CHAPITRE XV

OISEAUX (suite).

Discussion sur la questioa de savoir pourqiioi, chez quelques espèces, les mâles seuls ont des couleurs éclatantes, alors que les deux sexes en possèdent chez d'autres espèces. — Sur l'hérédité limitée par le sexe, appliquée à diverses conformations et au plumage richement coloré. — Rapports de la nidification avec la couleur. — Perte pendant l'hiver du plumage nuptial.

Nous avons à examiner, dans ce chapitre, pourquoi, chez beaucoup d'espèces d'oiseaux, la femelle n'a pas acquis les mêmes ornements que le mâle ; et pourquoi, chez beaucoup d'autres, les deux sexes sont également ou presque également ornés? Dans le chapitre suivant nous étudierons les quelques cas oiila femelle est plus brillamment colorée que le mâle.

Je me suis borné à indiquer, dans VOfigine des espèces *, que la longue queue du paon et que la couleur noire si apparente du grand tétras mâle, seraient l'une incommode, l'autre dangereuse pour les

55. hitrod. to the Trochilidœ, 1861, p. 110. 1. Quatrième édition, 1865, p. 241.

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femelles pendant la période de l'incubation ; j'en ai tiré la conséquence que la sélection naturelle était intervenue pour s'opposer à la transmission de ces caractères de la descendance mâle à la descendance femelle. Je crois encore que cette cause a agi dans quelques cas assez rares d'ailleurs; mais, après avoir mûrement rédéchi à tous les faits que j'ai pu rassembler, je suis maintenant disposé à croire que, lorsque les mâles et les femelles diffèrent, c'est que la transmission des variations successives a été, dès le principe, limitée au sexe chez lequel ces variations se sont produites d'abord. Depuis la publication de mes observations, M. Wallace * a discuté dans |)lusieurs mémoires d'un haut intérêt la question de la coloration sexuelle. .M. Wallace admet que, dans presque tous les cas, les variations successives ont tendu d'abord h se transmettre égalemont aux deux sexes, mais que la sélection naturelle a soustrait la femelle au danger qu'elle aurait couru pendant l'incubation si elle avait revêtu les couleurs éclatantes du mâle.

Cette hypothèse nécessite une laborieuse discussion sur un point diflicile à élucider : la sélection naturelle peut-elle subséquemment limiter à un sexe seul la transmission d'un caractère, d'abord héréditaire chez les deux sexes? Ainsi que nous l'avons démontré dans le chapitre préliminaire sur la sélection sexuelle, les caractères développés chez un seul sexe existent toujours à l'état latent chez l'autre. Un exemple imaginaire peut nous aider à comprendre quelles difficultés présente cette question. Supposons qu'un éleveur désire créer une race de pigeons dont les mâles seuls auraient une coloration bleu clair, tandis que les femeUes conserveraient leur ancienne teinte ardoisée. Les caractères de toute espèce se transmettent d'ordinaire chez le pigeon également aux deux sexes; l'éleveur devra donc chercher à convertir cette forme d'hérédité en une transmission limitée sexuellement. Tout ce qu'il pourra faire sera de choisir dans chaque génération successive un pigeon màle bleu aussi clair que possible; s'il procède ainsi pendant fort longtemps et que la variation bleu clair soit fortement héréditaire et se présente souvent, le résultat naturel obtenu sera de donner à toute la race une couleur bleue plus claire. Mais l'éleveur qui tient à conserver la couleur ardoisée des femelles sera obligé d'accoupler, génération après génération, ses mAles bleu clair avec des femelles à coloration ardoisée. Il en résulterait la production, soit d'une race métis coubnir pie, soit, probablement, la perte rapide et complète de la couleur bleu pâle, car la teinte ardoisée primitive se trans-

2. Westmimter Review, juillet 1867. Journal of Travrl. vol. I, I8GS, p. Tl.

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mettrait sans aucun doute avec une force prépondérante. Supposons toutefois que, dans chaque génération successive, on obtienne quelques mâles bleu clair et quelques femelles ardoisées, et qu'on les accouple toujours ensemble; les femelles ardoisées auraient alors beaucoup de sang bleu dans les veines, si j'ose me servir de cette expression, car leurs pères, leurs grands-pères, etc., auraient tous été des oiseaux bleus. Dans ces conditions, il est concevable (bien que je ne connaisse pas de faits positifs qui rendent la chose probable) que les femelles ardoisées puissent acquérir une tendance latente à la coloration claire, assez forte pour ne pas la détruire chez leurs descendants mâles, tandis que leurs descendants femelles continueraient à hériter de la teinte ardoisée. S'il en était ainsi, on pourrait atteindre le but désiré, c'est-à-dire créer une race dont les deux sexes différeraient d'une manière permanente au point de vue de la couleur.

L'exemple suivant fera mieux comprendre l'importance extrême, ou plutôt la nécessité, que le caractère cherché dans la supposition qui précède, à savoir la coloration bleu clair, soit présent chez la femelle à l'état latent afin que la descendance ne s'altère pas. La queue du faisan Sœmmerring mâle a 940 millimètres de longueur, celle de la femelle n'a que 20 centimètres; la queue du faisan commun mâle a environ 50 centimètres de longueur, et celle de la femelle 304 millimètres. Or, si on croisait un faisan Sœmmerring femelle, à courte queue, avec un mâle de l'espèce commune, le descendant mâle hybride aurait, sans aucun doute, une queue beaucoup plus longue qu'un. descendant pur du faisan commun. Si la femelle du faisan commun, au contraire, avec sa queue beaucoup plus longue que celle de la femelle de l'espèce Sœmmerring se croisait avec un mâle de cette dernière espèce, l'hybride mâle produit aurait une queue beaucoup plus cou7'te qu'un descendant pur du faisan Sœmmerring '.

Notre éleveur, pour donner aux mâles de sa race nouvelle une teinte bleu clair bien déterminée, sans modifier les femelles, aurait à opérer sur les mâles une sélection continue pendant de nombreuses générations; chaque degré de nuance claire devant être fixé chez les mâles et rendu latent chez les femelles. Ce serait une tâche difficile, qui n'a jamais été tentée, mais qui pourrait réussir. L'obstacle principal serait la perte précoce et complète de la nuance bleu clair,

3. Temminck (planches coloriées, vol. V, 1838, p. 487-88) dit que la queue du Phasicmus Sœmmerring H femelle n'a que quinze centimètres de longueur : c'est à M. Sclater que je dois les mesures que j'ai précédemment indiquées. Voir, sur le faisan commun, Macgillivray, Hist. Brit. Binls, I, 118-121.

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résullanl de la nécessité de croiseineoU répétés avec la femelle ardoisée; car celle-ci n'offrirait dans le commencement aucune tendance latente à produire des descendants bleu clair.

D'autre part, si de légères variations tendant à affecter le caractère de leur coloration venaient à surgir chez certains mâles, et que ces variations fussent dès le principe limitées dans leur transmission au sexe mâle, la production de la race cherchée deviendrait facile, car il suflirait simplement de choisir ces mâles et de les accoupler avec des femelles ordinaires. Un cas analogue s'est présenté, car il existe en Belgique * certaines races de pigeons chez lesