de quelques faits spéciaux présentés par les Cétodontes.

J’ai démontré ailleurs (Voir les travaux précédemment cités) que des fusions entre dents voisines peuvent s’observer à titre d’anomalie secondaire chez les Cétodontes, et je Pai rappelé dans les pages précédentes Cette possibilité, ainsi prouvée par des faits actuels, est attribuable à ce que les germes dentaires, au lieu de rester isolés, viennent anormalement, dès un stade précoce, au contact étroit l’un de l’autre. Or la partie reculee des mâchoires offre à cette éventualité un peu plus de chances de se produire. Les dents y sont souvent en effet un peu plus rapprochées les unes des autres ;

(1) J Renaur, Traité d'Histologie pratique, t. 1, fasc. 1, Paris, 1889, P. 14.

effectivement aussi, c’est dans cette région que les dents doubles sont les plus fréquentes, conformément aux observations précédemment rappelées de Jurin et de KükENTHAL (Voir p. 247). Je dois remémorer à ce propos qu'il n’y aurait cependant pas à tirer du fait du rapprochement des dents en cette région un argument très catégorique quant à leur concrescence et renverrai à ce que j’en écrivais ci-dessus (p. 249). Toutefois, dans les cas envisagés, les conditions sont bien différentes de celles de ce raccourcissement de la mâchoire qui, d’après KüKkENTHAL, eût pu provoquer, typiquement, des coalescences génératrices de ce complexe que sont en général les molaires des Mammifères. Chez les Cétodontes à dents émaillées, la coalescence ne se produit qu’au niveau du cortical radiculaire ; chez ceux dont les dents ne sont pas recouvertes d’émail, la fusion, d’ailleurs incomplète comme je le décrivais page 208, peut s’opérer aussi au niveau de la couronne. Un rapprochement étroit des dents reste à cet égard le facteur indiscutable.

En précisant ce fait, il importe de rappeler une fois de plus que la possibilité organique de cette fusion s’observe ailleurs aussi que dans la partie reculée des mâchoires, mais rarement (Voir ci-dessus, p. 247 et suiv.). Personnellement, je n’ai jamais constaté l’existence de dents doubles à la partie antérieure ni même à la partie moyenne d’aucune mâchoire de Cétodonte. Dans cette dernière région, j’ai remarqué assez fréquemment de simples faits de convergence et de rapprochement anormal entre dents voisines. Chez les Cétodontes polyodontes, la série dentaire présente souvent des irrégularités, et il arrive, indifféremment, m’a-t-1l semblé, aux deux mâchoires, que deux dents ne rencontrent pas, à la mâchoire opposée, de dents antagonistes, — ou plutôt alternes, car il n’y a pas ici d’antagonisme véritable ; cette absence de dents opposées peut résulter soit d’un défaut de développement, soit d’un accident. Déjà assez rapprochées en raison de la polyodontie, les dents se rapprochent encore un peu plus alors, sous l’effet d’un phénomène banal ; elles peuvent converger en outre l’une vers l’autre, de telle sorte qu’à première vue lon pourrait croire, dans certains de ces cas, à l'existence

de dents doubles : mais un examen un tant soit peu attentif ne m'a jamais montré, dans les faits de ce genre, une véritable adhérence entre les éléments ainsi juxtaposés. Je représente ci-contre six exemples des irrégularités dentaires en question, fournis par des genres fort différents : Znia, Tursiops, Sotalia et Steno. Un seul Znia m’a présenté trois de ces exemples, l’un du côté supérieur gauche, l’autre du côté supérieur droit, le troisième du côté inférieur gauche (fig. 25, 26, 27, PI. VI-VIT); un Sotalia m’en a présenté deux du côté supérieur droit (fig. 28, 29, PI. VIT); un Steno m'en a offert un, à la mâchoire supérieure gauche, près d’un cas de fusion authentique offert par la mâchoire inférieure du même côté (fig. 30, PI. VIII), et un Tursiops m'en a enfin présenté un dans la partie reculée de la mandibule gauche.

De cas de fusions authentiques, je représente également quatre exemples, empruntés aux genres Steno et Pontoporia, et fournis tous quatre par la partie reculée du maxillaire inférieur. Je viens de mentionner celui de Steno. Les trois autres cas m'ont été présentés par deux Pontoporia (fig. 31 et 32, PI. IX), dont l’un présentait même deux des exemples en question, voisins l’un de l’autre comme le montre la figure 32.

Dans ces quatre cas de fusions, il s’agit bien, tout examen et toutes comparaisons faits, de dents secondairement soudées. Les couronnes sont distinctes; l’apex de chaque racine, sauf dans le cas du Steno, l’est aussi. Les amorces coronale et radiculaire d’un sillon longitudinal, peu marqué, mais cependant reconnaissable, laissent à peu près distinguer, dans chaque cas, ce qui appartenait en propre à l’un et à l’autre des éléments fusionnés. Dans l’un et l’autre des genres envisagés, les couronnes sont recouvertes d’émail, aussi la fusion ne s’estelle vraiment produite que dans la région radiculaire, par l'intermédiaire du cortical osseux, et encore a-t-elle plus ou moins complètement respecté chaque apex radiculaire.

Dans le cas du Steno, un manque de place évident a déterminé la juxtaposition des deux dents fusionnées. Pour les Pontoporia, force est de reconnaître que, si l’espace occupé par.les quatre dents fusionnées deux à deux est loin d’équivaloir à celui qu’eussent tenu quatre dents normalement isolées,

la place était cependant suffisante pour permettre un espacement des éléments (Voir fig. 32). Il s’est donc vraisemblablement produit ici des juxtapositions précoces et toutes fortuites entre germes voisins, à moins que l’on ne préfère y voir une marque de ce rappel ancestral admis par d’autres auteurs, —- ce à quoi le caractère archaïque de la famille des Platanistidés, à laquelle appartient, mais sous une forme un peu divergente, le genre Pontoporia, pourrait tendre à donner un peu plus de recevabilité. Pour moi, je vois dans de tels cas et dans ceux de juxtapositions non suivies de fusion les termes progressifs d’un même phénomène, dont d’autres termes sont présentés sous des formes différentes, manifestement liées à des différences de structure, par le genre Physeter ; au risque de me répéter, je dirai que ces différences de structure sont celles que réalisent la présence ou l’absence d’émail sur la couronne, et le degré d’extension du cortical sur celle-ci lorsqu'elle est dépourvue d’émail.

Des accidents si fréquents qu’ils peuvent à peine être considérés comme tels provoquent donc souvent, dans la dentition des Cétacés polyodontes, des dispositions anormales comme celles que je viens de mentionner et de figurer. Dans des faits de ce genre (qui paraissent fortuits à tous égards, y compris, en partie au moins, celui de leur emplacement), et surtout dans leur précocité, réside, je crois, la cause la plus fréquente de la formation des dents doubles, sinon même tout le secret de cette formation. Sur cette base, je ne puis leur reconnaître la signification de rappel ancestral direct qui leur fut assignée. Par contre, je leur attribue une valeur certaine quant à l'indication des possibilités organiques susceptibles de conduire à la formation graduelle de certaines dents composées et ne puis m'empêcher de comparer ce qui se passe ici au mécanisme formatif des molaires des Éléphants et des Cabiais (Hydrochærus capybara L.), qui fait assister à une agrégation par le cortical de dents lamelleuses d’abord parfaitement distinctes et paraissant elles-mêmes constituées par la juxtaposition latérale d'éléments à peu près cylindriques (1).

(1) En ce qui concerne la morphogenèse des molaires d’Éléphants, voir notamment : SaABBA STEFANESCU, Trente notes sur l’organisation des molaires et

Sans être très rares, les faits en question, c’est-à-dire les duplications dentaires des Cétodontes, ne sont pas fréquents. Quant à la cause de leur localisation, sous leur forme extrême qui est celle de la fusion, dans la partie reculée des mâchoires, et surtout même, semble-t-il dans l’état peu avancé des connaissances actuelles sur ce sujet, à la mâchoire inférieure, j'ai déjà exposé cette constatation qu’elle coïncide avec un fonctionnement moins énergique quant à la préhension, mais plus actif peut-être quant à une tendance à la mastication, des dents de cette région (Voir p. 252). Y a-t-1l là une relation de cause à effet ? Je persiste à considérer que l’on ne dispose pas, actuellement, de données permettant de répondre à cette question.

De telles particularités ne peuvent pas plus rentrer, semble-t-il, dans le cas de celles qui sont assez fréquentes pour pouvoir être considérées comme en voie de devenir héréditaires, que dans celui de rappels ancestraux. Là où je les vois, c’est-à-dire chez des Cétacés polyodontes appartenant à des genres variés, ces dents doubles ne sont, d’après tout ce qu’enseignent les comparaisons les plus probantes, que de simples anomalies, tout accidentelles, et leur intérêt, à ce titre, suffit à leur conserver l’intérêt qui leur fut déjà marqué. Certaines peuvent servir d’exemples actuels de l'influence des causes mécaniques, et elles éclairent, j'y insiste, sur des possibilités évolutives que nous ne voyons pas toutefois, dans l’état présent des connaissances, en voie de fixation chez les Cétodontes.

J’écrivais ci-dessus (p. 244) que KükENTHAL à commis une omission en avançant que la fonction masticatrice fait complètement défaut chez les Cétodontes, dont la dentition n’au-

sur la phylogénie des Éléphants et des Mastodontes, présentées à l’Académie des sciences de 1913 à 1924, et accompagnées de 80 planches démonstratives (Travaux du laboratoire de Paléontologie de l’Université de Bucarest, Bucarest, 1927). — Pour les molaires des Cabiais, voir A. HerpiN, La molarisation (Archives du Muséum national d'Histoire naturelle, 10€ série, t. VII, 1931, p. 145-146, 2 fig. et 2 planches).

rait exclusivement pour but, précise-t-il, que de maintenir fortement la proie.

Avant lui, JULIN, dans les conclusions générales d’une étude sur la dentition embryonnaire des Mysticètes, avait émis l'opinion que, «parmi les Cétacés actuels, il n’en est pas dont le système dentaire puisse être comparé à celui de l'embryon de Baleinoptère. Tous les Cétodontes (Delphinides ou Ziphoïdes) [ces termes étant pris ici dans un sens extrêmement large] sont homodontes, et leurs dents sont toutes caniniformes, coniques, et à racine simple ». Le fœtus de Baleinoptère étudié par JULIN se montrait au contraire « hétérodonte comme les Pinnipèdes et les Squalodon », et l’auteur concluait finalement que les fœtus de Mysticètes sont, au point de vue dentaire, très voisins des Sgualodon et représentent avec ceux-c1 «un type de transition entre les Cétodontes et les Pinnipèdes, auxquels ils se rattachent par l’intermédiaire des Zeuglodon » (1).

KükENTHAL, comme J'ULIN, n'eut en vue, parmi les Cétacés actuels, que les plus extrêmement communs, notamment le Dauphin et le Marsouin. Dans son travail de 1891 (cité p. 186), KükENTHAL a étudié d’autres types, mais ceux qui lui eussent été le plus intéressants paraissent lui avoir échappé. La nature actuelle comprend en effet quelques Cétacés hétérodontes, dont certaines dents n’ont pas une couronne absolument simple, et la racine de ces dents, pour n’être franchement ni bifide ni trifide, n’en est pas moins différente de celle d’une dent conoïde typique. En outre, les dents sont susceptibles, dans plusieurs genres, de subir une usure intense, comparable à celle que l’on observe si facilement sur le Cachalot, et qui me semble incompatible avec un rôle exclusivement préhensile. A ces deux points de vue (hétérodontie et usure), certains de ces Cétodontes fluviatiles, sur l’histoire desquels j'ai fourni quelques renseignements rétrospectifs dans mes Recherches sur le genre Steno (Platanista et Inia), sont particulièrement intéressants.

(1) Cu. Juzin, Recherches sur l’ossification du maxillaire inférieur et sur la

constitution du système dentaire chez le fœtus de la Balænoptera rostrata (Archives de biologie, t. 1, 1880, p. 75-130, 2 planches ; voir p. 85, 86, 128).

SHAw, dès 1801, signalait sur un sujet resté d’une détermination douteuse, bien qu’il ait été attribué aux genres les plus divers, des dents shaped somewaht like the molars of Quadrupeds (1). Le caractère ainsi mentionné est extrêmement vague ; il peut être dû simplement à une usure très accentuée ; nous verrons que le Cachalot offre des exemples très nets d’une telle usure, qui, dans certains cas où elle se complique de fracture, peut donner à première vue, à certaines dents, une apparence rappelant superficiellement celle d’une molaire (2). D’autres Cétodontes, de taille plus modeste, peuvent offrir également de tels exemples, et presque tous ceux dont les dents sont plus fortes et moins régulièrement coniques que celles du Dauphin sont dans ce cas. Mais, indépendamment de toute usure, 1l est bien connu que les Platanista sont hétérodontes (Voir p. 250). Sur certains sujets de ce genre, la différence entre les dents antérieures et les dents postérieures est considérable ; sur d’autres, elle est beaucoup moins accentuée, tout en restant toujours évidente. S'agit-il là de différences spécifiques raciales, sexuelles, ou simplement individuelles ? À cette question non plus, Je ne crois pas possible de répondre actuellement. En tout cas, même sous ses formes les plus frustes, la différence est suffisante pour montrer que les dents postérieures, sans être vraiment molarisées, ne sont cependant pas identifiables à l’archétype dentaire conoïde. D'autre part, les dents postérieures de l’/nia, avec leur cuspide latéral bien dessiné, s’écartent beaucoup, elles aussi, de cet archétype. Comme TRüUE l’a si justement rappelé en analysant les particularités de l’Hesperocetus, ces deux sortes de dents peuvent présenter, en outre, des traces de division radiculaire (3). On errerait toutefois en cherchant ici une molarisation ou une division radiculaire identifiable à celles des Mammifères terrestres ; il importe de bien se con-

(1) G. SHAW, General Zoology or systematic natural history, Mammalia, vol. II, p. 2, London, 1801.

(2) G. Poucner (loc. cit.; voir ci-dessus, p. 203) a mentionné des cas où la couronne étant irrégulièrement usée; les dernières dents du Cachalot ont été décrites comme bicuspides ou tricuspides.

(8) Fr. W. Trus, À fossil toothed Cetacean from California, representing a

new genus and species [Smithsonian miscellaneous Collections, vol. LX, n° 11 (Publication 2151), Washington, 1912; voir p. 2].-

vaincre que l’on est en présence d’une organisation spéciale, dont la compréhension est d'autant plus difficile que des termes directs de comparaison manquent, que les quelques Archéocèêtes connus sont déjà très différenciés, et que leurs vestiges sont beaucoup trop incomplets pour permettre autre chose que des suppositions généralement très aventureuses. Expliquer par des coalescences d’éléments simples le genre de complication ici constaté serait supposer à ces éléments euxmêmes une malléabilité, une variabilité, qui dispenseraient à elles seules de toute hypothèse de coalescence.

Il convient de rappeler, à ce sujet, avec toute la portée qu’accentue sa concision, le propos de DAUBENTON : « Toutes les dents des Chiens sont des canines (1) », et à propos de ces « quatre dents longues et pointues » qu’il est convenu d’appeler canines, même chez l'Homme, DAUBENTON faisait remarquer « qu’elles n’ont guère d’autre rapport avec celles du Chien que celui de la position ». Au lieu de s'inspirer de la part de vérité que conserve cette assertion en forme de boutade et de ne comparer que des éléments vraiment comparables, la tendance est, — je le répète, — d’incorporer la dentition des divers Mammifères dans une formule-type d’un emploi très commode, dont la valeur mnémotechnique est évidente, mais dont la base naturelle est au contraire souvent très discutable (Voir p. 255). Même chez ces précurseurs des Cétacés que paraissent être les Squalodon, où l’évolution des dents est déjà très avancée dans le sens de l’homodontie, le reste d’hétérodontie a paru suffisant pour légitimer l’emploi à leur égard d’une formule dentaire divisant la dentition en incisives, canines, prémolaires et molaires. Force est de reconnaître là une trace de cet anthropocentrisme si fréquent dans les sciences, ou de cet asservissement à des disciplines scolastiques pédagogiquement utiles, mais qui iraient à l’encontre du progrès scientifique s’ils étaient considérés autrement que comme des adjuvants didactiques.

Parler de dents caniniformes pour désigner celles des Cétodontes en général n’est autre chose que vouloir faire

(1) Burron et DAUBENTON, Histoire naturelle, 1755, t. V, p. 282.

entrer dans un même cadre, ou dans des cadres de dimensions identiques, des sujets ayant entre eux quelque apparence commune, mais de tailles différentes. Il ne me parait pas possible d’assimiler à des canines typiques les dents de maints Cétodontes. A défaut de pièces permettant de juger directement cette question, que l’on se reporte au moins aux planches illustrant divers ouvrages, notamment la classique Ostéographie des Cétacés de Van BENEDEN et PAUL GERVAIS ; que l’on y examine la dentition du Platanista gangetica et celle de l’/n1a Geoffrensis ; tant de l’aspect des couronnes que de celui des racines, il serait difficile de conclure ici à une simplicité 1dentifiable à celle qui caractérise les canines, ou plus généralement les dents simples, des Géothériens. La simplicité ne résulte souvent, chez les Cétodontes, que d’une apparence superficielle, sous laquelle maints détails révèlent une organisation spéciale, méritant une mention particulière et ne légitimant l’assimilation à un archétype que d’une manière franchement artificielle. t

Il ne suffit donc pas de constater plus ou moins nettement sur la couronne le caractère simple, conoïde, considéré par Magiror et par d’autres comme la « forme initiale », le « type primordial », « l’unité dentaire », pour admettre que l’on est effectivement en présence d’un organe réduit à une forme élémentaire ramenant de façon directe non seulement aux premiers Mammifères, mais aux Reptiles. Sous l’influence des actions imposées à la dent par des conditions de régime influencées elles-mêmes par des tendances héréditaires, la dentition des Cétacés se présente comme adaptée à un rôle qui, soit suivant un type vraiment très simple (Delphinus), soit sous des types de complications particulières (Platanista et /nia), — et entre ces extrêmes, il y a maints intermédiaires, — réalise des adaptations aussi variées qu'’adéquates à leur rôle. L'important serait de connaître les causes qui ont provoqué la formation de ces divers caractères : les renseignements relatifs au régime sont à cet égard de valeur capitale, dont l’appréciation est d’ailleurs compliquée par les AR auxquelles la soumettent les influences héréditaires, Il faut espérer que les conditions de régime des Céto-

LA DENTITION DÉS CÉTODONTES JPA

dontes finiront par être suffisamment connues, à travers toutes leurs variations, pour que l’on puisse au moins chercher en toute connaissance du sujet les relations de cause à effet réalisées dans les régimes actuels.

Cette longue digression et les rappels qu’elle comporte permettront de saisir plus complètement l’étendue du problème, ou plutôt des problèmes, qui se posent ici.

Des comparaisons plus larges entre les faits embryologiques qu’il observait et les détails d’hétérodontie et autres présentés par quelques Cétacés actuels, notamment par les Cétodontes fluviatiles, eussent probablement fourni à Kü- KENTHAL, en faveur de l’origine et du rôle de la dentition des Cétacés, des aperçus qui lui ont manqué. Il eût été fort intéressant de connaître son opinion sur ces cas de dents doubles, où le processus de fusion se laisse déceler de façon convaincante, comme celui des figures 12-14 (PI. IIT et IV). Se borner à qualifier ces cas d'anomalies ne serait pas trancher la question : nous sommes ici, on ne saurait trop y insister, en présence de possibilités morphogénétiques dont il serait arbitraire de limiter la portée, bien que nous ne puissions les voir, dans l’état actuel des connaissances, s’élever chez les Cétacés au-dessus du caractère de faits purement individuels ; il en serait autrement pour les Proboscidiens et les Rongeurs.

On peut assurément se demander s’il n’y a pas, dans certains cas de dents doubles, persistance d’un stade primitif, d’ailleurs compliqué : celui où le germe d’une dent composée, en voie de séparation conformément.au processus indiqué par KükenrHAL (Voir ci-dessus, p. 245-248), aurait subi un arrêt partiel de ce processus, et où deux éléments, d’abord accolés, se fussent suffisamment écartés pour devenir distincts et simplement contigus, mais insuffisamment pour acquérir une indépendance appelée à devenir normale avec les progrès de l’évolution. J’ai surtout en vue, à ce sujet, des cas comme ceux que j'ai relevés sur deux Pontoporia (Voir ci-dessus p. 264 et fig. 31-32, PI. IX).

Je ne puis, à ce propos, que répéter ce que j’écrivais précédemment : il est aussi impossible de connaître l’état qu’eût fini par présenter une pièce donnée que de savoir exactement

à quels phénomènes antérieurs cette pièce a été soumise. Sous cette réserve, il est suffisamment démontré qu’à un stade précoce il y a possibilité de fusion entre deux germes dentaires voisins. Par ce terme de précoce, j'entends que la fusion, là notamment où il y a de l'émail; ne pourrait avoir lieu qu'avant la calcification ou tout au début de celle-ci; en effet, une fois formés, des produits organiques comme la dentine et l'émail, dépourvus de -cellules, d’une vitalité par conséquent toute particulière, n’ont que des possibilités morphogénétiques très limitées, sur le peu d’étendue desquelles J’appelais déjà l'attention à la page 208. Plus j’étudiecette question et plus ces possibilités me semblent nulles pour lémail. En ce qui concerne la dentine, et même en envisageant des cas d'apparence probante, je me crois fondé à exprimer les plus grandes réserves quant aux stades de développement auxquels ces cas purent se réaliser. Je fais notamment allusion ici à des faits observables sur les Proboscidiens. Il arrive, notamment sur les molaires de l’Éléphant d'Afrique, que les plaques composant ces molaires se réunissent partiellement entre elles, la bande d’émail de l’une se continuant avec celle de la voisine et les dentines de l’une et de l’autre paraissant alors former une masse commune. L’explication en est facile, et l'examen des dispositions offertes par une même dent, à divers niveaux, la fournit aisément : il s’agit de réunions effectuées dans la profondeur, au niveau de la pulpe, entre éléments voisins d’abord isolés ; il n’y a pas là fusion d’un émail et d’une dentine avec un autre émail et une autre dentine, mais réunion des pulpes engendrant progressivement et cette dentine et son dérivé, l’émail (1). Là où deux lames déjà bien calcifiées se Juxtaposent, ce qui est fréquent, il n’y a pas fusion entre elles ; le cortical seul est capable d’une telle fusion.

Plus ardu en apparence, et d’autant plus souvent fallacieux, est le cas des défenses anormales de Proboscidiens,

(1) Je tiens compte, ici comme précédemment, des faits établis par M. Rer- TERER quant à la genèse de l’émail aux dépens de la dentine et non à ceux de l'organe dit impropremernt adamantin, lequel ne forme en réalité que le ligamentalvéolo-dentaire, qui engendre à son tour le cortical osseux ou cément.

réunies à leur extrémité, sur un espace plus ou moins grand, et parfois même sur toute leur longueur. De telles anomalies se trouvent assez fréquemment dans les collections zoologiques. Il n’en est malheureusement pas une, à ma connaissance, sur la genèse de laquelle on soit exactement renseigné ; aucune ne provient, je crois, de sujets de ménagerie ; leur cause et même leur nature exacte sont matières à suppositions dans lesquelles Pimagination peut se donner libre carrière.

J’ai commencé à étudier de telles pièces en 1904, à propos de l’examen d’une défense particulièrement intéressante (1). Au moment où celle-ci arriva entre mes mains, j'étais à même de faire des comparaisons particulièrement étendues quant aux défenses d’Éléphant. Je me trouvais à Addis-Abeba, où, dans le «guébi» de l'Empereur MÉNÉLIK, étaient accumulées des défenses presque innombrables, provenant de régions assez variées ; l'Empereur les recevait comme redevances et les conservait comme matière à thésaurisation. J’en ai vu là de toutes sortes et en ai examiné beaucoup d’autres dans diverses collections et divers entrepôts d'ivoire. Je me suis enfin livré, en approfondissant l’étude de la défense en question, à de multiples comparaisons et à une étude histologique des tissus dentaires de maintes pièces à l’examen desquelles m’incitaient ces recherches. Depuis, j’ai poursuivi de telles observations chaque fois que l’occasion s’en est offerte à moi; la récente exposition coloniale de Paris m'en fut une nouvelle. Mon opinion en ces matières n’est donc ni improvisée, n1 fondée sur un matériel insuffisant.

Dès le début, force me fut de constater qu’une fois bien formée la dentine des défenses d’Éléphants est inapte à une régénération. Lorsqu'une lésion y est produite, par exemple par bris accidentel ou par coup de feu, si la pulpe est atteinte, il y a production d’une dentine secondaire (Voir p. 202 et 312) comblant le fond de la blessure, et non pas d'ivoire normal. Si la pulpe n’est pas atteinte, la blessure reste telle quelle ;

(1) M.ne Roruscuizo et H. NeUvILLE, Sur une dent d’origine énigmatique (Archives de Zoologie expérimentale, Paris, 1907, 63 p., PL XXII-XXIV et 34 figures. Avec préface d’'ALBERT GAUDRY).

ANN. DES SC. NAT., ZOOL., 10e série, 1932. EVATE

la perte de substance ne se répare pas, mais usure incessante subie par cette dent à croissance continue en modifie généralement l'aspect. Dans l’un et l’autre cas, l’ivoire se montre incapable de se régénérer.

Il arrive assez fréquemment aussi que les deux défenses d’un sujet croissent dans un sens anormal et se rencontrent. Elles s’usent alors plus ou moins l’une sur l’autre et se dépassent réciproquement sans aucune tendance à se souder entre elles. Les cas que je mentionnais ci-dessus, où l’on observe de telles soudures, sont ceux de défenses toujours petites et toujours réunies dès leur pointe. Jamais Jusqu'ici, à ma connaissance, on n’a pu arriver à la certitude qu’il s’agisse là de fusion entre une défense droite et une défense gauche ; je tiens à insister sur ce fait tout en exprimant les réserves relatives à quelque cas qui me demeurerait inconnu et queje regretterais vivement alors de ne pouvoir discuter. Toujours donc, — sous cette réserve, — ce genre de soudure est très précoce et s'affirme dès la pointe ; toujours aussi l’espace séparant les deux pièces réunies est minime, même à leur base. Souvent, il est manifeste qu’il y a là réunion de deux défenses poussées d’un même côté et dont l’une au moins est soit une dent surnuméraire, soit une incisive provisoire anormalement conservée, placées l’une ou l’autre au contact d’une incisive permanente à laquelle ee ont été réunies dès la formation de celle-ci.

À un stade suffisamment précoce, c’est-à-dire avant la calcification ou tout au moins tant qu’elle n’a pas atteint un degré avancé, une telle fusion est possible. Elle le reste beaucoup plus par l'intermédiaire du cortical qui recouvre les défenses des Éléphants actuels sur toute leur surface jusqu’à ce qu’il soit usé par les frottements incessants auxquels je faisais précédemment allusion (1); dans les cas dont il s’agit, il n’y a parfois réunion que par ce cortical, qui lui-même perd d’ailleurs à la sortie de l’alvéole, avec sa pleine vitalité, toutes ses possibilités morphogénétiques.

(1) Au sujet de l’usage fait par les Éléphants de leurs défenses, voir : H. Neuville, De l’extinction du Mammouth (L’Anthropologie, t. XXIX, 1918-1919, p. 193-212, et Smithsonian Report for 1919, p. 327-338).

Je ne saurais trop le répéter, ni l'émail ni même la dentine, inaptes à une régénération et encore plus à une édification telle qu’il en faut inévitablement une pour réunir deux éléments d’abord séparés, ne peuvent se souder d’une dent à l’autre de façon à effectuer cette réunion. Par contre, là où une dent est recouverte de cortical vivant, c’est-à-dire d’un tissu osseux actif, la question se pose différemment, comme je le signalais dès la page 208... (1).

Sur cette possibilité de phénomènes de coalescence au niveau des organes dentaires, des renseignements anciens, aboutissant même, comme ceux de WEp£ (2), à une classification de ces phénomènes, ne laissaient déjà guère de doute, au moins quant à leur réalité. Des données et des aperçus nouveaux complétant ces renseignements ont été fournis par DuBrEUIL-CHAMBARDEL et HERPIN, qui ont réuni des détails à la fois sur la nature du processus de coalescence et

(1) On sait que le cortical, sur les dents le plus généralement étudiées, est surtout riche en cellules, et par conséquent d’une vitalité incontestable, dans la région profonde de la racine ; la partie voisine du col ne renferme plus, sur ces mêmes dents, que de la substance osseuse fondamentale. Mais qu’en est-il chez les Cétacés, et qu’en fut-il au cours de leur évolution ? Il s’agit, dans leur cas, d'organes très voisins des dents à croissance continue, notamment des défenses des Sangliers et des Éléphants (Voir p. 192), et il n’est pas hasardé de supposer que leur cortical doit conserver toute sa vitalité jusqu’à un niveau assez élevé, en tout cas jusqu’à la sortie de la gencive. RETTERER a démontré, sur des animaux domestiques, que le cortical prend plus d'importance avec l’âge, la virole qu’il forme s'étendant en hauteur et en épaisseur, et que les fortes pressions subies par les dents favorisent son développement aux dépens de la membrane cireumradiculaire (Ep. ReTrerer, De l’écorce des dents simples, éditions de La Semaine dentaire, Paris, 1927). La vitalité de cet élément et ses possibilités morphogénétiques doivent donc être accrues par ce dernier facteur, qui intervient énergiquement dans le cas du Cachalot, comme je le démontre suffisamment au cours de ce travail (Voir Ch. V) ; les possibilités du cortical, si développé autour des dents de ce Cétacé (Voir fig. 8 et 9, PL [et II), doivent donc y être particulièrement grandes.

Il convient de se remémorer, à cet égard, que, loin d’entraver jamais le développement d’une dent, cet élément, —- entourât-il celle-ci de toutes parts - comme dans le cas des molaires d'Éléphants au début de leur croissance, ou dans celui des dents de Physeter, de Berardius ou de Ziphius, — protège manifestement la dentine et lui permet de réaliser pleinement son développement et sa Calcification avant d’entrer en fonctions. Jamais, la dentine ne se développe à découvert, et l’Odontologie comparée offre des cas bien connus de dents enveloppées d’une épaisse couche de cortical au moment de leur éruption.

(2) In DusreuiL-CHAMBARDEL et A. HerpiN, Gémination dentaire (Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, 46° année, 1910, p. 583).

sur sa genèse (1). Ils ont vu qu’il s’agit là, malgré la grande diversité des aspects, « de phénomènes identiques qui peuvent présenter tous les degrés dans leur réalisation. La coalescence anormale, ajoutent-ils même, peut se produire à tous les stades du développement dentaire, et l’anomalie revêtira un aspect spécial suivant le moment précis de l’évolution ‘où il se sera produit.….». Il s’agit assurément là de ces stades suffisamment précoces auxquels je viens de faire allusion, ou de réunions par le cortical, des fusions ne paraissant pas possibles entre des masses de dentine ou surtout d’émail complètement formées.

Les mêmes auteurs ont ainsi classé les faits de « gémination » :

19 Coalescence de pédicules de la lame dentaire, voisins, avant la production du bourgeon de la dent de remplacement : cémination vraie, qui porte sur les deux dentitions ;

20 Coalescence de pédicules voisins après la bifurcation : gémination ne portant que sur une dentition ;

39 Coalescence de bourgeons dentaires voisins, et, suivant la période où elle se produit, 1l y aura soit une fusion des dents : avec participation de la dentine, les deux chambres pulpaires pouvant être plus ou moins fusionnées, soit une réunion des dents par l’intermédiaire du cément seul.

Ils ont, en outre, fait Justice de la théorie pathogénique d’après laquelle ces phénomènes de fusion résulteraient d’un manque de place sur l’arcade dentaire ; ils font valoir, en effet, que les arcades atrésiées sont d'observation courante, tandis que les cas de gémination sont rares. J’ajouterai à ces dernières constatations, relatives à l'Homme, celles que j'ai précédemment faites sur les Carnivores (Voir ci-dessus p. 250 et PI. V), où j'ai vu les secondes incisives inférieures subir un recul en arrière des premières et des troisièmes, corrélativement à l’étroitesse de l’espace compris entre les canines ; cet espace étant très restreint, et les incisives mitoyennes permanentes sortant après l’éruption des incisives centrales et avant la chute des latérales temporaires, les

(1) Did” p: 5792585:

mitoyennes permanentes se développent là où elles trouvent de la place, c’est-à-dire en arrière des autres, sans qu’il se manifeste jamais là, quel que soit l’animal considéré, aucune trace de tendance à quelque fusionnement (1).

Ces considérations génétiques seront utilement confrontées avec certaines de celles que je développe ci-dessous (Voir p. 310-315). Pour le moment, revenant à la troisième des catégories établies par DUBREUIL-CHAMBARDEL et HERPIN, je signalerai que les cas de fusion des dents de Cachalot décrites dans mes Æecherches sur le genre Steno et que j'ai cidessus remémorées (p. 206-209), doivent, certainement pour lun et probablement pour l’autre, être classés dans cette ‘troisième catégorie, et plus particulièrement dans le groupe des réunions effectuées par l’intermédiaire du cortical ou cément, particulièrement important chez le Cachalot,.

Dans les genres Delphinus, Phocæna, Pontoporia et Steno, les dents sont au contraire revêtues d’émail, mince dans les trois premiers, épais dans le dernier. Or, dans ces quatre genres aussi bien que dans le genre Physeter, il existe, — je lai démontré, — des dents doubles. Pour ce dernier au moins, la possibilité d’une fusion entre deux dents voisines, établie par ce qui précède, semble même pouvoir être relativement tardive, de par la présence et l’importance du cortical. En tout cas, l’interposition d’une couche de celui-ci, telle qu’elle est représentée par l’une des figures précédentes, à l’apex des dents fusionnées, entre deux masses de dentines (fig. 13, PI. IV), prouve l'existence d’un ligament alvéolo-dentaire ayant d’abord séparé ces deux masses (2), et démontre ainsi le caractère primitivement indépendant de celles-ci.

Nous voyons donc de mieux en mieux toute l’importance des problèmes qui s'ouvrent avec l’examen des anomalies dentaires des Cétodontes. Les observations embryologiques ci-dessus relatées ont fait faire un grand pas vers leur solution ; au cours de la poursuite de celle-ci, 1l intervient encore une bonne part d’hypothèses, auxquelles des: observations

(1) H.-NeuviLee, loc. cit. (Voir ci-dessus, p. 250). , (2) Voir page 272, en renvoi, l'opinion ici adoptée quant aux rapports du ligament alvéolo-dentaire et du cortical osseux.

multipliées permettent de substituer peu à peu des réalités tangibles, et c’est là le but du présent travail.

Pour mieux poser ces problèmes dès le début, en ce qui concerne les Cétodontes, je rappelais en commençant le cas du Saurodelphis argentinus, Cétacé fossile du Pliocène argentin considéré par ABEL comme intermédiaire aux Squalodon, encore hétérodontes, mais déjà polyodontes (tandis que les Zeuglodon, encore plus prinitifs, restent à la fois hétérodontes et oligodontes), et aux Odontocètes horodontes et polyodontes dont les Delphinidés actuels présentent les formes les plus parfaites et les mieux connues. Je vais exposer, aussi brièvement que possible, les caractères principaux de la dentition de ce précurseur éventuel des Cétodontes, en donnant: leur interprétation d’après la conception d’ABEL.

D’après cette façon de voir, le Saurodelphis présente, dans la racine de ses dents, une trace de l’hétérodontie originelle ; les couronnes, simplement un peu plus comprimées et plus allongées sur les dents postérieures, y sont cependant déjà assez ressemblantes les unes aux autres pour que l’on puisse voir dès lors s'affirmer la tendance à l’homodontie La trace d’hétérodontie radiculaire existant ici consiste, pour les dents antérieures, en la division des racines en une partie mésiale et une partie distale, et, pour les dents postérieures, en la persistance d’une disposition pluriradiculée, ou plus exactement triradiculée d’après une figure de BURMEISTER reproduite par ABEL et qui l’est aussi dans mes Recherches sur le genre Steno (p. 144, fig. 33-34). Un étranglement de la partie axiale de chaque alvéole, qui, plus accentué sur les dents antérieures, se perd sur les dents postérieures, souligne ces particularités radiculaires, et la présence, sur la couronne des dents antérieures seules, d’une cannelure longitudinale, semble indiquer, pour cette couronne, la tendance à une division prolongeant celle que présente la racine, comme je viens de le rappeler. Or, il s’agit là de dents'antérieures, et de telles dents sont toujours simples. La tendance à la multiplication des dents, ou polyodontie, ne se manifesterait done pas ici aux dépens de dents composées, en voie d'acheminement (ou de retour) vers l’état de dents simples, et il s’agirait bien de

la division, — ou d’une apparence de division, — d’éléments simples.

Cet exemple du Saurodelphis argentinus, avec ses dents antérieures cannelées dans leurs racines, cannelées aussi dans leur couronne, étranglées suivant leur axe longitudinal dans leurs alvéoles, fait assister, par conséquent, d’après la conception d’ABEL, au développement normal d’une polyodontie finalement accompagnée d’homodontie avec les progrès de l’évolution.

Comme je l’ai déjà exposé, KükENTHAL, en se basant sur l’embryogénie des Mysticètes, a donné une autre explication de l’homodontie des Odontocètes : il fait intervenir une extension linéaire et une division des molaires, et il a considéré les dents doubles parfois présentées par ceux-ci comme rappelant l’hétérodontie primitive.

Contre cette dernière interprétation, il est facile de mettre en avant des cas de dents doubles manifestement dues à une fusion accidentelle de deux dents normales, comme ceux que représentent les planches ITT-IV et sur lesquels je n’ai pas à revenir. Il est assurément fort difficile d’administrer des preuves à cet égard et d'arriver à une certitude quant à l’origine de phénomènes dont on n’aperçoit qu’un stade avancé, ce qui est le cas des dents doubles que les autres observateurs et moi avons pu examiner. Je crois cependant avoir suffisamment établi, par ce qui précède, la possibilité de la fusion de deux dents voisines, sous l’action de facteurs mécaniques externes consistant notamment dans l’étroite convergence de deux germes dentaires contigus, arrivant à s’affronter soit par leurs régions coronales (PI. IIT-IV), soit par leurs régions radiculaires (PI. VITI-IX), soit peut-être aussi sur toute leur longueur, cas que je n’ai pas été à même d’observer de façon indubitable. J’ai déjà exprimé cette opinion que, là où la dent est toujours dépourvue d’émail, comme chez le Cachalot, la fusion reste plus longtemps possible que lorsque la couronne, en se revêtant d’émail, devient inapte à subir aucun fusionnement.

Il importe, si l’on veut s’efforcer d’arriver à une synthèse de tous ces faits, de connaître les cas contraires. Je me crois

fondé à considérer que toute connaissance positive acquise dans cette voie peut contribuer à éclairer diverses particularités morphologiques restant, jusqu'ici, passablement énigmatiques, et qui rendent si ardue la compréhension de lPOdontologie comparée. Parallèlement aux précédents, existe-t-1l donc des cas où les dents d'apparence double proviendraient non d’une fusion de deux germes d’abord tout à fait indépendants l’un de l’autre, mais d’une division radiculaire produite secondairement dans un germe appartenant à une série de dents typiquement simples et à racine unique ? Je n’en connais pas d'exemple authentique complet, ayant abouti, par exemple, à la formation d’une racine aussi parfaitement divisée que celle de la dent représentée par la figure 15. Je dois cependant faire toutes réserves pour cette pièce, n’en ayant pu étudier qu’un moulage. Comme je l’écrivais c1dessus (p. 209), d’après G. PoucnerT l’anomalie eût ici résulté de cette division radiculaire secondaire que je mets en doute sans toutefois en nier la possibilité; mais je répête que PoucHEer ne présente cette supposition que comme simplement hypothétique, sans signaler (ce qu’il eût certainement fait si observation lui en avait fourni la possibilité) aucune disposition, aucun détail d'organisation, venant à l’appui de celle-ci, qui semble ne lui avoir été inspirée que par analogie. Néanmoins, à défaut de preuve évidente de la formation d’une racine complexe, parfaitement organisée, aux dépens du germe de l’une des dents typiquement simples dont il s’agit, les dispositions de la pièce représentée par les figures 16, 17 et 18 prouvent indubitablement la possibilité d’un processus de division radiculaire susceptible d’aller très loin dans le sens de cette division ; 1l se trouve même, dans le cas envisagé, que l’on puisse suivre la marche de ce processus, et il s’en faut de bien peu qu'il n’ait abouti à la division de la racine unique en trois branches aussi parfaitement individualisées que lest déjà l’une de celles que nous voyons sur cette pièce ; en effet, la branche médiane, qui est la plus petite des trois, est ici complètement formée, et sa présence suffirait à démontrer la possibilité, sur une dent normalement simple, de divisions radculaires.

Si Je ne puis fournir d'exemple plus parfait de division radiculaire secondaire chez les Cétodontes, je viens donc au moins d'exposer un cas probant de la possibilité d’un tel phénomène. J’ai observé, en outre, de nombreux exemples de tendances rudimentaires à une telle division, et suffisamment même pour me permettre de présenter les deux tendances dont Je traite en ce moment (tendance à la fusion de deux germes voisins et tendance à la scission d’un seul germe), comme s’aflirmant toutes deux, bien que la seconde paraisse plus rare et de résultats moins parfaits. Je vais citer quelques exemples de celle-ci.

C’est surtout le Cachalot qui me les a fournis. D’abord les dents du genre Physeter sont généralement nombreuses dans les collections ; il en est beaucoup dans celles du Muséum de Paris, et, comme je l’expo-

sais en commençant, J'ai PU Fig. 33.— Cachalot. — Coupe transver- ‘ sale de la base d’une dent présentant un

: É m en procurer un certain nom- double plissement (à gauche) et une bre aux îles Açores, en les choi- scissure (en haut et à droite) de la pAroi

radiculaire. — Un peu moins que gr.

sissant en raison même deleurs nat.

particularités. D’autre part, ces

dents, volumineuses, sont d’un examen facile, et leurs caractères spéciaux, lorsqu'elles en ont, deviennent très évidents par le fait des dimensions atteintes.

L'observation la plus superficielle permet d’y constater fréquemment des cannelures longitudinales, irrégulières, de la portion enchâssée, protégée de l’usure par cette situation. Généralement, ces cannelures sont peu profondes; parfois, cependant, il en est qui s’enfoncent assez dans les parois pour empiéter plus ou moins sur la cavité pulpaire. L’on peut observer ainsi la formation de véritables replis, intéressant à la fois la dentine et l’épaisse couche de cortical qui la recouvre chez les Cachalots. J’en représente un exemple ci-contre, où l'on verra, sur une coupe transversale de la racine, à la fois un cas d’un tel plissement et un cas d'interruption de la paroi

radiculaire par une cannelure l’ayant traversée complètement dans sa partie basale (fig. 33).

De tels exemples pourraient être multipliés presque à

Fig. 34. — Cachalot. — Dent, présentant un autre cas des dispositions représentées sur la figure précédente. — Env. 4/5 gr. nat.

l'infini et sous les aspects les plus variés. Entre de simples rugosités assez régulièrement formées dans le sens longitudimal (comme celles que représente la figure 34), celles qui entament déjà un peu l'intégrité de la racine (sur la pièce représentée par la figures 35 par exemple), celles qui en

arrivent à plisser et même à interrompre celle-ci par places (fig. 33), et celles enfin qui la scindent plus ou moins complêtement (fig. 15 à 18), tous les intermédiaires peuvent s’obser-

Fig, 35. — Cachalot.— Dent, montrant dessillons longitudinaux et des rugosités, comme il en est mentionné page 281; à gauche, face linguale; à droite, bord distal. Remarquer, sur ce bord distal, un commencement de division radiculaire. — Environ 4/5 gr. nat.

ver; les figures 36 et 37 nous en présentent un cas particulièrement typique. Loin de moi l’idée de considérer toutes ces irrégularités comme traduisant des réminiscences ou des ébauches de dents composées ; elles n’en prouvent pas

moins la notable facilité avec laquelle les dents du Cachalot peuvent se plisser, tendre à se scinder et, somme toute, présenter ainsi quelque tendance à la formation d’une racine composée sous une dent foncièrement simple.

Fig. 86. — Cachalot. — Dent présentant, du côté droit de Ja figure, un commencement de division longitudinale. — Environ 2/3 gr. nat.

Le nouvel exemple de tendance à la division, — ou de rappel d’une division antérieure, — auquel je viens de faire allusion, est celui d’une dent de Cachalot provenant des collation du célèbre chirurgien TENoN et inscrite au Labo-

ratoire d’Anatomie comparée du Muséum sous le numéro 1893- 429 (fig. 36 et 37). Cette dent, parfaitement développée, est, en nombres ronds, longue de 18 centimètres, large de 8 et épaisse de 5; sur sa face linguale (ainsi déterminée d’après lincurvation de cette pièce), on distingue à première vue, près de l’un des bords, un sillon très net au niveau de la base et allant en s’atténuant sur presque toute la partie radiculaire, dont 1l amorce une division, En examinant avec plus d'attention, on voit également, dans une position symétrique, une tendance à la formation d’une division semblable. Ces amorces de deux divisions radiculaires, l’une antérieure, l’autre postérieure, sont quelque peu accentuées par un léger

l'ig. 37.— Cachalot. — Base de la pièce représentée sur la figure précédente, montrant la forme de l’orifice radiculaire, Remarquer la tendance à la scission, très accentuée du côté droit de la figure, et légèrement amorcée du côté gauche, — Un peu moins que gr. nat.

rebroussement vers l'extérieur que présente, entre elles, le bord lingual de l'ouverture radiculaire (fig. 37). Je mentionnerai en passant que de tels rebroussements ne sont pas absolument rares sur les dents de Cachalots ; POUCHET en a jadis signalé un, très limité, sur une pièce du Musée national des États-Unis, à Washington (1) ; à ce propos, il a fait remarquer avec raison qu’un déplacement pareil, s’effectuant en sens inverse, c’est-à-dire vers le dedans de la cavité radiculaire, eût facilement divisé la pulpe et amené une bifidité de la racine.

D’autres exemples sont peut-être plus instructifs encore. Je veux parler de ceux dans lesquels une dent de Cétodonte

(4) Loc, cit. (Voir ci-dessus, p. 203), p. 76, et pl. VE, fig. 2.

présente du haut en bas, plus ou moins complètement et parfois même avec quelque symétrie entre les faces labiale et linguale, ou entre les bords mésial et distal, une apparence qui, sans aller jusqu’à être celle d’une dent double, donne

Fig. 38. — Orca gladiator (Lac.). — Dent probablement du milieu de la première moitié antérieure de la mandibule gauche, vue par ses faces mésiale (B) et distale (4). Remarquer le sillon longitudinal s'étendant sur chacune de ces faces. — Environ 4/5 gr. nat.

Pimpression au moins superficielle d’une tendance au dédoublement. De tels cas sont rares à ma connaissance. J’en représente un ci-contre (fig. 38). Il m'est fourni par une dent que j'ai rapportée des Açores, où je l’ai trouvée dans un lot de dents de Cachalots ; je crois pouvoir l’attribuer avec la

plus grande vraisemblance, sinon même avec certitude, au genre Orca (qui se rencontre effectivement dans ces parages) et, dans ce genre, à la partie antérieure d’une mandibule d’un sujet de très grande taille. A titre de comparaison, je figure une autre dent d'Orca, de forme notablement différente (fig. 39). La pièce dont il s’agit (fig. 38) est longue de

Fig. 39, -— Orca gladiator (Lac.). — Dent d’un type différent de celui de la tigure 38. - Environ 4/5 gr. nat.

125 millimètres; son épaisseur maximum est de 38 mm. x 25 mm. au niveau de ce qui représente ici le col et de 30 mm. X 16 mm. à l’apex de la racine. Au lieu d’être fusiforme et recourbée comme le sont en général celles des Cachalots et souvent aussi celles des Orques, cette dent est presque droite et, sous réserve de ce qu’indiquent les mesures ci-dessus, d'apparence cylindro-conique ; dans ces deux genres (Physeter et Orca), la variabilité de forme est d’ailleurs très grande, même en dehors des cas franchement aberrant, comme le

montrent les figures illustrant ce mémoire. La couronne de cette pièce est revêtue d’émail et sa racine de cortical. La première présente deux zones d’usure disposées comme elles me paraissent l’être normalement sur les dents inférieures des Orques, où, en raison d’une orientation particulière, la face distale est assez fortement entamée par l’antagoniste placée en arrière d’elle et la face mésiale un peu moins par l’antagoniste placée en avant. En outre, chacune de ces zones d'usure, au lieu d’être parfaitement polie comme le sont par exemple les surfaces normales d’usure des dents de Cachalots, est finement striée et rendue ainsi un peu rugueuse. Tous ces caractères, qui me semblent du reste présenter quelque intérêt intrinsèque, contribuent à me faire rapporter la dent en question au genre Orca ; ils s’écartent nettement en tout cas de ceux des Pseudorca, dont les dents sont d’un aspect grossier bien spécial, avec une forme générale et des zones d'usure typiquement irrégulières, le tout ayant fait caractériser l’espèce représentative de ce dernier genre par le nom de crassidens (fig. 40-41, PI. X et XT).

Comme on l’a déjà vu, d’après les dimensions ci-dessus indiquées, cette dent est un peu aplatie ; chacune des deux faces d’aplatissement présente un sillon très net, partant de lPapex radiculaire et allant se perdre sur la couronne. Les figures ci-jointes mettent suffisamment en évidence ces deux sillons. La cavité pulpaire est ici totalement oblitérée, et l’'apex radiculaire se présente comme formé de deux parties juxtaposées, séparées par la terminaison des deux sillons, et qui sont à peu près l’une à l’autre comme les ‘deux éléments d’un 8 très étroit.

J’ajouterai que, si l’on admet l’attribution de cette pièce à une Orque, il convient de se représenter son implantation dans la mandibule comme transversale, c’est-à-dire qu’au lieu de considérer comme respectivement labiale et linguale chacune des deux faces aplaties représentées sur la figure 38, il y a lieu de les regarder, l’une comme mésiale (ce serait probablement celle de la partie droite, B, de la figure 38), l’autre comme distale (qui serait alors celle de la partie gauche, A, présentant la plus large zone d'usure). Ce dernier détail n’est

de nature à rendre plus plausible ni une hypothèse de coalescence de deux germes (qui, au lieu de se suivre longitudinalement, comme dans le cas représenté par KükENTHAL et reproduit par la figure 20c, se fussent juxtaposés transversalement), ni une hypothèse de tendance à la division d’une dent simple. Les suppositions de fusion ou de division sont plus conformes aux données fournies dans l’un ou l’autre de ces deux sens lorsqu'elles sont basées sur une orientation longitudinale de la dent ; cependant, l'argument tiré de cette orientation n’est prépondérant en aucune façon, et je ne vois rien ici qui plaide de façon plus convaincante soit pour la concrescence, soit pour la division.

On pourrait admettre, dans le cas dont il s’agit, une trace modifiée et plus accusée de la disposition, rappelée ci-dessus, que Bicxar signalait sur la racine des incisives humaines, Cun peu aplatie transversalement », avec « de chaque côté un petit sillon perpendiculaire » (1). Si l’on admet que des dents compliquées puissent se décomposer en éléments juxtaposés dans le sens longitudinal, il est à peine plus hardi d’admettre aussi une possibilité de décomposition transversale, puisque, typiquement, des dents composées peuvent être formées de denticules labiaux et de denticules linguaux (2), et qu’à l’origine des phénomènes de complication des dents il est fait état de la fusion d’éléments appartenant à ces rangées dentaires voisines, parallèles, auxquelles je faisais allusion page 235. Je renverrai au besoin, à propos de la pièce en question et de ce que je viens d’en dire, aux travaux de DyBowski, en rappelant que pour lui les incisives et les canines même ne peuvent être considérées comme des dents vraiment simples, mais sont construites, de même que les molaires, sur un plan composé (3).

(1) Bicxar, loc. cit. (Voir ci-dessus, p. 211), p. 85.

(2) Il n’est pas inutile de rappeler que ces marques de division transversale se présentent dans les cas les plus divers, jusque chez les Dinosauriens par exemple. C’est ainsi que l’on peut observer aux dents du Triceralops deux racines bien distinctes, placées transversalement par rapport à laxe de la mâchoire.

(3) Dypowski, Stüdien über die Säugetierzähne [Verhandlungen d. k. k.

zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien, 1889, Bd. XXXIX, (Zoologischen Inhaltes, p. 3-8, 8 fig.].

ANN'MDES SC INAT..ZOOL., 102,Série, 1932; XV, 19

Plus encore que ces derniers, les travaux d'AHRENS (1) et surtout ceux de Bozx (2) pourraient faire attribuer à la pièce dont il s’agit la valeur d’une dent double. Pour ces auteurs, en effet, l'organe prédentaire des Mammifères offrirait fondamentalement une forme bilobée, et ses deux lobes se disposeraient nettement l’un du côté labial, l’autre du côté lingual. Cet organe étant simple chez les Reptiles et devenant double chez les Mammifères, une dent mammalienne représenterait la « concentration » (Box) de deux dents reptiliennes, dans ce sens transversal à propos duquel J’expose ces remarques. Les dispositions observées, décrites et figurées par AnREns et par Borx sont réelles, mais les interprétations qu'ils en présentent sont fragiles. Sur la nature exacte, l’évolution et le rôle du nodule, cordon ou septum cloisonnant l'organe prédentaire, leurs conclusions sont très discutables ; je ne puis en entreprendre ici la revision critique (3).

Même en le retournant ainsi sous toutes ses faces, je ne trouve pas, dans la pièce en question, d’argument faisant pencher la balance en faveur d’une hypothèse de concrescence ou d’une hypothèse de division. Par contre, je reconnais là une de ces dispositions morphogénétiques à propos desquelles j’ai plusieurs fois signalé, dans les pages précédentes, cette facilité avec laquelle les dents de certains Cétodontes, notamment du Cachalot, peuvent tantôt se plisser, se scinder même partiellement, tantôt au contraire se réunir. Nous constatons ansi une malléabilité des germes perméttant à des dents d’une série typiquement simple de présenter des aspects très variables, avec des apparences de dédoublement quine semblent pas plus traduire un rappel de complication ancienne qu’un commencement de complication future, sous les réserves qu’il

(1) H. AnREens, Die Entwicklung der menschlichen Zähne [Anatomische Hefte, Bd. XLVTIT (Arbeiten aus anatomischen Instituten, 1913, p. 167-266)] ; Die Entstehung des Schmelzstranges im Schmelzorgan von Schweineembrvonen (Sitzungsber d. Gesellschaft f. Morphol. und Physiol., in M ünchen, 1913).

(2) L. Bock, Ueber die Entstehung des Schmelzseptums (Anatomischer Anzseiger, Bd. XLVIIT, 1915-1916, p. 20-31 et 33-54); Ueber ein Gebiss mit vaskularisierten Schmelzorgan (Zbid., p. 328-335); On the relation between reptilian und mammalian teeth (Journal of Anatomy, vol. LVI1,1922,p.107-136).

(3) Voir à ce sujet : En. Rerrerer, Des dents simples et des dents composées (L’Odontologie, Paris, 1923, 38 pages)

y à toutefois à faire au sujet de possibilités d'avenir très lointaines dont la supputation nous échappe. L’aboutissant éventuel de cette malléabilité nous demeurant inconnu, c’est là une raison de plus pour en observer attentivement tous les exemples et chercher à les relier jusqu’à arriver, si faire se peut, à en dégager quelque règle.

Lu

Je viens, dans les lignes précédentes, d'aborder un côté particulièrement obscur des questions concernant la dentition des Cétacés. Cette dentition est monophyodonte ; mais, au cours d’études faites sur les dispositions fœtales, cette monophyodontie s’est elle-même trouvée discutée. Je dois à ce propos, qu: a directement trait à certaines possibilités au moins théoriques du remplacement de la dentition, entrer dans un nouvel aperçu relatif au caractère monophyodonte des Cétacés à dents.

Comme l’a fait remarquer LEcne (1), le morphologiste s'intéressant à cette dentition en arrive inévitablement à se demander à quel ordre elle correspond par comparaison avec celle des polyphyodontes. Synthétisant, en 1884, des recherches qu'ils poursuivaient depuis longtemps sur l’Odontologie comparée; PoucHEeT et CHABRY mentionnèrent que, sur un fœtus de Gobicephalus melas Traill, « la lame dentaire est continue dans toute l’étendue du maxillaire et, comme chez le Dauphin, détachée de lépithélium buceal. Elle porte un certain nombre d'organes adamantins qui lui sont accolés latéralement ». Ce fait intéressant, — ajoutent les deux auteurs, — montre que les organes adamantins de la dentition unique des Cétacés rappellent sous certains rapports la première dentition des autres animaux (2). Kü- KENTHAL à également admis que la dentition des Cétacés

(1) W. Lecue, Zur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems (Voir ci-des- SUSAD 289) p 1122;

(2) G. Poucner et L. Cnagry, Contribution à l’odontologie des Mammifères (Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, t. XX, 1884, p. 149-192, PI. V-VIT ; voir p. 181-182, et PI. VI, fig. 34).

est une première dentition, en se basant sur ce qu’il a observé à certains stades embryonnaires l’amorce d’une seconde dentition (1). Ailleurs (2), il a exposé que cette amorce de seconde dentition peut soit disparaître par fusion avec la paroi interne de la lame dentaire, soit se joindre à la première dentition sans laisser de trace (Beluga), soit encore se fusionner, pièce à pièce et plus ou moins nettement, avec les dents de la première dentition (Phocæna).

Après avoir partagé cette opinion, LECHE a élevé contre elle des doutes catégoriques, basés sur divers arguments (3). D'abord, si je comprends bien sa pensée, il ne considère pas que la constatation de bourgeons développés aux dépens de la lame dentaire, à côté des dents fonctionnelles ou appelées à le devenir, doive faire conclure indiscutablement que ces bourgeons appartiennent à une dentition d’un autre ordre, avortée, sans quoi, d’après ce qu’il ajoute, il faudrait admettre dans les genres Phoca et Desmodus l’existence d’une troisième dentition. LECHE parait considérer comme devant particulièrement inciter à l’hésitation en pareille matière le cas de l’Archéocète le plus ancien, le Zeuglodon (Voir p. 278), où il a été constaté une dyphyodontie ; dès lors, fait-il remarquer, puisque deux dentitions successives ont primitivement existé chez les Cétacés, on ne comprend pas pourquoi celle qui, en règle, est de moindre valeur, — c’està-dire la première, — aurait subsisté seule dans les Cétodontes actuels. LECHE ajoute que la formation de germes dentaires entre la rangée des dents normales et le bord lingual, telle que l’a décrite KükENTHAL, doit être fort rare, car il n’en à pu trouver trace sur ses propres préparations, et qu’à tout prendre elles pourraient, d’après des exemples

(1) W. KükENTHAr, Einige Bemerkungen über die Säugetierbezahnung (ÆAnatomischer Anzeiger, Bd. VI, 1891 ; voir p. 365). |

(2) W. KükeNrHAL, Vergleichend-anatomische… Untersuchungen (Voir cidessus, p. 186), p. 420.

(3) W. Lecue, Stüdien über die Entwicklung des Zahnsystems bei den Säugethieren (Morphologisches Jahrbuch, Bd. XIX, 1893, p. 502-547; Zur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der Säugethieren, zugleich ein Beitrag zur Stammesgeschichte dieser Thiergruppe : Erster Theil : Ontogenie (Bibliotheca Zoologica, Bd. NT, 1894-95, Hefl 17, 1895, p.4-156,-XIX Taf, Voir p. 122-193).

comparatifs (il cite ici lesgenres £rinaceuset Phoca) appartenir à une troisième dentition. Il fait enfin valoir que KükENTHAL a constaté chez les Mysticètes, du côté lingual par rapport à la série principale de germes dentaires, l’existence d’autres germes appartenant peut-être à une série de dents de remplacement, et a vu, du côté labial, les indices d’une dentition précédente. Cette constatation de trois dentitions sur des fœtus de Mysticètes compliquerait évidemment la question de l'identification de celle qui subsiste chez les Cétodontes (1).

(1) À propos de cette question de trois dentitions, je ne puis, malgré tout mon désir d'éclairer par des détails et des comparaisons les points obscurs du sujet, entrer dans tous les rappels qui s’imposeraient ici, mais qu’il deviendrait impossible de limiter. Je remémorerai cependant que, pour certains auteurs, l'héritage des ancêtres des Mammifères comporterait le legs à ceux-ci de quatre dentitions successives, désignées respectivement comme prélactéale, lactéale, permanente et post-permanente, se développant (ou plutôt en puissance très inégale de développement) depuis le bord labial de la lame dentaire (dentition prélactéale) jusqu’à son bord lingual (dentition post-permanente). La première de ces quatre dentitions ne se développe au maximum, et encore estce fort rare, que sous forme de très petits moignons calcifiés ; elle paraît n’avoir jamais conservé un état parfait chez des animaux ayant réellement atteint le stade Mammifère, bien que F. AmeGxiNo ait cru à l’existence, chez des Ongulés du début du Tertiaire, d’incisives prélactéales fonctionnelles. Seules, les dentitions lactéale et permanente sont d’observation normale, et, à elles deux, elles caractérisent la diphyodontie. Peut-être cette réduction des générations dentaires serait-elle plus ou moins attribuable au perfectionnement de l’articulation maxillaire ; je ne signale ce nouvel élément d’appréciation qu’en raison de l’application particulièrement intéressante qui peut en être faite, dans un sens ou un autre, aux Cétodontes.

Je tiens en outre à ne pas quitter ce sujet sans rappeler ce fait, souvent perdu de vue, que pour l’Homme même les deux dentitions normales n’épuisent pas les possibilités du remplacement odontogénique. Il semble notamment avéré qu’une troisième dentition puisse succéder à la seconde. Ce phénomène d’une ultime dentition humaine, qui serait, d’après la nomenclature ci-dessus indiquée, une dentition post-permanente, se produit seulement à un âge très avancé, et encore y est-il extrêmement rare ; on l’a signalé par exemple chez des centenaires. Il ne fournit, il est à peine utile de le préciser, que des dents imparfaites, très rapidement caduques. Ce sont surtout des auteurs anciens, dont les affirmations ne sont pas toutes recevables, qui l’ont fait connaître. IL.est à regretter que les progrès dus aux observations faites depuis une cinquantaine d’années n’aient pas mieux renseigné sur de telles singularités. D’autre part, indépendamment des cas de précocité de la dentition lactéale, il en existe où le nouveau-né humain présente des sortes d’odontoïdes, appelés à disparaître rapidement, et qui paraissent relever d’une dentition prélactéale ; le D' HERr- PIN a bien voulu me faire part à ce sujet de quelques observations personnelles. Il est regrettable que le sort ultérieur de la dentition n’ait pu être suivi sur les porteurs de ces curieuses formations.

M'étant ainsi laissé entraîner à exposer cette théorie des quatre dentitions, je dois, pour rester impartial, rappeler aussi que, d’après d’autres observateurs, l’évolution dentaire se serait effectuée de façon toute différente. Certains

En tout cas, LEcHE a conclu que cette question était insoluble d’après les bases dont on disposait alors. Je crois qu’elle l’est restée en ce sens que des preuves absolues manquent à cet égard, dans quelque direction que ce soit.

Cependant, ici encore, des comparaisons peuvent fournir des arguments pour le moins fort sérieux. .

Aux remarques relatives à la persistance possible de dispositifs de remplacement des dents pour les Cétacés peuvent, à ce titre, s’en aJouter d’autres. Les dents des Cétodontes présentent, foncièrement, une ressemblance peut-être plus grande avec celles de quelques Reptiles, et spécialement des Crocodiles, qu'avec n’importe quelles autres. Certaines dents d’Orques, par exemple, rappellent d'assez près une dent de Crocodile (fig. 39) et, par ailleurs, une dent Fig. 42. — Ichthyosaurus com d’[chthyosaure, avec son incurvation

munis. — Dent. — Environ - re à

vers l’intérieur de la bouche (ce qui

gr. nat.

admettent en effet que la dentition de lait, au lieu d’être une réminiscence d’état ancien, serait une acquisition des Mammifères, appartenant même en propre aux Mammifères supérieurs, seule la série permanente ayant existé d’abord. A cette conception se lient notamment, à des titres divers, les noms de ScaLos- SER (a), FLOWER (b), THomas (c), BAuME (d). À elie peut être considérée comme se rattachant la supposition qu’une dentition homodonte et polyodonte aurait un caractère essentiellement primordial, hypothèse qui simplifie radicalement le problème de l’évolution dentaire des Cétodontes. Entre cette simplification et la complication dérivant de l’autre hypothèse ci-dessus exposée, se piace celle de JuLIN (el, reprise par We8e (f), d’après laquelle la dentition des Cétodontes représenterait une fusion des éléments d’une dentition de lait avec ceux d’une dentition permanente, celle-ci ayant pu se développer en la persistance de celle-là, par suite de la longueur des mâchoires (à ce sujet, voir p. 245-249 et in fine). k je M. Scuzosser, Die Milchbezahnung der Säugetiere (Biol. Centralbl., 1890).

(b) W. H. Frower, On the development and succession of the teeth in the Marsupialia (Phil. Trans., 1867).

(c) Ocn. Tomas, On the homologies and succession of the teeth in the Dasyuridæ with an attempt to trace the history of the evolution of the mammalian teeth in general (Phil. Trans., 1887).

devait favoriser une énergique préhension des proies vivantes), ses deux carènes bien marquées, ses sillons (fig. 42), rappelle inévitablement certaines dents de Cétodontes, de Steno notamment; de même, certaines dents de Phocæna communis, comme celles qu’a représentées KüKkENTHAL aux pages 407- 409 du second ouvrage cité à la page 186, rappellent, superficiellement, celles des Zguanodon. Je suis loin d’estimer que ces comparaisons puissent aboutir à des assimilations. Les cannelures ou sillons sont beaucoup plus accentués dans le cas de lPIchthyosaure que ne l’est le chagrinement dans celui du Steno ; dans le premier, elles mtéressent à la fois la dentine et émail et s'étendent à la racine, tandis que, dans le second, l'émail seul est intéressé. D’autre part, la tendance à l’oblitération de la cavité pulpaire, par ossification de la pulpe, semble plus grande encore pour les Ichthyosaures que pour les Cachalots, sous réserve de la moindre étendue des termes de comparaison pour ceux-là que pour ceux-ci. C’est donc avec la plus extrême prudence qu’il y a lieu de faire à ce sujet les quelques rapprochements suggérés par les aspects extérieurs. Contre eux, peuvent même être invoqués des arguments non négligeables, et WEBER a nettement exprimé cette opinion que les dents de structure simple, mais nombreuses, des Cétodontes rappellent, par leur forme haplodonte, c’est-à-dire typiquement conique, celles des Vertébrés inférieurs, sans que ces Mammifères représentent par eux-mêmes des espèces primitives. Si je le comprends bien, il voit, dans ce caractère haplodonte, une simple convergence adaptative (1).

Les caractères morphologiques dont il s’agit n’en fournissent pas moins des indications dont il y a lieu de tenir compte et qui ont la valeur de montrer à quel point paraissent anciennes certaines des dispositions anatomiques des Cétacés. Si évolué que soit ce groupe, celles-ci conservent des détails au sujet desquels les comparaisons font remonter Jusqu’aux Reptiles primitifs, en prouvant ainsi l'extrême ancienneté

(d) BAUME, Versuch einer Entwicklungsgeschichte des Gebisses, Leipzig, .

(e) CH. Juzin, loc. cit. (Voir ci-dessus, p. 246).

(f) M. WeBer, Studien über Säugetiere, léna, 1886, p. 196.

(1) M. Weger, Die Säugetiere, 2te Aufl., Téna, 1927, Bd. [, p. 263.

de la séparation de ces Thalassothériens et des Géothériens.

Nous pouvons constater un autre détail de ce genre sans sortir du domaine de la dentition : je veux parler du mode d'implantation des dents. Chez certains Cétodontes, celles-ci ne prennent pas racine dans des alvéoles bien formés ; jai décrit dans mes Recherches sur le genre Steno les particularités présentées, dans ce genre, par cette implantation. Chez le Cachalot, la disposition est encore bien plus primitive : les alvéoles y sont encore beaucoup plus indistincts, et l’implantation s'effectue dans un sillon commun rappelant celui des Reptiles primitifs (p. 304). Rappelons-nous, d’ailleurs, que ce caractère a diversement évolué. Dans les genres Jesperornis et Ichthyornis, qui constituent le groupe des Odontornithes de Marsa, l’implantation des dents s’effectuait de cette dernière façon, et cependant ce groupe, déjà très avancé dans le sens Oiseau, tendait même, à certains égards, à en dépasser le type banal. Mais d’autres détails font rapidement voir que, malgré les rappels de dispositions anciennes, l’évolution s’est opérée de façon à éliminer chez les Cétodontes les détails les plus foncièrement caractéristiques de celles-ci, et j’en reviens à ce sujet à la question de la polyphyodontie des Cétacés.

Chez certains Reptiles, et encore chez les Odontornithes, un fait bien connu caractérise la polyphyodontie : c’est la présence fréquente d’une dent de remplacement à la base d’une dent fonctionnelle, dans la cavité pulpaire même de celle-ci (fig. 43-44), et, dans certains cas, on peut même voir une dent, appelée à succéder à cette dent de remplacement, être sur le point de la pénétrer comme cette dernière pénètre la première (fig. 44). Je comparais également (p. 265) une dent typique de Cétodonte à l’un des éléments ou plaques constituant une molaire d'Éléphant ou de Cabiai. Peut-être pourrait-on même pousser la comparaison plus loin encore et faire un rapprochement entre une dent de Cétodonte et l’un quelconque des éléments cylindriques, d’abord plus ou moins isolés, qui constituent, chez les Éléphants, ces plaques elles- mêmes ; mais, sans aller jusque-là, je me bornerai à rappeler que, chez ces derniers, de même que chez certains Reptiles, on peut voir un rudiment de dent de remplacement logé dans

la base de la cavité pulpaire de l’un des éléments fonctionnels, présenter, à un état minuscule, les caractères morphologiques de celui-ci, et être parfois pénétré lui-même d’un rudiment de second ordre, Mais, dans le cas des Éléphants, à l'inverse de celui des Reptiles, le rudiment cesse bientôt de se développer,

Fig. 43. — Jchthyosaurus communis. 1, dent Fig. 44.-—- Schéma du remplacement des sur le point de tomber ; 2, sa remplaçante dents d’un Crocodile. 7, dent sur le point en voie d’éruption; m, m, maxillaire in- de tomber, et à l’intérieur de laquelle croît férieur ; d, canal dentaire. — Rempla- la remplaçante, 2 ; 3, germe d’une dent cement des dents, d’après Owen. qui remplacera à son tour celle qui la

surmonte; m, maxillaire inférieur.

et son aspect n’est Jamais que celui d’un germe subsistant comme trace d’une possibilité avortée; la cohésion proagressive des éléments ou plaques des molaires d’Éléphants et les modifications qui s’ensuivent font disparaitre ces traces de tendances ataviques à la polyphyodontie. On en arrive d’ailleurs, oubliant ou méconnaissant ces faits, à considérer que le remplacement des dents masticatrices des Proboscidiens se faisant, exclusivement en apparence, d’arrière en

avant, échapperait totalement ainsi aux lois générales du remplacement. En réalité, il est très probable, sinon même certain, que, chez certains Proboscidiens fossiles, le remplacement des dents en question s’opérait verticalement (Dinotherium, quelques Mastodontes...). Chez les Proboscidiens actuels, quoi qu’il en ait été dit, ce ne sont pas des dents de remplacement (au sens odontologique habituel du terme) qui refoulent en avant des dents provisoires; les lames ou plaques de celles-ci présentent à leur base, sous forme du rudiment ci-dessus mentionné, un petit germe, souvent difficile à trouver, emboîté dans la lame elle-même et dont l’évolution s’arrête à un stade très précoce, assez avancé toutefois pour qu’il soit fréquemment calcifié et puisse persister même après dessiccation (1). |

Jamais, à ma connaissance, ni sur les Cétodontes, où le caractère fonctionnel de la dentition aurait pu contribuer à faire persister de telles tendances, ni sur des fœtus de Mysticètes, où l’on a trouvé pourtant, comme nous venons de le voir, des traces peut-être douteuses de polyphyodontie, il n’a été observé de dispositions rappelant ou même faisant pressentir, de si loin que ce fût, des phénomènes de ce genre. L’évolution ontogénique est ici beaucoup plus simple ; les traces mêmes de dentition de remplacement sont absentes ou disparaissent à un stade extrêmement précoce ; les conditions ainsi réalisées permettent de considérer comme possible, contrairement à ce que paraît avoir cru LEcHE, que les dents des Cétodontes soient la persistance d’une première dentition ; les dentions suivantes se seraient alors heurtées de plus en plus à des conditions adverses de leur développement, et cela vaut à peu près autant pour les Proboscidiens que pour les Cétodontes. Quoi qu’il en soit, aucun fait indiscutable n’apporte, en ce qui concerne ces derniers, la solution décisive de la

(1) De tels exemples peuvent s’observer dans les Collections d’Anatomie du Muséum, notamment sur les pièces préparées par M. Sreranescu (Voir ci dessus, p. 265) qui sont exposées dans la vitrine de dentition des Proboscidiens. M. ANTHONY a récemment attiré l'attention sur ces faits dans une note publiée par les Proceedings of the Zoological Society de Londres : Vestiges de deux remplacements successifs de la troisième molaire de lait chez l’Éléphant d’Asie (P. Z. S., 1931, part. III, p. 723-727).

question de l’ordre ou du rang auquel appartient leur série dentaire fonctionnelle, et les nouvelles comparaisons que Je viens de tenter ont surtout pour effet d’accentuer le caractère original de leur dentition.

IV. — DE LA DISTINCTION DE LA RACINE ET DE LA COURONNE ET DES PROPRIÉTÉS DU CORTICAL OSSEUX

L'examen de cas anormaux ou au moins très spéciaux est généralement de nature à inciter à une étude plus minutieuse et plus instructive de certaines questions générales. Ce qui précède prouve, je crois, que tel est le cas 101.

Avec sa racine triple et sa couronne d’une simplicité typique, la pièce anormale que je décrivais page 211 fait aborder, en outre des questions précédentes, une considération capitale en Odontologie comparée, celle des rapports de la racine et de la couronne, dont certains travaux récents ont encore accru l’importance en introduisant dans cette science la notion du taurodontisme et du cynodontisme. La définition même de ces deux régions essentielles de toute dent : la racine et la couronne, donne lieu à des discussions toujours ouvertes. ù

Considérée comme partie indépendante de la dent, voire comme une épiphyse, la couronne était, pour les anciens anatomistes, une pièce secondaire par rapport à la racine, à laquelle était attribué au contraire un rôle primordial et. jusqu’au pouvoir de régénérer la dent après le bris de la couronne. Au xvi® siècle, les anatomistes ne firent guère que commenter à ce sujet le Livre des Os de GALIEN. Pour eux, les dents temporaires dont ils observaient la chute chez les enfants n'étaient que des épiphyses se détachant d’une partie profonde, permanente, ayant le pouvoir de régénérer la dent tombée ; la sortie des dents définitives était alors considérée comme le résultat normal de ce pouvoir régénérateur (1).

(1) À cette époque, la pratique odontologique s’inspirait de ce principe. Que l’on me passe à ce propos une brève citation de CozLumBeus : «Radix dentium in puero non eximenda. In ea enim veluti in semine quodam, ipsius dentis regenerandi spes residet, eaque radicitus evulsa, dentes non amplius

FaLLoPE fut le premier, je crois, à s'élever contre cette théorie épiphysaire qui faussait dès le principe toute l’'Odontologie. Il niait que la partie regardée comme base de la dent (c’est-à-dire la couronne) fût une épiphyse et considérait les dents normalement perdues par les enfants comme simplement dépourvues de racines (1). En ce qui concerne la distinction, dans une dent, de parties méritant des désignations spéciales, FALLOPE marqua un progrès en rappelant une notion tombée dans l’oubli depuis GALIEN. Il précisa en effet qu’une dent se compose de trois parties : la racine (radix, ou «7x), une partie plane (mensa, où +aor<£x), qui est ce que l’on nomme actuelleñient la couronne, et une partie intermédiaire recouverte par la gencive ; 1l ne nomme cette troisième partie qu’en rappelant qu’elle reçut de JuLius Porzux le nom de 5kutc-0c (2). Cette désignation par le terme dont se servaient les Grecs pour désigner le gond d’une porte suffit à trahir l’idée fausse que l’on se faisait alors de cette partie. Je signalerai accessoirement que cette expression grecque est mal traduite, quant à sa valeur anatomique, par certains dictionnaires grecs classiques, qui la donnent comme désignant le creux d’une molaire, probablement par extension d’une autre acception du même terme, qui servait également à désigner un petit mortier. L’oxutsc: était en réalité le col, ou collet, de l’Odontologie moderne.

RiOLAN appuya les vues de FALLOPE (3) et, au point de vue pratique surtout, une phase nouvelle s’ouvrit dès lors pour la connaissance des dents. Toutefois, sur la partie gingivale, intermédiaire à la racine et à la couronne, les données restèrent encore nulles pendant assez longtemps.

BerTix, dont j'ai précédemment cité important ouvrage, a consacré le terme de col pour désigner toute la partie de

vel rarissime tenescuntur » (ReazDpr CoLumBr, De re anatomica, Libris XV, Parisiis, 1572).

(1) GaBriezLzr FazLopprr, Opera quæ adhuc extant omnia.. Francofurti, 1584, VIII : Expositio in librum Galeni de ossibus, chap. XVI, De dentibus, p. 562-566.

(@)MLoceit. p.566!

(3) JEAN RioLAN, Œuvres anatomiques. Tome second, contenant une introduction à la doctrine des os... le tout rangé... par PrerRE CONSTANT, Paris, 1628, p. 203-204.

la dent enchâssée dans la gencive, entre le bord alvéolaire et le bord gingival (1). Mais, sur le caractère et l'emplacement même de cette région limitrophe entre la couronne et la racine, les opinions varièrent presque à l’infini, et elles varient encore.

La plupart des anatomistes du début du x1xe siècle employèrent pour la caractériser le terme impropre de collet, pris d’ailleurs dans des acceptions diverses dont un aperçu a été donné il y a quelques années par M. RETTERER (2). En fait, la plupart des anatomistes français considèrent le collet comme une ligne séparant du reste de la dent sa partie émaillée, ligne géométrique, souvent fictive? car elle ne présente pas toujours le rétrécissement qu'évoque le terme de collet, pris dans le sens de col.

Par la suite, la distinction d’une couronne, d’un col (ou d’un collet) et d’une racine, s’affirma de façons diverses, que je n'ai pas à rappeler, mais que divers travaux récents ont plus ou moins directement remises à Jour.

G. CuviER (3) avait déjà remarqué que la racine paraît la dernière et ne se forme que lorsque la dent est sur le point de sortir de l’alvéole; «on peut même dire, ajoute-t-il, qu’elle est une des causes de cette éruption, la dent qui s’allonge devant naturellement porter du eêté où 1l y a le moins de résistance ». Il avait constaté, en outre, que, chez les animaux à dents composées, la racine n’apparaît même qu'après l’éruption de la dent.

En ce qui concerne.les racines, je rappellerai ici encore les observations faites par M. RETTERER sur la partie des molaires des Herbivores dite tronc radiculaire (4). Chez le Bœuf, par exemple, les molaires, parallélipipédiques, ne présentent de division radiculaire que tout à leur base, de telle sorte qu'entre ces racines et la partie libre de la dent, c’est-à-dire

le

(4) Loc. cit. (Voir ci-dessus, p. 223), p. 187.

(2) En. Rerrerer, De l’écorce (émail, proémail et cortical osseux) des dents simples (Éditions de La Semaine dentaire, Paris, 1917, p. 3, 4, 5).

(3) G. Cuvier, Leçons d'anatomie comparée. Je cite d’après la seconde édition, t. IV, 17e partie, Paris, 1835, p. 215.

(4) En. Rerrerer, Du cynodontisme et du taurodontisme (Éditions de La Semaine dentaire, Paris, 1929).

la couronne, s’étend une masse relativement considérable, qui est le tronc radiculaire ; il n’y a rien là qui représente un véritable col. De cette dernière partie, on trouve un équivalent sur les molaires humaines, et plus particulièrement sur les prémolaires. J’ai remémoré ci-dessus les variations radiculaires de celles-ci. D’après les uns, une racine double ou même triple serait normale pour elles, tandis que la fusion en une seule serait anormale ; suivant d’autres, ce serait l'inverse. M. RETTERER a conclu ainsi de l’étude approfondie de cette question : 1l est infiniment probable que chez les Omnivores (Homme et Sanglier) la trituration des aliments durs, qui exige des mouvements latéraux, augmente au cours des années l'accroissement radiculaire, sous l'effet duquel l'extrémité profonde de la dent s’allonge en un nombre variable de pointes. Pourquoi cette variabilité ? C’est dans le tronc radiculaire que les excitations mécaniques provoquent la formation de la dentine aux dépens du protoplasma des odontoblastes ; les pressions que reçoit la couronne s’y transmettent;-elles déterminent, d’une part, la formation de cuspides plus ou moins nombreux, d’autre part, celle de racines, en nombre également variable avec chaque type de dent. Dans tous les cas, l’ébauche première est simple et unique ; la croissance inégale de ses diverses parties entraine ses variations coronaires et radiculaires. Le facteur essentiel de ces phénomènes est l'excitation mécanique, — directe ou accumulée par l’hérédité, — c’est-à-dire la pression dans différents sens ; c’est ainsi que le tronc radiculaire et les branches de la racine ont des proportions différentes selon les pressions que subit celle-ci dans le sens vertical ou latéral (1). Cette explication, qui ne fait pas plus intervenir de fusions que de scissions, me semble conforme à la réalité.

Ces quelques bases étant posées, nous voyons d’abord qu’en utilisant simplement la notion de BERTIN, quant à la distinction d’un col, et par suite d’une couronne et d’une racine,

(1) Ep. RETTERER, 1bid., p. 24 et 32.

il est généralement possible de distinguer, dans une dent de Cétodonte, ces trois parties : une couronne, parfois revêtue d’émail (comme dans le cas du Dauphin par exemple), un col, et une racine. Les dents de Cachalots ne portant pas d'émail et se montrant recouvertes de cortical jusqu’au voisinage de l’apex coronaire (probablement même, à lorigine, jusqu’à celui-ci), la délimitation du col, sur des dents extraites depuis longtemps, y est rendue un peu moins facile. Toutefois, ce manque éventuel de facilité n’est pas comparable à l’impossibilité à laquelle on se heurte en pareille matière quand il s’agit de défenses d’Éléphant ou de Sanglier. Dans ces derniers cas, l’organe est réellement à croissance continue ; la partie gingivale est ainsi inévitablement repoussée vers l’extérieur de façon à devenir progressivement partie de la couronne et à former finalement un apex coronal qui disparaît par usure ; ce processus persiste pendant toute la vie. Il est loin d’en être de même pour le Cachalot. La base de la racine, d’abord très largement ouverte tout comme celle d’une dent à croissance continue, finit par se rétrécir, et la cavité pulpaire en arrive à s’oblitérer sous l’effet de cette calcification d'apparence quelque peu désordonnée brièvement décrite ci-dessus (Voir p. 202). k

Il résulte de ce fait qu’une dent de Cachalot atteint finalement une taille au delà de laquelle elle ne peut plus croître. À cet état, l’usure fonctionnelle imprime le plus souvent de telles marques sur la partie supragingivale que l’on peut aisément distinguer celle-ci comme couronne. On est alors surpris de voir à quel point cette partie est généralement courte par rapport au reste de la dent : elle en est à peine le quart dans la plupart des cas et est souvent encore bien moindre. Mais, si la partie supérieure du col, déterminée par la trace du bord gingival, est facilement reconnaissable, il est loin d’en être de même pour sa partie inférieure, qui, pratiquement, est même indéterminable. En effet, les dents du Cachalot ont un mode d'implantation très particulier, considéré par OWEN comme intermédiaire à ce qui s’observe chez les Zchthyosaurus et les Delphinus, ce à propos de quoi je renverrai à ce que j'écrivais page 296. Ces dents sont à peine

enfoncées dans le maxillaire, où, plutôt que des alvéoles bien délimités, il se trouve un sillon relativement peu profond, dans lequel repose la base de chaque dent. Une gencive très épaisse et très résistante, recouvrant celle-ci jusqu’à la hauteur cidessus indiquée, les fixe beaucoup plus efficacement quele maxillaire lui-même. On a depuis longtemps remarqué que sur des pièces sèches, par exemple sur des squelettes, où la gencive a été conservée Justement pour maintenir les dents qui, sans cette précaution, ne pourraient être gardées en place, les progrès de la dessiccation, en rétractant de plus en plus la gencive, lui font perdre son adhérence avec le maxillaire ; en la séparant progressivement de celui-ci, ils entraînent les dents qui restent solidement fixées dans cette gencive desséchée et perdent facilement alors tout contact avec leur support osseux.

La figure 45 (PI. XII) reproduit un cas de ce genre, où les dents ont été finalement soulevées par la gencive y adhérant et séparées ainsi du maxillaire. La pièce dont ils’agit permet, en outre, de se rendre un compte assez exact de l’importance relative de la couronne (qui est toute la partie supragingivale), du col (au sens admis par BERTIN, c’est-à-dire la . partie enchâssée par la gencive), et de la racine (ou partie enfoncée dans la rainure alvéolaire du maxillaire, qui est ici toute la partie infragingivale). La rétraction de la gencive par dessiccation s’est surtout produite, dans cette pièce, entre les dents, l’adhérence gingivale ayant maintenu, sur celles-ci mêmes, les limites naturelles de la gencive ; on voit dès lors assez exactement, au niveau de chaque dent, la partie attribuable à chacune de ces trois parties, et l’on constate que la région basilaire assimilable, vaille que vaille, à une racine ne représente qu’une très petite fraction de la longueur totale de l'organe.

Cette simple constatation est déjà fort instructive; mais à cela ne saurait se borner la présentation des diverses parties des dents du Cachalot ; quelques comparaisons nous sont encore nécessaires pour saisir ce qu’elles ont d’intéressant en dehors du point de vue strictement descriptif.

ANN. DES SC. NAT., ZOOL., 10° série, 1932. XV 220

Les caractères de la racine étant, de façon générale, en relation avec ceux de l’ensemble de l'organe, il est indispensable de signaler brièvement l’aspect sous lequel se présente typiquement la racine des dents des Cétodontes, ainsi déterminée. Je n’envisagerai pas ce qui se passe quant aux racines des Cétacés hétérodontes, dont les dents sont cétologiquement moins typiques que celles des homodontes, et répéterai que la racine normalement simple des dents de ces derniers reste longtemps largement ouverte. Je regrette de ne pouvoir mieux préciser, et, en l’absence de renseignements sur l’évolution individuelle des Cachalots, je dois me borner à dire que, sur des sujets de grande taille, paraissant bien adultes, les racines sont souvent encore béantes ; peut-être leur oblitération ne se produit-elle que tardivement, sans cependant que l’on puisse, d’après ce que j’en sais, y voir l’un des caractères d’une caducité générale. Des dents à racine complètement close peuvent en tout cas s’observer à un état parfaitement fonctionnel chez des Cétodôntes qui ne semblent, d’après leurs autres caractères dentaires, nullement frappés d’involution sénile (1). 3

(1) Dans toutes ces supputations, les termes d’état adulte ou d’état caduc ne peuvent être appuyés d'aucune considération de laps de temps. A première impression, il semblerait que ces êtres gigantesques que sont certains Cétacés, et notamment le Cachalot, dont la taille peut atteindre certainement une vingtaine de mètres, et peut-être même une trentaine, doivent avoir une existence fort longue. D’après des renseignements récents, il n’en serait cependant pas ainsi, pour les Mysticètes au moins. Les Discovery Reports (vol. I, Cambridge University: Press, 1929) ont apporté sur ce sujet des données assez déconcertantes. Chargé d’étudier la biologie des Cétacés des régions australes, spécialement en ce qu’elle peut inspirer la prise de mesures propres à éviter une destruction aveugle de ces animaux, le Discovery a recueilli des renseignements selon lesquels les Baleinoptères deviendraient adultes en deux ans, et les plus vieux sujets capturés au cours des chasses qui se pratiquent dans les mers du Sud ne dépasseraient guère leur sixième année d’après les observations de MM. MacxiNrosn et WeeLer. Or, ces Baleinoptères atteindraient déjà, à la naissance, une taille de 6 à 7 mètres ; leur allaitement durerait de six à sept mois environ, et l’animal posséderait, à la fin de cet allaitement, une taille de 12 mètres (Balænoptera physalus) où même de 16 mètres (B. musculus, ou Baleine bleue, celle-ci pouvant atteindre finalement une longueur de 30 mètres). L’état adulte de ces Baleinoptères serait réalisé à une taille avoisinant ou dépassant même une vingtaine de mètres. Cet accroissement s’effec-

De façon générale, dans la série mammalienne, des rapports évidents ont été démontrés par M. Ep. RerrereRr entre le caractère de la racine, ouverte ou close, et les conditions mécaniques auxquelles la dent est soumise. Lorsque celle-ci arrive au contact d’une antagoniste, les pressions sont à peu près constantes de couronne à couronne ; mais l'effet mécanique qui en résulte, ou, si l’on préfère, l'impression particulière qui s'ensuit pour les parties vivantes de la dent, ne doit arriver que très amorti par l'épaisseur de l’ivoire jusqu’à ses racines. Il est cependant nécessaire de rappeler qu’à l’origine, c’est-à-dire lorsque l’organe commence à prendre ses caractères, la pulpe, dont la calcification débute seulement, n’est recouverte que d’une très mince couche résistante et doit subir alors assez facilement les influences extérieures. Chez l’enfant, il est d'observation banale que la pulpe est relativement énorme et la coque calcaire extrêmement mince. La couche odontoblastique de la pulpe calcifie lentement sa paroi superficielle dans ces dents pourvues d’antagonistes ; cette calcification n’est ni assez rapide, ni assez puissante, pour repousser vers l’extérieur les parties superficielles les plus anciennes, fixées dans une forme solide englobant toute la surface de la dent et non pas recouvrant simplement une pulpe conique, comme dans le cas d’une défense de Sanglier ou d’Éléphant, ou d’une dent de-Cachalot. Dans celui que je viens d’envi-

tuerait donc avec une rapidité que l’on serait tenté de trouver vertigineuse.

Sans suspecter en quoi que ce soit la sagacité des observateurs du Discovery, qui ont, paraît-il, étudié 1577 Baleinoptères, il est permis de souhaiter que de nouveaux documents viennent achever de nous renseigner sur ces questions. En attendant, s’il paraît bien difficile, par comparaison avec ce qu’enseigne l’observation des autres Mammifères, d'admettre qu’un Cachalot puisse acquérir et user sa dentition, au point où l’on peut la voir usée, en une durée aussi courte, il faut aussi avoir présents à l’esprit certains faits d’usure extrêmement précoces et intenses de dents de Cachalots (Voir ci-dessous), prouvant leur peu de résistance et rendant plus vraisemblable qu’au premier abord la possibilité d’une usure très rapide, s’accentuant considérablement en peu d’années.

Les Cétacés sont décidément, à tous points de vue, tellement particuliers que toutes comparaisons ne peuvent être faites à leur sujet qu'avec les plus extrêmes précautions.

Nora. — Depuis le moment où je rédigeais ce qui précède, l’expédition du Discovery a donné matière à un second volume de Reports, où se trouve notamment un mémoire de M. J. F. G.. WnEezLER sur The age of Fin-Whales at physical maturity. Cet âge de maturité serait très précoce, et l’aptitude à la reproduction débuterait vers deux ans.

sager, c’est-à-dire celui de l'Homme, la calcification s’opère de façon à rétrécir de plus en plus la cavité pulpaire, qui finit, comme l’on sait, par être si réduite chez les vieillards.

Au contraire, les dents dépourvues d’antagonistes, comme les défenses d’Éléphant, ou ne rencontrant qu’un antagonisme indirect, comme les incisives des Rongeurs ou les canines des Suidés, subissent des pressions diverses, souvent latérales, se transmettant ainsi indirectement jusqu’à la base de la dent. L’excitation mécanique qui en résulte provoque, de la part de la pulpe, une réaction différente de celle des cas précédents ; cette réaction aboutit à une élaboration, par les odontoblastes superficiels, de couches épaisses de dentine nouvelle, repoussant rapidement les précédentes vers l’extérieur au lieu de produire de façon lente, mais continue et de début précoce, un encerclement de la pulpe. À cet égard, le fonctionnement des dents des Cétodontes est particulier, leur engrenage n’étant assimilable ni au mode typique d’opposition des dents des Mammifères, ni à l’antagonisme particulier que réalisent les incisives des Rongeurs et les canines des Suidés. Ce fonctionnement spécial est corrélatif de caractères également spéciaux. Dans le cas du Cachalot, l’engrenage devient même tout à fait spécial : un antagonisme est effectué dans quelque mesure par la présence de dents à la mâchoire supérieure (Voir à ce sujet ce que j'écris aux pages 324 et suiv.), mais l’engrenage lui-même s'opère surtout par l'effet de logettes gingivales de la mâchoire supérieure, dans lesquelles viennent s’encastrer les dents inférieures. Ici, le fonctionnement revêt donc un nouveau caractère, auquel sont liées les particularités morphologiques décrites au cours de ce mémoire.

Jedoissignaler que,sur les dents du Berardius, qui présentent aveccelles du Cachalot uneressemblance assez frappante, la distinction d’une couronne, d’un col et d’une racine finit, avec les progrès de l’usure, par devenir tout aussi impossible que sur la pièce représentée ci-dessous par la figure 56. La dentition de ce Cétodonte est réduite à deux paires de dents inférieures, à propos desquelles il a été formulé d’étranges assertions que la variabilité des caractères de ces dents n’estpas faite pouréclair-

‘ir. En principe, elles se présentent au début un peu comme une dent de Cachalot latéralement aplatie, avec une pointe de dentine très courte, généralement aiguë, émergeant d’une très forte virole de cortica]l, avec laquelle elle forme une couronne. Autant que je le sache, sur de très vieux sujets, la paire antérieure seule persiste ; ces deux dents, placées à la partie tout à lait antérieure de lamâchoireinférieure et presque juxtaposées, sont alors à peu près identiques à de très vieilles dents de Cachalot. La surface fonctionnelle y est arrondie en dôme plus ou moins surbaissé, le sommet de ce dôme étant formé par une zone de dentine entourée de cortical; le tout est d’une apparence rappelant exactement celle du sommet de la pièce représentée par la figure 77.

Sur une très vieille dent de Berardius que j'ai sous les yeux en écrivant ceci, la cavité pulpaire est complètement oblitérée. L’axe de dentine visible à l’apex de la couronne et totalement abrasé est surtout formé d’ostéo-dentine; il mesure environ 3em. X 2; l’ensemble de cette dent est haut de 8 centimètres, long de 9 et large de 5. II y a enfin, sur la pièce dont il s’agit, une tendance à la duplication, due à la présence de deux sillons dont l’un seulement est asez net et qui sont placés l’un du côté lingual, l'autre du côté labial. Il est manifeste que cette dent a fonctionné ave une force extrême ; son état d’usure, la réduisant à un chicot, est probant à cet égard. A peineimplantée dans un alvéole situé tout à l’extrémité de la mâchoire inférieure et dont le comblement était presque total, elle est dirigée à peu près à 45° vers l’avant et le haut ; elle était vraisemblablement sur le point de tomber.

Quel pouvait être exactement le mode d’action d’une telle dent ? Je ne lui en vois guère d’autre que la trituration, contre la partie opposée de la mâchoire supérieure, de proies sinon très dures au moins très résistantes. Et les dents si réduites du Ziphius doivent agir foncièrement de la même façon.

RE

En résumé, dans son ensemble, une dent de Cachalot, sur-

tout envisagée à un état encore jeune, est comparable à une

défense d’Éléphant ou de Sanglier ; la différence reste toutefois assez grande. Sur ces dernières, on ne saurait distinguer un col permanent, ni, par conséquent, une racine et une couronne : chacune des parties assimilables, à un moment donné, à une racine, à un col et à une couronne, se modifie avec la croissance continue de la dent ; celle qui constitue, à un moment, la racine, ou partie intraalvéolaire (ou plutôt imtramandibulaire ; voir p. 296-304),.deviendra ensuite le col, ou partie gingivale, puis contribuera à former la couronne, ou partie libre. Au contraire, la croissance d’une dent de Cachalot est limitée, et ses différentes régions sont, comme je l’écrivais ci-dessus, fixées par la fin même de cette croissance. Sa cavité pulpaire en arrive à s’oblitérer, ce qui ne paraît Jamais avoir lieu, simon à titre franchement pathogène, sur les défenses des Éléphants, même les plus âgés. Avant que cette oblitération n’ait définitivement arrêté la croissance d’une dent de Cachalot, les marques d’une usure souvent intense peuvent déjà caractériser la région coronale; et quand cette croissance est terminée, cette usure peut arriver à abraser totalement la partie supérieure des dents, surtout de celles du fond de la bouche, car il est à noter que les dents des régions antérieure ou moyenne restent, en général, longtemps coniques, incurvées vers l’intérieur de la bouche, et manifestement adaptées à un rôle surtout préhensile ; au contraire, les dents du fond sont certainement broyeuses, sans qu’une modification morphologique suffisante permette toutefois, dans l’état actuel, de parler ici d’hétérodontie (Voir p. 321 et suiv.). Entre les trois types dentaires dont je viens de remémorer quelques éléments comparatifs, il existe un fait commun dont importance ne saurait être négligée : c’est la présence d’un revêtement de cortical osseux sur toute la surface extérieure. On saisit au mieux la portée générale de ce fait, et celle même du rôle fondamentalement assumé par ce cortical, en étudiant à fond des dents de Cachalots, des défenses d’Éléphants et des défenses supérieures de Phacochères. Dans ces trois cas, l'émail est pratiquement absent, sous la réserve exprimée à la page 197 et que l’on pourrait étendre, mais dans une faible mesure. Dans les trois types dentaires ici envisagés, surtout

LA DENTITION DES CÉTODONTES al

dans le premier, — celui du Cachalot, —— une couche de cortical se développe au fur et à mesure de la croissance de la dent, accompagnant étroitement cette croissance.

Dés sa formation, la dentine, — là où elle ne double pas une couche précédemment élaborée, c’est-à-dire sur toute la périphérie basale du cône que forme chacune de ses couches nouvelles, — est immédiatement revêtue d’un anneau de corbical engendré par le ligament alvéolo-dentaire ; cet anneau se réunit à celui qui l’a précédé, en prolongeant ainsi l’ensemble déjà formé. Dans cette région basilaire extrême, l'épaisseur du revêtement ainsi constitué est très faible ; l’ossification du ligament continuant sur toute la zone profonde de la partie enchâssée, cette épaisseur augmente de façon à atteindre une importance croissante, variable d’un sujet à l’autre comme les divers caractères propres de chaque dent. Ce processus atteint son maximum sur les dents de Cachalots (Voir PI. I et ID) ; on le retrouve avec une importance presque égale et des caractères spéciaux (structure osseuse plus typiquement accentuée) sur la défense du Narval (PI. IT).

Au delà du niveau — variable — où cesse l’activité ostéogénique du ligament, l'épaisseur de la couche de cortical reste stationnaire; sur la partie libre de la dent (qu’il s'agisse de l’un ou de l’autre des cas envisagés), elle diminue progressivement par usure, et à l’apex de celle-c1 la dentine est généralement dénudée. |

Sur les propriétés de ce revêtement cortical, ou, si Pon préfère, sur son rôle, l'examen de cas normaux, anormaux, ou nettement pathogènes, renseigne par convergence. Dans la partie profonde de l’alvéole, où le cortical se forme avec le plus d’activité, ilest, naturellement, à son maximum de vitalité. Celle-ci se manifeste surtout par une capacité de réparation des accidents (j'ai spécialement en vue les traumatismes) pouvant atteindre le ligament alvéolo-dentaire et la surface de la dentine nouvellement formée. Sur les dents de Cachalots, qui restent ici particulièrement en cause, cette vitalité et cette faculté de réparation se traduisent fréquemment par des hypercémentoses commeenreprésentent les figures 2et 7. Lacause première précise de ces néoformations reste inconnue, mais la compa-

raison avec l’Éléphant renseigne à leur égard : il paraît y avoir là une réaction contre ces accidents auxquels je viens de faire allusion. S'ils demeurent superficiels, le cortical répare ses pertes de substance ; s’ils sont pénétrants, la pulpe réagit dans la profondeur par formation d’ostéo-dentine (Voir p.202et 273). Nous sommes ainsi en présence de deux modes d’activité, celui . de la pulpe et celui du cortical ; le premier engendre la dentine et la peut réparer dans quelque mesure ; par le second, la zone périphérique de celle-ci est recouverte et protégée, dès sa formation avec aptitude à la régénération quand ce recouvrement est lésé. Pulpe et cortical sont ainsi, à deux titres bien différents, les éléments essentiels de la formation, puis de la protection, de lapartienouvelle dela dent, encore mince, et à ce titre plus vulnérable. Seuls, ces deux éléments, dans leur variabilité, ne manquent jamais ; même dans des cas non seulement lointains de ceux dont il est particulièrement question, mais tout à fait spéciaux, comme celui de lOryctérope, le cortical reste présent; c’est ainsi qu'à la périphérie des dents de ce dernier Mammifère, sur lesquelles l'émail est absent, il forme une couche relativement mince, mais continue, autour de l’ensemble des tubes dé dentine.

Cet élément (le cortical) est assurément très loin d’avoir sur la morphogenèse des dents, quelles qu’elles soient, une action comparable à celle de la pulpe. Il ne fait que suivre les progrès de l’activité édificatrice de celle-ci; ses possibilités sont limitées, mais, dans ces limites, leur importance est grande. C’est à lui que l’on pourrait attribuer ce rôle de vernis protecteur secondairement ajouté qui est classiquement attribué à l'émail, et cette comparaison peut être poussée à fond sans perdre sa recevabilité.

Étendant l’examen de ses propriétés, nous voyons d’abord que, dans les trois exemples choisis, le cortical ne peut modifier ni la croissance primitive de la dent, dont il suit simplement les progrès, ni déterminer en quoi que ce soit une simple variation, — et à plus forte raison un arrêt, — de cette croissance.

Quand ces réactions, auxquelles je faisais précédemment une si brève allusion, viennent à stimuler l’action ostéogène du liga-

ment et à provoquer ainsi, par hypercémentose, une augmentation d'épaisseur ducortical, cet épaississement, quel que soit son degré, réalise ses propriétés protectrices sans qu’il lui soit matériellement possible de les outrepasser ou de les dénaturer en opposant une gêne quelconque à la vie de l’organe. Il ne peut en encercler la pulpe, puisque, d’après son lieu de formation, il n'arrive même pas à son contact, et ce serait seulement par un tel processus qu’il pourrait agir dans un sens défavorable. Repoussé vers l'extérieur avec la dentine qu’ilrecouvre et dont il est étroitement solidaire, il ne peut s’accumuler, même en cas d’hypercémentose, en une masse fixe qui paralyserait le mouvement de progression vers l'extérieur d’une dent à croissance continue, ni le développement de ces dents voisines de celles-ci, mais décidément assez particulières, que sont celles des Cachalots.

Si, étendant plus encore l'examen de ces propriétés, nous observons ce qui se passe pour des dents à la constitution desquelles le cortical prend une part beaucoup plus étendue, comme les molaires des Ongulés en général et celles des Éléphants en particulier, nous constatons des faits qui, sous une apparence différente, équivalent aux précédents. Dans une molaire d’'Éléphant, au début de la formation et par-dessus l'émail, qui, héréditairement formé, recouvre d’emblée chacune des plaques constituant cette molaire, un processus dans la discussion duquel je n’ai pas à entrer engendre une épaisse couche de cortical encroûtant la totalité de ces éléments constitutifs d’une même molaire, L’épaisseur de cette croûte, qui, reliant plusieurs parties distinctes, mérite effectivement ici ce nom de cement (ciment) donné par les auteurs anglais au cortical osseux de TENON, est proportionnellement considérable; dans certains cas, son volume est presque équivalent à celui de l’ensemble formé par la dentine et l’émail. Sous ce revétement, quicroît par la base en même temps que la dent, celle-ci poursuit son développement d’autant mieux que la dentine et l'émail n’entrenten fonctions qu'après usure de la partie du cortical recouvrant le sommet de chacune des plaques transversales dont la réunion constitue l'organe. L'analyse de faits aussi complexes resterait imparfaite en la méconnaissance des cas

simples présentés par chacun des trois exemples auxquels je viens de me reporter et dont le plus accentué en matière de cortical est celui du Cachalot.

C’est en sa vitalité et dans les possibilités régénératrices qu’elle comporte que je vois la propriété essentielle du cortical osseux. D'un point de vue purement mécanique, son effet protecteur me paraît extrêmement faible. J’ai cherché à me rendre compte expérimentalement de son degré de dureté. Tandis que lémail, si dur qu’il fait feu sous le briquet, réalise ainsi une protection très efficace, le cortical ne me semble posséder qu’une dureté à peine légèrement supérieure à celle de la dentine; hors de lalvéole, il ne pourrait donc protéger celle-ci que par sa seule épaisseur. Je n’ai employé à cet égard, il est vrai, que des moyens d'appréciation fort simples, consistant à évaluer à la niain la résistance à l’action de la fraise, de la lime et de lascie. Ayant effectué, d’après cette technique élémentaire, des essais très variés, c’est à peine si je reste convaincu que le cortical soit réellement plus dur que la dentine, et cela aussi bien pour les dents des Cachalots que pour les molaires des Éléphants, par exemple.

Les notions ainsi établies ont, je crois, uneréelle importance pour Ja connaissance de lPanatomie et de la physiologie dentaires. :

Cette digression relative aux propriétés du cortical étant close en ce qui concerne le présent mémoire, je dois, pour compléter ce qui précède, signaler que, bien qu’étant limitées dans leur croissance de façon à ne pouvoir s’allonger comme des défenses, les dents des Cachalots paraissent subir fréquemment, et probablement même normalement, un exhaussement identique à celui que l’on observe, sur une mâchoire humaine par exemple, quand une dent est accidentellement privée d’antagoniste. D’après ce que j’observe, avec les progrès de l’usure de leur couronne, les dents des Cachalots sont poussées vers le dehors de façon à garder le contact avec la gencive supérieure, car, sur les dents très usées ou accidentellement brisées (Voir p. 333), on voit que la partie enchâssée est proportionnellement plus courte que sur les autres. Malgré ce mouvement d’exhaussement, l’usure est

si intense que certaines dents, surtout au fond de la mâchoire, usées par exemple comme celle que représente la figure 4, en arrivent à ne plus former qu’une saillie très faible ou même nulle au-dessus du niveau de la gencive.

Nous voyons donc, en définitive, que les dents des Cachalots présentent, avec celles qui, chez les autres animaux, leur sont morphologiquement le plus voisines, des différences appréciables. Leur fonctionnement est en effet très particulier. Il importe, si l’on veut pouvoir préciser à leur égard quelques relations de cause à effet, de connaître le mieux possible les conditions de ce fonctionnement. J’en arrive ainsi à l’examen du rôle de la dentition des Cachalots.

V. -- DES FONCTIONS DE LA DENTITION DES CACHALOTS ET DES CAUSES DE SES CARACTÈRES SPÉCIAUX

Les fonctions assumées par la dentition des Cétodontes sont assez particulières pour faire séparer ceux-ci, à cet égard, de tous les autres Mammifères. Si la préhension de Poissons et de divers animaux marins, notamment de Céphalopodes, rapproche l’alimentation des Cétodontes de celle des Poissons eux-mêmes, c’est cependant à un niveau bien supérieur à celui de ces derniers sur l’échelle des êtres que l’on trouve les meilleurs termes de comparaison avec les Cétacés. C’est plus particulièrement, en effet, aux Crocodiles qu’il convient de comparer à cet égard les Cétodontes ; encore, parmi ceux-ci, faut-il réserver une place spéciale aux Cachalots, dont les seuls autres Physétéridés, les Kogia, s’écartent nettement. La dentition des Cachalots n’est pleinement développée et pleinement fonctionnelle qu’au maxillaire inférieur (Voir à ce propos pages 324 et suivantes) ; il est intéressant de constater les corrélations qu’entraîne ce fait et nécessaire de fournir à ce sujet quelques renseignements généraux.

Tandis que chez ceux des Cétodontes dont les deux mâchoires sont pourvues de dents également fonctionnelles, celles-ci (conformément à la loi générale posée par En. RETTE- RER pour les dents qui ont des antagonistes vis-à-vis desquelles elles agissent énergiquement) subissent une différenciation de la dentine faisant passer cet élément, dans sa superficie, à l’état d’émail, celles des Cachalots, je l'ai déjà rappelé, sont entièrement recouvertes de cortical osseux ; peut-être

même celui-ci recouvre-t-il primitivement l'organe jusqu’à son sommet, dont il atteint en tout cas le voisinage très immédiat (fig. 5 et G).

Les progrès de l’usure, en découvrant de plus en plus la dentine, la font apparaître finalement sous forme tantôt d’un dôme, tantôt d’une pointe, tantôt d’une meule, dénudés de cortical et contrastant par leur couleur jaunâtre avec le cortical resté blanc. Les figures précédentes ont déjà mis ces faits en évidence. Parfois il se forme ainsi, sous l'influence de causes dont j’aborderai plus loin la supputation, une pointe de dentine assez longue, bien formée, conservant la forme légèrement crochue vers l’intérieur de la mâchoire, qui est, typiquement, celle d’une dent de Cachalot, et restant souvent très aiguë (fig. 47 et 48), malgré les causes d’usure aui, sur certains sujets, abrasent le sommet des dents au point d’en réduire parfois la partie triturante à une plaque ne dépassant même plus le niveau extérieur de la gencive (Voir fig. 3 et 4).

Dans mes ARecherches sur le genre Steno (1), faisant un parallèle entre le Steno rostratus, dont les dents sont recouvertes d’un épais émail chagriné, et le Cachalot, dont les dents sont toujours dépourvues d’émail, J'ai déjà attiré l’attention sur certaines particularités de structure de ces dernières et tenté un très bref examen des causes des différences offertes par ces deux exemples. Je prie les lecteurs que cette question intéresse de se reporter à ce que j'écrivais alors, en ce qui concerne le terme de comparaison qu’étaient pour moi les dents du Steno. Étendant l’examen ainsi abordé, je puis ajouter ce qui suit.

En ce qui concerne le Steno, la présence de l’émail répond aux conditions dans lesquelles travaillent ses dents. Partout, en effet, où l’on voit des dents s’engrener comme le font celles de ce Delphinidé, une couche d’émail apparaît à leur surface. Les travaux déjà cités de M. RETTERER ont démontré qu’il y a là une corrélation avec les conditions mécaniques. Plus j'examine cette question, plus la dentition des Cétodontes me semble parachever cette démonstration : l’émail ne se forme

(1) Loc. cit. (Voir ci-dessus, p. 186), p. 139.

pas, comme on le croyait jusqu'ici, en une seule fois et à titre de sécrétion produite par des éléments spéciaux, dits adamantoblastes, appartenant à un organe indépendant, dit adamantin. D’après la conception classique, cette sécrétion, c’est-à-dire l'émail, serait déposée à la surface de la dent, à la façon d’un vernis protecteur, et y durerait aussi longtemps que la dent même, bien que n’ayant ni noyaux ni cellules, et malgré que ses cellules formatives, les « adamantoblastes », aient précocement disparu. Mais il n’en est pas ainsi. Là où il existe, l'émail se produit constamment aux dépens de la couche externe de la dentine, par une transformation de celle-er consistant essentiellement en une hypercalcification. Dans des cas particuliers, on peut suivre cette transformation de la couche externe en un proémail déjà différent de la dentine, et différant aussi de l’émail en ceci qu'à l'inverse de ce dernier il résiste à l’action dissolvante des acides. Une hypercalcification de cette couche peut ensuite la transformer en émail dur ou véritable émail, ou bien cette transformation peut s'effectuer directement aux dépens de la dentine (1).

Les observations.les plus variées ont montré à M. RETTE- RER que la transformation dont il s’agit résulte du genre de travail mécanique héréditairement accompli par les mâchoires. Ce sont les frottements et les pressions directes qui agissent ici ; plus ces facteurs sont considérables, plus l'émail devient épais ; avec l’âge, et les circonstances étant favorables, il s’épaissit de plus en plus.

Pour en revenir au terme de comparaison que je mettais précédemment en parallèle avec la dentition du Cachalot et qui est celui du Sfeno, je rappellerai que l’on ne connaît pas suffisamment l’éthologie de ce dernier genre pour lier avec certitude les particularités de son émail, épais et chagriné, à des conditions alimentaires actuelles et précises. J'ai constaté que ce Cétacé chasse activement des Poissons de taille supérieure à celle des proies les plus habituelles des Dauphins

(1) Voir à ce sujet de nombreux travaux d’'Ep. RETTERER, synthétisés dans l’ouvrage suivant : Des dents. De leur origine, de leur structure et des facteurs qui assurent leur vitalité et leur durée. Paris, éditions de La Semaine dentaire, 1927.

et des Marsouins. Ses mâchoires très allongées (d’où le nom spécifique de rostratus) effectuent ainsi un travail qui ne va pas jusqu’à la trituration, mais d’un caractère préhensile et hachant extrêmement actif.

Au chagrinement superficiel de cet émail (1), je vois surtout pour cause l’hérédité, car d’autres Cétacés voisins des Steno, les Tursiops par exemple, dont le genre de vie paraît actuellement identique à celui de ces derniers, ne présentent pas ce caractère. Celui-ci se retrouve, associé à d’autres également archaïques, dans le genre /nia ; mais il est surtout. développé dans des espèces fossiles se reliant par ce fait et par d’autres aux formes ancestrales faisant pressentir l'apparition des Cétacés, qui sont celles des Archéocètes. Le domaine sur lequel nous pouvons, de ce côté, chercher des. bases de comparaisons, ne représente qu’une partie infini-

ment restreinte de la réalité. Comme tous les cas de cette

sorte, — où l’on recueille, à la faveur de quelques connaissances fournies par des restes toujours très rares et généralement très frustes, des éléments d’information ne pouvant se relier les uns aux autres que d’une façon dubitative, — celui-ci est surtout riche en apparences fallacieuses.

Ce groupe, ou sous-ordre, du grand ordre des Cétacés, quesont

. les Archéocètes, est constitué par la famille des Zeuglodontidés, dont les affinités sont d’une part avec les Cétacés proprement dits, d'autre part avec les Pinnipèdes, et d’après quelques auteurs exclusivement même avec ceux-ci. En examinant le groupe des Squalodon, parfois considéré comme appartenant aux Zeuglodontidés, parfois aussi comme formant une famille distincte, séparée de la précédente par une évolution plus avancée dans le sens Cétacé, on arrive à trouver une telle extension ancienne du chagrinement de l’émail qu’il devient difficile de ne pas attribuer à ce caractère une origine surtout ancestrale; aucune cause actuelle, dans l’état présent des connaissances, ne peut en tout cas expliquer complètement sa répartition. Sur les faits qui lui ont permis de subsister dans le genre Steno, alors qu'il disparaissait dans d’autres très

(1) Voir p. 132 et suiv., fig. 26-32 du texte, et PI. II-TIT de mes Recherches sur le genre Steno. (Voir ci-dessus, p. 186.)

voisins (1), nous ne disposons même pas de renseignements permettant de risquer une hypothèse, si hasardée soit-elle.

Le régime doit, naturellement, intervenir ici, mais on n’entrevoit même pas comment; les mutationnistes auraient beau jeu à invoquer à ce propos des variations fortuites, d'autant plus impossibles à déceler qu’elles se fussent produites au cours d’âges révolus.

Ce caractère chagriné de l’émail a été décrit ou figuré dans diverses formes d’Archéocètes, en prenant ce terme dans sa plus grande extension, et plus simplement même dans son sens étymologique, — cette précision étant apportée ici afin de ne laisser croire à aucune tendance à un groupement naturel que je considère comme actuellement impossible. J’énumérerai à cet égard les genres Squalodon, Dorudon, Phocagenus, Delphinodon (celui-ci rattaché par TRUE aux Delphinidés vrais), Saurodelphis, Pontoplanodes (ces deux derniers parfois réunis en un seul), Zsychyrorhynchus, Hesperocetus, etc.

Dans ce dernier genre, classé provisoirement par TRUE dans la famille des Iniidés, les dents, telles qu’elles sont figurées par cet auteur (2), ont une forme particulièrement voisine de celle des dents des Steno ; la différence la plus notable entre elles me semble résider dans ce fait que la carène décrite dans mes Recherches sur le genre Steno (3) est simple et va de l’apex coronal à ce qui représente ici un col, sur chacune des faces mésiale et distale, tandis que, des deux carènes semblablement placées, paraït-1l, sur les dents d’Hesperocetus, l’une, antéro-externe d’après la description de TRUE, se bifurque au voisinage du col, de façon à dessiner un Y renversé. Les dimensions paraissent voisines dans les deux cas, mais plutôt un peu supérieures dans celui de l’Æesperocetus.

Les affinités des types fossiles que je viens de citer sont très douteuses. Ils ne ressemblent pas aux Steno, et l’on ne peut que constater à leur sujet l'extension qu’eut jadis, chezles

(1) Je dois cependant rappeler que j’ai trouvé dans le genre T'ursiops des traces extrêmement faibles de ce même caractère, qu’un examen très attentif peut seul faire discerner, et non sans difficulté.

(2) F. W. True, A fossil toothed Cetacean from California (Smithsonian miscellaneous Collections, vol. LX, n° 11, publication 215, Washington, 1912).

(3) Loc. cit. (Voir ci-dessus, p. 186), p. 132, fig. 26, 27, 28, 30-32.

Cétodontes comme ailleurs, la rugosité ou chagrinement de l'émail. J’ai rappelé (p. 294) la présence de certains des caractères 11 envisagés jusque sur des Reptiles primitifs.

Les connaissances sont assez variées quant aux mœurs et au régime alimentaire des Cachalots, mais des légendes les compliquent, dans lesquelles il est souvent difficile de discerner les limites de la réalité. Ces animaux se nourrissent à la fois de Céphalopodes et de Poissons, et parmi ceux-e1 ils s’attaquent à des proies de forte taille, par exemple à divers Thymnidés. Leur mâchoire inférieure, seule pourvue de dents vraiment et toujours fonctionnelles (je reviendrai cidessous sur ce sujet), est munie d’une articulation d’un type particuher, différente de celle des Baleinidés. Elle ne semble capable que de mouvements angulaires verticaux, et encore ceux-Cc1 paraissent-ils ne pouvoir atteindre qu’une très faible amplitude (1) ; il en est d’ailleurs de même, quant au caractère angulaire, pour le Dauphin et quelques autres, tandis que divers Cétodontes sont capables de mouvements maxillaires plus amples.

La forme et les dispositions générales des maxillaires supérieur et inférieur du Cachalot ne permettent notamment pas de croire qu’il puisse s'effectuer ici une trituration par mouvements latéraux, mouvements peu compatibles du reste avec la présence exclusive de dents simples, et qui finissent, là où ils sont le plus accentués, par provoquer la formation de ces mamelons et de ces remplis éburnéo-adamantins caractérisant divers ordres mammaliens. La présence, à la mâchoire supérieure, de dépressions où viennent s’encastrer les dents inférieures, achève de prouver, et de façon toute directe, que les mouvements ne peuvent être 1c1 qu’angulaires.

L'action de la mâchoire est donc très voisine, chez le Cachalot, de ce qu’elle est chez les Carnivores, mais, nous venons

(1) G. Poucer rapporte n’avoir pu faire écarter la mâchoire inférieure d’un Cachalot que de 30 centimètres environ, même en s’aidant d’un cabestan {Recherches sur le Cachalot (Voir ci-dessus, p. 203), p. 14].

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10€ série, 1932. vel

de le voir, avec beaucoup moins d'amplitude. Le régime piseivore et teutophage, l’absence (ou pour le moins la très forte réduction) de dents fonctionnelles au maxillaire supérieur, et tout ce qui sépare héreditairement les Cétodontes des Carnassiers, laisse subsister, dans le cas du Cachalot, des dents typiquement simples, surtout préhensiles en avant, et (au moins je le crois) surtout broyeuses en arrière. Si la différenciation ne se fait pas dans ce cas aussi nettement que dans certains autres, elle n’en est pas moins suffisante pour laisser voir, entre les dents du fond de la mâchoire, celles du milieu, et celles de l’avant, des dissemblances qui, sous leurs termes extrêmes, sont importantes.

Dans la région antérieure du maxillaire, les dents sont petites, recourbées, souvent un peu aiguës; elles ne paraissent même pas très solidement implantées, et je les suppose assez peu fonctionnelles, bien qu’il m'ait été possible d’y voir des traces très appréciables d'usure (fig. 46). Elles sont beaucoup plus fortes dans la région moyenne, où elles paraissent atteindre leur plus grande taille, qui, je le signalais en commençant, peut avoisiner 25 centi-

mètres. En arrière enfin, elles ont une ten- Fig 6 et dance à redevenir plus petites ; elles y laire inférieur, avecfa- subissent fréquemment une abrasion gracette d'usure. — Un PRE D :

peu moins que gr. nat. duelle les amenant à un état tel qu’il devient possible de leur distinguer une couronne cylindrique, basse, de surface plane ou presque, ne dépassant que peu ou pas la gencive (fig. 3 et 4). Cette surface présente une large zone centrale de dentine, entourée d’une épaisse virole de cortical osseux ; au centre de la dentine, on voit parfois un axe d’ostéo-dentine, ou des nodules isolés de cette matière que la pulpe est ici particulièrement apte à engendrer, et dont les premiers îlots, formés longtemps avant ” que la cavité pulpaire ne commence à s’oblitérer, sont progréssivement repoussés vers le sommet (Voir ci-dessus, p. 202).

Ce qui achève de montrer que ces dents du fond assument un rôle spécial, c’est que, si l’on trouve d’autres dents présentant des traces d'usure particulièrement accentuées, celle-ci y revêt en général des caractères différents. Dans ces derniers cas, la couronne, au lieu de s’abraser au point dedevenir plane, reste arrondie ou pointue, et parfois même s’effile d’une façon telle que la pomte devient de plus en plus aiguë avec les pro-

Fig. 47. — Cachalot. — Dents rendues pointues par usure. — Environ 4/5 gr. nat.

orès de l’usure (fig. 47-48). On voit alors l’axe de dentine s'élever en un cône de couleur jaunâtre qui peut devenir très allongé et à la base duquel la virole de cortical, usée de façon plus rapide et plus régulière, forme une collerette blanchâtre (1) se relevant à peine au contact de la dentine et élar-

(1) Les colorations de la dentine et du cortical auxquelles je viens de faire allusion sont celles que présentent des pièces sèches. A l’état frais, la couronne des dents des Cachalots peut présenter de curieuses colorations et,.notamment, des tientes violettes (G. PoucnerT, loc. cit.; voir ci-dessus, p. 203). J’en ai

gissant ainsi assez brusquement la base du cône formé par la couronne de la dent; dans certains cas extrêmes, celle-e1 en arrive à présenter un aspect quelque peu félin (fig. 48). Les figures jointes à ce travail montreront la marche progressive d’une telle usure, sur les causes de laquelle on se perd tout d’abord en conjectures, mais que l’on peut cependant, à mon avis, déduire de données morphologiques fournies par les gencives supérieures. Je ne vais pas tarder à y revenir.

so J'ai rappelé précédemment que la mâchoire supérieure des Cachalots porte normalement des dents en nombre à peu près équivalent à celui de la mandibule, soit une vingtaine environ de chaque côté (1), mais contrastant avec les dents inférieures par leurs faibles dimensions, et, dans un grand nombre de cas, par leur caducité précoce, due à ce que leur cavité pulpaire se comble de bonne heure comme le prou- Fig.48.— Cachalot.— Dent à laquelle l’u- vent les pièces de la figure 49 none tome ponte (PI. XIII), La présence de ces Félin. Remarquer en outre les canne- dents est inconstante. Elles en ds du Peuvent souvent s’arracher à forte ee. nt unevirole ]a main, et même avec facilité. irrégulière. — Un peu moins que gr. nat. Be To vent probablement assez tôt; ce doit être là ce qui explique les variations men-

trouvé de desséchées dont la couronne était rendue verte par la présence de microorganismes qui avaient dû exister sur le vivant, car cette coloration était strictement limitée à la couronne.

(1) Ce nombre est assez variable ; à la mâchoire inférieure, il peut dépasser sensiblement la vingtaine. Il est bien connu que de telles variations sont fréquentes dans les dentitions homodontes et polyodontes.

tionnées quant à leur présence et à leur nombre. Parfois, elles restent incluses dans la gencive. D’autres fois, au contraire, elles sont légèrement saillantes et présentent même une usure manifeste ; telles sont celles que représentent les figures de la planche XIII.

J. Rironie et A. J. H. Enwarps ont fait de ces dents supérieures du Cachalot le sujet d'observations spéciales, d'autant plus intéressantes que les résultats en sont fort originaux (1). Ils les ont rencontrées dans six vieux Cachalots mâles, se projetant hors de la gencive de moins d’un demipouce, et laissant entre elles des espaces libres où venaient s’intercaler les extrémités des dents inférieures. Ces dents supérieures étaient nettement aplaties et polies, apparemment par frottement, aussi les deux auteurs cités en concluent-ils qu’elles étaient fonctionnelles. Dans un cas même, ils observèrent une implantation si solide de ces dents supérieures que la lame d’un fort couteau fut brisée dans les tentatives d’extraction qui en furent faites, et l’on ne put les extraire qu’à coups de hache. Ils notent que ces dents s’implantaient seulement dans la gencive, et non pas dans le maxillaire, dont elles restaient même distantes ; cela n’affectait nullement du reste la solidité de leur insertion, tellement le tissu gingival était résistant (Voir à ce sujet p. 305).

Les caractères d’usure présentés par les dents du maxillaire supérieur du Cachalot qui font l’objet des figures de la planche XIII sont assez nets pour que l’on puisse y voir la preuve d’un fonctionnement, certes beaucoup moins actif que celui des dents inférieures, mais cependant évident, et rappelant, d’après les aspects extérieurs, celui qui s’opère avec plus d'intensité chez le Beluga (Delphinapterus leucas Pal.), ou, à un moindre degré de ressemblance, dans le genre Orca (fig. 39-40). Dans ces deux derniers exemples, il y a frottement des dents contre des antagonistes. Tel ne peut être exactement celui du Cachalot, pour qui un véritable engrenage à frottement ne saurait normalement se produire, les dents inférieures

(1) J. Rrrenie et A. J. H. Epwarps, On the occurence of functional teeth in the upper jaw of the Sperm-Whale [ Proc. Roy. Soc. Edinburgh, vol. X X XIIT, 1912-1913 (1914)].

venant s’encastrer dans des cavités ménagées entre les dents supérieures, dans le tissu gingival. Malgré cette disposition, écartant à première apparence l’idée d'opposition entre les dents supérieures et les dents inférieures, il se produit mdubitablement, au moins sur certains sujets, des contacts étroits et même assez rudes entre la dentition du maxillaire supérieur et celle du maxillaire inférieur. Comment expliqueraiton autrement des faits d’usure des dents supérieures, comme en présentent notamment les pièces A et C de la figure 49 (PI. XIII), et de nombreuses traces de frottement intense sur lesquelles j'aurai à revenir et dont l’exemple est si visible sur les figures 50-55 ?

En ce qui concerne les modes d’usure auxquels je viens de faire allusion pour les dents supérieures, il convient de noter que l'emplacement de cette usure est souvent un peu latéral, que dans certains cas l’apex coronal se creuse en une sorte de très petite cupule bien délimitée, et que ces surfaces d’usure sont en général bien polies, comme par un frottement régulier contre un corps dur d'emplacement fixe. Quant aux dents inférieures, je leur ai souvent reconnu des traces d’usure tellement limitées, et dont l’aspect et l’emplacement étaient si caractéristiques que je ne puis les attribuer qu’à un frottement également régulier contre des corps fixes d’assez petite dimension placés en antagonisme partiel. Ces corps fixes antagonistes ne peuvent être que les dents supérieures. Je reproduis ci-contre quelques-unes des dents inférieures sur lesquelles Jai relevé les traces d'usure en question, plus ou moins mêlées à d’autres, et généralement reconnaissables à ce qu’elles forment des sortes de zones étroites, allongées, très peu profondes, et dont la régularité prouve qu’elles résultent d’actions uniformes assez longtemps soutenues (fig. 50-55 et" PI. XIV).

Malgré toute la valeur des observations de Rireuie et Epwarps, je persiste à croire que les dents supérieures des Cachalots ne doivent généralement avoir qu’une existence assez courte. Il est avéré qu’elles n’existent pas sur certains

sujets, où elles ont probablement disparu de façon précoce. D'autre part, quand on réussit à en observer, on leur

trouve généralement une cavité pulpaire oblitérée ou en voie d’oblitération avancée ; ce fait, bien visible sur les pièces de la figure 49 (PI. XIII), est la preuve indubitable que leur existence, en tant qu'éléments vivants, est rapidement terminée. Ce dernier détail explique qu’elles soient souvent absentes, ou réduites à un petit nombre, car, une fois privées

Fig. 50. — Cachalot. — Exemple d'usure de la couronne limitée à une zone apicale bien délimitée. -— Environ 4/5 gr, nat.

de pulpe et, par conséquent, d’apports vitaux, elles doivent, suivant une loi banale, se comporter dans la gencive comme des corps étrangers et être progressivement éliminées ; cela, en outre, rend très recevables des assertions dont certaines me paraissent extrêmement sérieuses, d’après lesquelles ces dents pourraient souvent s’extraire à la main.

Enfin, ces mêmes dents restent toujours très petites. Celles que je présente ci-dessus mesurent au maximum 7 centimètres x 2m,2, Malgré cette petite taille, la cavité pulpaire est déjà totalement oblitérée sur deux d’entre elles et presque totalement sur les deux autres. RircniEe et Ebwarps

en ont vu une longue de 11 centimètres, incurvée en un quart de cercle. Bien avant d’avoir atteint cette dimension, les dents supérieures du Cachalot ont généralement ter-

5? 53 Fig. 52. — Cachalot. — Autre exemple du mode d'usure représenté sur les figures 50 et 51 mais localisé à une partie subterminale de la dent. — Environ 9/10 gr. nat.

Fig. 53.— Cachalot.— Autreexemple du mode d'usure représenté par la figure 52, mais beaucoup plus étendu. Les facettes d’usure ainsi produites ne peuvent résulter que de VPaction de dents supérieures antagonistes. — Environ 3/4 gr. nat.

miné leur évolution. Par rapport aux dents inférieures, elles se présentent donc à un état bien marqué de régression, achevant de leur assigner un rôle extrêmement faible.

* % %* Les données précédentes ont fourni matière à maintes discussions, que je ne puis relater ici. Elles démontrent, je crois, que l’histoire de la dentition des Cétodontes, et en particulier

54 55 Fig. 54. — Cachalot. — Exemple de dent brisée par traumatisme et dont la brisure commence à être polie par le fonctionnement normal. — Environ 9/10 gr. nat. Fig. 55. — Cachalot. — Autre exemple de bris de la couronne suivi d’un polissage fonc-

tionnel de la surface de la partie brisée. Remarquer que la partie terminale de l’axe de dentine commence à s’arrondir par suite de l’usage normal dela dent; remarquer, en outre, vers la droite, au-dessous de la zone de rupture, une facette d'usure rappelant celles des figure 52 et 53. — Environ 4/5 gr. nat.

des Cachalots, porte la trace de quelques confusions, qu'il n’est pas toujours facile de dissiper, et de pas mal de

lacunes, qu’il sera certainement très long et très laborieux de combler. D’autres détails, difficilement observables parce qu’assez rares, compliquent encore la recherche des causes qui ont déterminé toutes les particularités de cette dentition.

J'écrivais ci-dessus que des Poissons de taille importante, comme des Thons (ce nom étant pris ici dans son sens le plus large), entrent dans l’alimentation des Cachalots. D’après DunaMEz pu Monceau, des Poissons atteignant jusqu’à 2 mêtres pourraient être trouvés dans leur estomac (1).

D'autre part, on sait pertinemment que des Pieuvres de grandes dimensions sont pour eux des proies recherchées. La capture de ces Céphalopodes doit entraîner de la part des Cachalots des actions mandibulaires dont ilne semble pas exagéré de dire qu’elles sont masticatrices. Se cramponnant par les ventouses de leurs bras aux bords de la vaste gueule du Cachalot pour résister aux efforts de happement lorsqu'elles se sentent saisies, ces grandes Pieuvres ne doivent lâcher prise et se laisser déglutir que sous l’effet d’un broiement que les dents du gigantesque Cétodonte sont parfaitement capables d'effectuer. Leur résistance au happement est prouvée par les traces que laissent leurs ventouses sur les lèvres du Cachalot (il s’en rencontre aussi sur celles de beaucoup d’autres Cétodontes) ; j'ai précédemment insisté sur ces faits (2). Les efforts de mastication rendus ainsi inévitables ne pourraient toutefois suffire à déterminer l’usure si accentuée de certaines dents de Cachalots. C’est vraisemblablement à ce régime teutophage qu’est adaptée typiquement leur dentition. Mais il en est certains détails qui semblent prouver une adaptation, — très imparfaite, — au régime ichtyophage.

Dans certains cas, en effet, —et ils sont assez fréquents, — les dents des Cachalots présentent des fractures telles qu’elles ne paraissent pouvoir résulter que d'actions beaucoup trop violentes pour leur degré de solidité, et sur lesquelles on ne peut actuellement, à ma connaissance, en dépit de toutes les données bibliographiques et de tous les renseignements,

(1) Dunamez Du Monceau, Traité général des Pesches, suite de la deuxième partie, t. IIT, Paris, 1777, section X, chap. IL, art. 1er, p. 33-37. (2) Recherches sur le genre Steno (Voir ci-dessus, p. 186), p. 82.

que formuler des suppositions ; je proposerai, dans mes con-

Fig. 56. — Cachalot. — Dent dont toute la couronne a été brisée et qui, restée fonctionnelle, a été usée par frottement normal ; sa surface de rupture, rendue ainsi irrégulièrement mamelonnée, devait tendre à s’user de façon à rappeler finalement les aspects représentés sur les figures 3 et 4. En haut, vue de profil de cette dent ; en bas, sa surface « masticatrice ». — Environ 4/5 gr. nat.

clusions, une explication de ces faits. Je représente ci-contre (fig. 53-56) quelques dents de Cachalots ayant subi de telles

fractures et suppose que ces exemples suffiront à prouver que les mâchoires de ces Cétodontes, malgré le peu d’amplitude des mouvements de la mandibule signalé à la page 321, sont certainement parfois soumises à des efforts d’une extrême brutalité, trop puissants pour elles en tout cas (1).

Je vais, à cet égard, consacrer une mention spéciale à une pièce sur laquelle le bris et l’usure me paraissent bien synthétiser le degré qu’ils peuvent atteindre tous deux. Il s’agit d’une dent de Cachalot se trouvant depuis fort longtemps et sans aucune indication de provenance dans les collections d'anatomie comparée du Muséum ; elle a probablement figuré d’abord dans celle du célèbre chirurgien TENON, qui avait beaucoup approfondi l’étude des dents et s’était entouré de nombreuses pièces intéressant l’Odontologie comparée. Les quelques traces de cette collection de TENON qui subsistent au Muséum montrent quelle part ce savant éminent avait faite à la méthode comparative ; à cela fut certainement due en notable partie la valeur de ses recherches, auxquelles on ne peut faire allusion sans leur rendre un hommage que le recul du temps rend encore plus impérieux.

La pièce que je tiens ainsi à décrire est représentée par la figure 56. Elle est réduite à un «chicot », long de 11 centimètres ; sa couronne (ou plutôt la partie en tenant lieu), de surface à peu près régulièrement elliptique, mesure 60,6 X 4 centimètres ;son ouvertureradiculaire,non oblitérée, est irrégulièrement aplatie latéralement (cet aplatissement est fréquent sur les vieilles dents, dont les parties supérieure et moyenne sont généralement de section à peu près circulaire, tandis que la base en est, comme ici, d’un ovale souvent très allongé) ; cette ouverture radiculaire présente des bords très ondulés, et elle mesure 6m8 x 1cm,6. Cette dent avait donc été très forte. La surface représentant la partie triturante de ce qui lui tient-lieu de couronne porte la trace d’une rupture qui dut se produire en travers, perpendiculairement à l’axe longitudinal de l’organe, dans la portion intragingivale, probablement même assez profondément ; cela, soit dit en passant, montre

(4) Au sujet de la solidité des dents des Cachalots, se reporter à ce que J'écrivais ci-dessus de leur composition chimique.

que, pour qu’une telle fracture ait pu s'effectuer sans une avulsion totale de la dent, il faut que l'implantation des dents des Cachalots soit singulièrement forte en dépit de ce manque de dispositions vraiment alvéolaires que je mentionnais page 304. Le fragment resté implanté après le bris et la chute de toute la partie supérieure et moyenne est aplati, comme l’indiquent les mesures ci-dessus et la figure 56.

Le traumatisme, évidemment très violent, qui dut agir sur cette dent, semble l’avoir brisée en une région de moindre résistance, celle qui, intragingivale mais se rapprochant du bord de la gencive, ne présentait pas encore le renflement qui fait, typiquement, de la partie intragingivale supérieure et de la partie saillante ou couronne, sur les dents pleinement développées, un bloc cylindro-ogival plus résistant que la région radiculaire profonde, aplatie comme je le mentionnais cidessus. IT arrive parfois que la pointe d’une dent de Cachalot soit brisée ou fendue et présente ensuite, de ce fait, une usure de caractère anormal (fig. 54-55). Mais ici la rupture, suivie de perte de la partie supérieure et moyenne de la dent, le fut également, à-plus ou moins longue échéance, d’une ascension du fragment radiculaire resté en place, car la surface de rupture présente les marques indubitables d’une usure fonctionnelle assez prolongée pour l'avoir amenée à un certain degré de polissage. Autant que j’en puisse Juger d’après les traces d’insertion gingivale qu’un nettoyage a atténué sans les faire disparaître complètement, une partie de ce « chicot » dut finalement émerger de la gencive, de façon à former une « couronne » légèrement saillante, travaillant comme celle des dents voisines.

Des traces extrêmement frustes, et malgré cela bien discernables si l’on se reporte à des termes de comparaison, permettent de reconnaître sur cette dent la limite approximative de son ligament alvéolo-dentaire. Cette trace est peu visible, en raison de l’atténuation produite par le clichage, sur la figure 56; on y voit cependant que cette racine est restée enchâssée sur une profondeur moyenne d’environ 7 centimètres, donc sur les deux tiers environ de sa hauteur totale. Un tel phénomène est d’ailleurs foncièrement conforme

à des données odontologiques banales (p. 314) ; mais l'ascension de cette racine (ou, si l’on préfère, la tendance à l'expulsion hors du maxillaire, ou plutôt de la gencive, de cet élément n’arrivant plus au contact d’une partie antagoniste, représentée ici par le revêtement gingival du maxillaire supérieur), cette ascension, dis-je, fut extrêmement accusée, puisqu'elle est arrivée à faire d’une partie radiculaire probablement profonde une couronne portant les traces évidentes d’un fonctionnement intense.

En effet, cette partie coronale a subiune usure très accentuée, arrondissant tous ses angles et tendant à niveler la surface suivant laquelle elle fut irrégulièrement brisée (fig. 56, b). Celleei présente un noyau central de dentine, régulièrement elliptique, mesurant 50 millimètres X 23 millimètres, entourée d’une virole de cortical osseux épaisse de 5 à 8 millimètres. L'ensemble offre un aspect grossièrement mamelonné. L’un des bords de cette surface, qui, d’après cet aspect, fut certainement triturante, porte quelques traces de brisures fraîches, contrastant par l’absence d’usure de leurs bords avec tout le reste de cette partie de la pièce; ces dernières brisures sont probablement dues aux manœuvres d'extraction.

Ces fractures d'organes paraissant si puissants seraient-elles des blessures reçues dans quelques luttes ? Le Cachalot seraitil vraiment ce «tigre de la mer... exerçant sur les ondes un empire redouté..., poursuivant les Phoques, les Baleinoptères à bec, les Dauphins, chassant les Requins avec acharnement », à tel point que «ces Squales si dangereux pour d’autres animaux seraient saisis d’une telle frayeur à la vue du terrible macrocéphale qu’ils se cacheraient sous le sable et la vase, se précipiteraient à travers les écueils, se jetteraient contre les rochers avec assez de violence pour se donner la mort, » et que les Requins survivants de ces hécatombes «n’oseraient même pas s'approcher d’un cadavre de Cachalot, malgré l’avidité avec laquelle ils dévorent les restes des autres Cétacés ». Au fond et à la forme de cette citation, mes lecteurs ont reconnu LACGÉPÈDE ; il continue en rapportant «qu’une troupe nombreuse de macrocéphales peut être forcée de combattre contre une autre troupe de Cétacés redoutables

par leur force ou leurs armes. Le sang, précise le grandiloquent écrivain, coule alors à grands flots sur la surface de l'Océan, comme lorsque des milliers de harponneurs attaquent plusieurs Baleines, et la mer se teint en rouge sur un espace de plusieurs kilomètres ». LACÉPÈDE n'avait, je crois, jamais étudié que la plume à la main, du fond de son cabinet ; il ne paraît guère avoir observé par lui-même, et la connaissance de la natura naturans lui resta toujours fort lointaine. Hanté par les succès de Burron et ne leur décelant d'autre cause que le talent littéraire, ce fut par une tentative d’imitation du style du Maitre qu’il s’efforça de l’égaler. Il avait trop facilement mis au service de cet exercice de littérature, notamment en ce qui concernait les Cétacés, des récits qui, bien que venant surtout du Nord, étaient largement empreints d’exagération et manifestement même d'invention. Les troupes nombreuses de Cétacés luttant les unes contre les autres, les Requins se suicidant d’épouvante, les milliers de harponneurs, la mer se teignant de sang sur plusieurs kilomètres, 1] n’en avait pas fallu davantage pour enflammer lPimagination du disert et casanier professeur. J’ai eu l’occasion de constater qu'il laissa des élèves, tardifs, mais fidèles à ses traditions.

Divers récits d'hommes de mer, tout en paraissant laisser encore place à maintes erreurs, sont heureusement plus recevables. Assez nombreux sont ceux qui ont affirmé qu’un Cachalot pourrait briser, par la force de ses mâchoires, une barque de pêche, — et, ajoutait même LaAcÉPÈèDE, engloutir ceux qui la montent ! A part ce dernier détail, le bris d’une embarcation baleinière par un Cachalot, aussi bien que par n'importe quel autre grand Cétacé, fût-il Mysticète, n’est pas seulement possible : c’est une réalité trop souvent constatée. Des affirmations, peu nombreuses à la vérité et se répétant surtout les unes les autres, tendraient, en outre, à faire croire que des navires ont pu être coulés par le choc d’un Cachalot. Quelques noms et quelques dates ont été conservés à ce sujet dans les néfastes des baleiniers. L’Æssexz aurait été coulé dans de telles conditions, en 1819, dans l’océan Austral, et lAnn Alexander, en 1851, au large des côtes péruviennes ; on

captura, en 1856, dans ces derniers parages, un énorme Cachalot portant à la tête des blessures dont la constatation le fit soupçonner d’être le monstre qui s'était, disait-on, précipité sur l’Ann Alexander après avoir brisé successivement les trois baleinières de ce navire.

Ce qui est le plus discutable dans les récits de ce genre, c’est le caractère intentionnel des attaques auxquelles se livreraient les Cachalots éontre les baleinières et même contre .les petits navires auxquels appartiennent celles-ci. [I a parfois été rapporté que de telles attaques auraient été faites par plusieurs Cachalots, agissant de façon apparemment concertée entre eux. Les questions ainsi soulevées sont trop foncièrement intéressantes quant à la biologie des Cachalots, et en particulier quant à l'emploi qu’ils font de leur dentition, pour que je ne me laisse entraîner à les examiner brièvement.

Qu'un être de la taille et de la force d’un grand Cachalot puisse, dans un simple mouvement de natation, faire chavirer ou même briser une embarcation, c’est là chose facilement admissible et d’ailleurs maintes fois prouvée ; à plus forte raison pourrait-il le faire dans un mouvement brusque causé par la douleur, au moment du harponnage ou de l’achèvement à coups de lance, et à plus forte raison encore dans un spasme agonique.

Il n’est pas inutile, pour aider à mieux connaître la valeur de diverses assertions et à mieux comprendre les mœurs du

Cachalot, — souvent présentées de manière fallacieuse à propos même de celui des détails de son organisation qui est ici envisagé (c’est-à-dire de sa dentition), — de signaler

succmctement au lecteur la façon dont s'effectue la chasse de ce grand Cétacé, qui ne diffère d’ailleurs pas sensiblement de celle des Baleines. Je laisse à ce sujet le harponnage par canons porte-harpons, dont les harpons sont parfois renforcés d’un petit obus, ce harponnage pouvant même être suivi d’ün véritable canonnage. Effectué directement par de petits

navires à vapeur, comme je l’ai vu faire dans les régions boréales, et non par de simples pirogues baleinières comme aux Açores, ce genre de chasse comporte un minimum de risques, tandis que le harponnage à la main, par de petites baleinières, est au contraire plein de dangers. Voici comment on pratique ce dernier. L’une de ces petites embarcations ayant réussi, à la rame, à s'approcher d’un Cétacé, le harponneur frappe celui-ci, directement si la proximité le permet, ou en lui lançant le harpon. La pointe de cet engin est formée par un dard basculant, qui s'ouvre dans la plaie et l’y maintient. Il est fixé à un câble « lové » (enroulé) dans un baquet, de façon à pouvoir se dérouler facilement, car l’animal harponné plonge de suite, etla corde attachée au harpon doit être suffisamment longue pour lui permettre d’aller assez profondément et de se fatiguer assez longuement dans une fuite qu’il sera obligé d'interrompre pour venir respirer à la surface. Lorsque toute la longueur du câble est ainsi déroulée, l’animal remorque littéralement la baleinière ; 1l le fait parfois assez violemment pour risquer de la faire chavirer. Afin de pouvoir parer sans délai à cet accident lorsqu'il devient imminent, l’extrémité du câble attaché au harpon est fixée par des filins disposés en « patte d’oie », à un plateau.de bois pourvu d’un pavillon ou de tout autre accessoire visible de loin. Lors donc qu’il devient nécessaire d'interrompre le dangereux remorquage que le Cétacé fait subir à la baleinière, le câble du harpon est abandonné par une manœuvre spéciale que je n’ai pas à décrire, et l’animal n’a plus qu’à remorquer le câble et le plateau qui le termine. Celui-ci est alors enfoncé dans l’eau sous l'effet de la traction qu’il subit ; mais, en raison de sa « patte d’oie », il se place perpendiculairement au sens de cette traction, et la résistance ainsi réalisée est suffisante, malgré l’exiguité relative du plateau, pour venir rapidement à bout des forces d'un grand Cétacé. Comme je viens de l’écrire, celui-c1 est d’ailleurs obligé d'interrompre sa fuite pour venir respirer. S'il a réussi à se mettre hors de portée immédiate de la baleinière, le plateau et son pavillon aideront à le retrouver.

La blessure produit par le harpon à main est souvent peu dangereuse par elle-même. Ila, du reste, été trouvé maintes

ANN. DES SC. NAT., ZOOL., 10e série, 1932. XVIe

fois, dans le lard de grands Cétacés, des engins provenant de harponnages plus ou moins anciens n'ayant pas abouti à la mise à mort de l’animal, ces engins étant restés fixés dans la plaie cicatrisée (il en fut retrouvé un séjournant depuis onze ans dans la paroi du corps d’un Cachalot). Des cicatrices provenant de faits de ce genre ou de divers autres s’observent fréquemment sur les téguments des Cachalots, sur le corps même ou souvent aussi au niveau des nageoires. J’ai signalé, dans mes Recherches sur le genre Steno, que des détails de cette sorte et maints autres prouvent, de la part des Mammifères dont il s’agit, une remarquable tolérance quant aux blessures tégumentaires, si fréquentes chez eux et si fréquemment accompagnées de lésions profondes. J’ai réfuté à ce propos des «histoires » qui ne mériteraient même pas cette réfutation si elles n’étaient enseignées dans un établissement sur lequel le souvenir de son fondateur retient à bon droit l’attention et jette un lustre durable malgré tout.

L'animal, blessé comme je viens de le dire de façon généralement trop peu grave pour l’affablir suffisamment, fatigué cependant par sa fuite, doit, je l’ai déjà exprimé, interrompre forcément celle-ci pour venir respirer. Il arrive donc à la surface, rendu évidemment très circonspect par sa blessure et probablement aussi par la présence du lien auquel il doit se sentir attaché. C’est pourtant à ce moment que la baleinière doit se rapprocher de lui à nouveau, d’assez près même pour qu’il devienne possible de l’achever, outout au moins de le blesser plus grièvement, en lui enfonçant dans le corps une lance d’un modèle spécial, dont la hampe de bois est assez courte et dont le fer, spatulé à l’extrémité, est très long ; cette longueur du fer est destinée à permettre une pénétration très profonde, capable de léser quelque organe essentiel en provoquant une hémorragie interne rapidement mortelle. Je dirai accessoirement que j’ai constaté une ressemblance assez étroite entre ces lances des baleiniers et celles dont se servent divers indigènes africains (Gallas, notamment) pour attaquer le très gros gibier : Éléphant, Rhinocéros et Hippopotame. Dans les deux cas, le manche de bois est relativement court et le fer très long ; c’est ainsi que, dans les lances des Massaï

de l'Est africain, le bois, compris entre le fer et le talon, très allongé lui aussi, n’a parfois qu’une vingtaine de centimètres, la longueur totale de l’engin étant d’environ 2 mètres. La raison d’être de telles dispositions est facile à comprendre, bien que le jeu de la lance soit quelque chose de très particulier, sur quoi Je ne puis insister ici.

Donc, la baleinière s’étant suffisamment rapprochée de Panimal venu respirer à la surface, celui-ci doit être frappé dans des conditions telles que l’embarcation le touche, ou à peu près, et il est nécessaire de le blesser très profondément. Les rameurs sont prompts à obéir aux mouvements commandés ; la baleinière est robustement charpentée, etsa forme, effilée aux deux bouts, lui permet de suivre rapidement, en avant ou en arrière, l’impulsion des avirons. Bien que tout soit donc fait pour que la partie se joue avec le maximum de chances, les risques n’en restent pas moins considérables, en dépit d’une certaine passivité du Cachalot ou d’un certain retard assez fréquent, peut-être même normal, dans ses réactions de défense. Dès que celles-ci se déclenchent, un mouvement de la queue, par exemple, peut avarier, faire chavirer, voire même briser l’embarcation, sans qu’il y ait à supposer de la part de l’animal la moindre trace de cette « férocité » qui lui fut si souvent attribuée et que s’efforcent de traduire des vignettes d’auteurs anciens, dont quelques-unes sont reproduites dans ce mémoire. L’une représente des matelots jetant à deux « monstres » qui, d’après leurs mâchoires, sont probablement des Cachalots, des barriques destinées à détourner leur cruauté en fournissant un exutoire à leurs instincts de destruction, tandis qu’un de leurs compagnons s'efforce de charmer du haut de la dunette les féroces créatures, en soufflant à leur intention dans une sorte de trombone (fig. 57, PI. XV). Sur d’autres gravures, des « monstres » paraissant identiques aux précédents se précipitent sur des navires et les submergent, et l’un d’eux a pour ce faire l’excuse d’avoir été pris pour une île où l’on a jeté l’ancre et sur laquelle deux hardis lurons ont déjà allumé un brasier sous une marmite (fig. 58, PI. XV). Ailleurs, c’est un Ziphius n’avalant rien de moins qu’un Phoque tout entier, tandis qu’un autre

« monstre » attaque de flanc le Ziphius lui-même (fig. 60, PI. XVI). Ailleurs encore, c’est un ancêtre du Grand Serpent de mer cueillant un homme d’équipage sur le pont d’un navire (fig. 61). Il y a là de quoi alimenter toute une série de leçons sur les Cétacés, du type de celle dont j'ai donné un bref compte rendu dans la préface de mes Aecherches sur le genre Steno.

Se produit-il, dans l'intelligence du Cétacé se sentant poursuivi, et à plus forte raison harponné et percé de profonds coups de lance, une conception exacte de la situation et une élaboration de raisonnement l'incitant à se servir de ses moyens de défense les plus efficaces, notamment de sa mâchoire comme il a été dit et redit pour le Cachalot ? Ce me paraît douteux. D'abord, il ne semble guère possible de faire intervenir ici des habitudes instinctives de défense. Les Cétacés, Cachalots ou autres, né peuvent se rendre compte exactement de la nature des dangers qui les menacent, comme le font constamment les Géothériens. Même sans recourir aux considérations qui vont suivre sur l’imperfection très probable de leur vue, en ce qui concerne les Cachalots, il est permis de croire que leurs premiers mouvements, en cas d’attaque, étant de fuir en plongeant, ils ne peuvent voir et comprendre les diverses actions de leurs poursuivants comme le fait un être terrien. Il ne semble donc pas qu’ils puissent arriver à connaître leurs ennemis autrement que d’une façon très confuse, ni, par conséquent, qu’une éducation des jeunes et une fixation héréditaire amenant progressivement à l’état instinctif des actes raisonnés d’attaque ni même de défense intentionnelle, vis-à-vis d’embarcations, puisse se faire chez eux. L'élaboration de tels instincts peut au contraire se comprendre facilement entre Thalassothériens, par exemple entre des Orques et d’autres Cétacés.

Mais un second facteur, plus grossièrement matériel, intervient pour rendre plus douteuses encore des actions de défense ou d'attaque raisonnées et dirigées de façon précise, surtout quant au Cachalot. Il paraît bien que ce Cétacé soit ou complètement aveugle, ou réduit à un état voisin de la cécité, même en dehors des cas où des lésions oculaires entraînant cer-

LA DENTITION DES CÉTODONTES 341 tainementcelle-ciont pu être constatées sur lui. Notons d’abord que, dansle plus authentique de ces derniers cas, qui est peutêtre d’ailleurs le seul vraiment authentique, celui de BEALE,

Al \

S NL Arr

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De magnitudine Noruagici Serpentis , & aliorum.

Fig. 614. — G:avure extraite d'Ozaus Macnus (1555). l’animal était en bon état de santé ; cette cécité était donc restée sans effet général grave. En dehors de tels cas, mal connus, probablement exceptionnels, de cécité absolue, constatée, il demeure, d’après les dires de baleiniers habitués à la

De fuffocatione nauium per monftrofos Pifces.

Fig. 62. — Cravure extraite d'OLaus Macnus (1555). Le] \

chasse du Cachalot, que celui-ci serait aveugle. A Pappui de cette opinion, on peut invoquer, sinon comme preuve au moins comme très sérieux argument, l’extrême réduction des yeux des Cétacés, leur enfoncement dans lorbite, signalé

notamment pour le Cachalot, la petitesse du cristallin, qu’An- DERSON dit avoir trouvé de la grosseur d’une balle de fusil dans un Cachalot long de 23 mètres. A côté de ces arguments d'ordre anatomique, d’autres, d’ordre éthologique, plaident également dans le sens de l’imperfection de la vue des Cachalots. Ils sont en effet très faciles à effrayer. Des baleimiers expérimentés les ont souvent dépeints, contrairement à d’autres affirmations, comme timides et s’effarouchant facilement ; un Marsouin, bondissant au milieu de plusieurs Cachalots, les met, a-t-on écrit, en pleme déroute. Ainsi troublés ou effrayés, ils manifestent une confusion les faisant, par exemple, se jeter sans discernement les uns contre les autres. De telles mœurs rappellent de près celles des Rhinocéros, dont la vue est authentiquement très imparfaite. Dans ces conditions, que croire ? À ma connaissance, des preuves rigoureuses de l’agressivité des Cachalots, même pour leur défensive, manquent jusqu'ici. Des assertions que Je considère comme recevables sont de nature à établir qu’ils sont au moins très mal servis par leur vue, et que leurs actions ou réactions sont empreintes de cette sorte de confusion observable chez les Rhinocéros ; ceux-ci et. ceux-là sont souvent dangereux, sans qu’il soit cependant possible de leur attribuer avec quelque certitude une malignité dont ils ne paraissent réellement pas doués, et les modes de défense des Cachalots semblent plus incohérents encore que ceux des Rhinocéros. Existe-t-il chez ceux-là de vieux mâles solitaires, plus expérimentés, done plus dangereux, rappelant, comme on l’a cru, les vieux Éléphants que les chasseurs anglais appellent des rogues et quientament volontiers la lutte avec leurs congénères ? C’est possible, sans que rien démontre, je crois, l’existence de ces Cachalots rogues. Quoi qu’il en soit, il parait complètement invraisemblable que des Cachalots puissent lutter les uns contre les autres à coups de dents, leurs mâchoires n'étant pas susceptibles des mouvements très amples que nécessiterait un tel exercice (Voir p. 321), et la mandibule étroite, en retrait accentué sous la masse de la tête qui la déborde de toutes parts, notamment par son énorme rôstre préoral, est aussi mal placée que possible pour cela.

La différence est considérable entre ces dispositions et celles de certains autres Cétacés, et plus encore avec celles des Requins, auxquels on pourrait songer ici de prime abord. Bref, l’organisation de la bouche des Cachalots est incompatible avec l'attaque par morsure d'une très grosse proie. Ce fait rend encore plus ardue l'explication de ces fractures de dents si fréquentes et surtout si accentuées que présentent maints sujets ; il ne permet guère, à ce propos, d’autre hypothèse que celle de supposer à ces accidents un rapport direct avec l’alimentation et non pas avec la lutte.

Indépendamment de ces ruptures de dents, la simple usure de celles-ci est constante, très précoce, et assez généralement intense. Elle se présente sous des aspects dont la variabilité déconcertante ne permet pas, une fois largement observée, d’invoquer quelque cause unique, mystérieuse.

Il arrive fréquemment que cette usure arrondisse simplement la partie saillante des dents, qui, originellement, peut être déjà arrondie, ou en dôme, ou en pointe plus ou moins aiguë et plus ou moins crochue; les figures précédentes montrent de tels cas. Dans d’autres, elle aboutit, par exemple, à cette abrasion totale de la couronne à laquelle j'ai fait maintes allusions et que représentent les figures 3 et 4. Entre ces deux degrés d'usure, il est facile de trouver des intermédiaires, et, sans avoir à faire intervenir aucune raison hypothétique, il est non moins facile de comprendre qu’une trituration d’aliments parmi lesquels des Poissons d’assez forte taille semblent tenir une place importante (Voir p. 330) puisse aboutir à ces résultats. Mais il est des cas infiniment plus embarrassants.

Si, d’une part, les modes d’usure arrondissant la couronne paraissent aboutir dans certains cas à cette abrasion coronale que je viens de citer, il en est d’autres où l’usure accentue d’abord la forme de dôme normale pour certaines dents (fig. 1 et 5), puis développe cette forme pointue si curieuse que je décrivais et figurais page 324. Dans ces derniers cas, l’usure graduelle du cortical met à nu l’axe de dentine, que sa couleur jaunâtre permet de distinguer aisément du cortical dont la couleur est blanche. Au lieu de s’abraser, cet axe de den-

tine prend donc une forme de plus en plus aiguë (fig. 47-48), tandis que l’usure croissante du cortical abaisse de plus en plus le niveau de celui-ci, qui en arrive à former une sorte de collerette saillant de plus en plus autour de la base d’un cône aigu de dentine. Il importe à ce propos de bien constater que l’assertion d'OWEN, d’après laquelle les dents du jeune Cachalot, d’abord coniques et pointues, seraient rendues obtuses par l’usage, n’est que partiellement recevable (1).

Donc l'usure produit tantôt un abrasement total de la couronne (fig. 3-4), tantôt un effilement très particulier de celle-ci (fig. 47 et 48), et le seul renseignement que je possède quant aux conditions de cette différence est que le premier de ces modes d’usure s’observe surtout aux dents du fond, où il atteint en tout cas son maximum, et que le second s’observe dans la partie antérieure, ou peut-être plutôt entre la partie antérieure et la partie moyenne de la mandibule.

G. PoucHET avait émis la supposition que le frottement contre l’épiderme de la gencive supérieure pourrait être la cause de l’usure des dents de la mâchoire inférieure, usure qui l'avait frappé sans qu'il ait été à même d’en connaître toutes les variantes. Cet épiderme, faisait-il remarquer, est sans cesse régénéré, tandis que le cortical et la dentine s’usent sans retour (2). Au premier abord, cette supposition peut sembler difficilement admissible, sinon même d’allure paradoxale. Mais il faut bien se pénétrer de ce fait que les parties tégumentaires des Cétacés sont, dans leur ensemble, d’une extrême résistance ; leur derme est notamment très dur, et une preuve particulièrement frappante en est donnée par la rapidité avec laquelle s’émoussent les instruments tranchants servant à dépecer ces animaux : sur un chantier de baleiniers, une meule doit être constamment en action pour le repassage de ces outils. Il faut se rappeler aussi, d’un point de vue beaucoup ‘plus général, que l’ectoderme buccal possède dès l’origine, et conserve pendant toute Ja vie, une activité spécialement grande ; les stomatologistes le considèrent comme particulièrement apte à se régénérer. En tout cas, le tissu g1n-

(1) R. Owen, Odontography, vol. 1, London, 1840-45, p. 355. (2) G. Poucner, loc. cit. (Voir ci-dessus, p. 208), p. 69.

gival enchâssant les dents des Cachalots est extrêmement résistant. L’explication proposée par G. PoucHer est donc parfaitement plausible.

Il est même possible que tout le secret de la formation de ces pointes si curieuses que finissent par former les couronnes de certaines dents de Cachalots réside simplement dans un modelage résultant de ce mécanisme d'usure. Ilsuffirait, en effet, que le diamètre de ces logettes de la gencive supérieure, où viennent s’encastrer les dents inférieures quand la bouche se ferme (Voir p. 308), ne subisse pas un élargissement graduel correspondant à celui de ces dents lorsqu'elles sont en pleine croissance, pour que celles-ci, soumises dès lors à des frottements de plus en plus accentués, subissent de ce fait un modelage particulier. En effet, les dents inférieures ne pouvant ainsi être reçues dans ces cavités qu’en forçant de plus en plus contre leurs parois, devraient user d’abord leur cortical, puis, progressivement, leur axe de dentine; c’est justement ce qui s’observe. Ainsi pourrait être non seulement conservé, mais très accentué, le caractère primitivement un peu aigu de certaines dents de Cachalots. Cette hypothèse est passablement hardie : je ne crois pas qu’elle puisse s’étayer sur aucune donnée comparative ; mais à quoi, du reste, comparer strictement tous les détails de l'appareil maxillaire des Cachalots ? L’argument le plus recevable en sa faveur est l’impossibilité apparente d'envisager un mode d’usure, différent de celui-ci, qui soit capable de déterminer un tel modelage.

D'autre part, ce ne peut être à une action de ce genre qu'il faille attribuer ces ruptures souvent si importantes que présentent fréquemment les dents des Cachalots, qui existent parfois même déjà sur des dents très Jeunes, et qui peuvent s’observer jusque sur les dents supérieures. Dans le cas de cette usure spéciale que je viens de signaler et qui finit par donner à la couronne cette forme allongée et aiguë si difficilement explicable, il est aisé de comprendre comment un effort relativement faible, exercé contre un corps dur, peut entrainer la rupture de la pointe ; c’est même là ce qui doit, en pareil cas, se produire à peu près inéluctablement. Lorsqu'un Cachalot happe l’un de ces Poissons de forte taille qui entrent

dans son alimentation (Voir p. 330), et dont la force musculaire est si grande, les mouvements de défense de celui-ci, d’une part, et d’autre part les efforts de broiement auxquels le Cachalot doit se livrer, peuvent facilement causer la rupture de dents un tant soit peu fragiles. La violence avec laquelle bondissent et se débattent des Poissons du genre Thymnus, hissés vivants sur le pont d’un navire, est vraiment démonstrative à cet égard.

Une fois brisée, la couronne peut être amenée plus ou moins vite, sous l’effet des fonctions normales de la dentition, à cet état d'usure et même d’abrasion qui est de constatation banale. Mais il faut également savoir que des dents de Cacha-' lots, arrondies et d’aspect robuste, sont parfois profondément entamées, elles aussi, et peuvent alors présenter des pertes de substance qui, au moins d’après ce que J'ai vu, ne s’accompagnent jamais de carie (1). J’en ai observé qui présentent des cassures très importantes, certainement d’origine traumatique, et encore suffisamment récentes pour que les traces d’une usure subséquente commencent seulement à arrondir les angles vifs de ces cassures (fig. 54 et 55). Comme celles-ci, — j'y insiste, — ne sont jamais attribuables à des lésions de carie, on est inévitablement amené à supposer que ces dents, si robustes en apparence, mais dont l’ivoire se montre déjà si peu résistant sous la râpe, lorsque, aux fins d'analyse, on cherche à le diviser finement, sont en réalité d’une matière assez fragile. Cette fragilité n’a d’ailleurs, physiquement, rien d’incompatible avec la teneur élevée en sels minéraux constatée dans les dosages que j'ai faits avec M. HasenFRaTZz (Voir p. 203). Ce qui achève en tout cas de prouver directement le peu de résistance de cette dentine, c'est la rapidité de l’usure normale des dents du Cachalot, rapidité qui s'affirme notamment par ce fait que des sujets manifestement jeunes en présentent des traces avancées avant même que toutes leurs dents ne soient sorties, et ces traces d'usure se trouvent, je le répète, jusque sur les dents de la mâchoire supérieure, dont le caractère fonctionnel, si démontré

(4) Poucaer en a cependant signalé un cas (Recherches sur le Cachalot, p.75) ce fait est certainement tout exceptionnel.

qu'il soit par certains exemples, est certainement réduit.

Je rappellerai enfin que G. Pouce (Loc. cit.) avait observé, notamment sur les dents du fond de la mâchoire, une altération antérieure même à l’éruption, qui contribue peut-être à démontrer une vulnérabilité essentielle, structurale, particulière aux dents du Cachalot, et dont les figures 53-56 fournissent des preuves aussi variées qu’indiscutables. Je renverrai au premier chapitre le lecteur qui voudrait commencer à approfondir la recherche de corrélations entre les faits de structure ou de composition chimique et la fragilité dont il vient de s’agir. L'observation faite par Poucner d’altérations primitives m'a incité à rechercher avec un maximum d’attention toute trace de carie (ce terme étant pris ici dans son sens le plus général) sur les dents de Cachalot naturellement brisées, et je n’en ai jamais trouvé.

Les problèmes ainsi posés ou éclairés par des données de ce genre sont d’une importance biologique suffisante pour que l’on doive accorder quelque attention à tous les renseiognements s’y rapportant. Fréquentes sont, j'y insiste encore, des marques évidentes de traumatismes dentaires graves, prouvant la fragilité de ces masses si robustes en apparence que sont les dents des Cachalots. Pour en finir avec ce sujet sur une preuve particulièrement frappante, 1l me suffira de renvoyer à la description, faite dans les pages précédentes, de la pièce représentée par la figure 56. Une trituration capable d'aboutir aux faits ainsi constatés ne saurait être aceidentelle ; elle est évidemment constante et liée à un régime nécessitant normalement des efforts d’une extrême vigueur. Au moins à certains points de vue, ce régime est certainement différent de celui de ces petits Cétodontes dont le Dauphin et le Marsouin sont les types les plus communs ; il porte de toute évidence sur des proies non seulement plus grandes, mais dont les parties dures doivent être particulièrement résistantes, et cette donnée peut seule expliquer des différences de morphologie dentaire qui sont bien loin de n’être que des différences de taille ou simplement liées à la taille; son imtérêt général ne peut donc être méconnu.

KükENTHAL, à la compétence de qui je rendais hommage

en commençant et dont les travaux font justement autorité en Cétologie, admet, comme je l’ai rappelé (p. 244), que la fonction masticatrice fait complètement défaut aux Cétodontes, leur dentition n’ayant, croit-il, pour rôle exclusif que de maintenir la proie. Nous voyons définitivement qu’il est loin d’en être ainsi pour le Cachalot. D’autres Cétodontes usent de leur dentition d’une façon également énergique, mais laissant des traces fort différentes ; tels sont les genres « sarkophages » : Orca et Delphinapterus notamment. Ce sont les facteurs mécaniques intervenant ainsi qui, de toute évidence, me semble-t-il, déterminent à la fois héréditairement et actuellement les caractères de ces diverses dentitions ; ces facteurs doivent varier avec les espèces et déterminer les différences morphologiques que nous constatons.

De telles actions sont naturellement très difficiles à analyser. Les lois mécaniques, on ne saurait trop se garder de le méconnaître, n’agissent pas sur la matière vivante comme sur ces corps «incapables de modifier d'eux-mêmes leur état de repos, de mouvement ou de composition » qu’envisage par définition la mécanique. Loin d’être soumise au principe d'inertie, la matière vivante réagit suivant des modes infiniment variés ; c’est par l’intermédiaire des lois physico-chimiques que les forces agissent sur elles. La filiation de tous les phénomènes intervenant ainsi n’est pas de celles dont la recherche est aisée, et ces rappels ancestraux dont l’émail chagriné et les carènes coronales sont des exemples particulièrement dignes de remarque les compliquent encore. Aux morphologistes de s’armer de courage et de patience pour chercher à se mettre à même d’essayer de dérouler cet

écheveau. ’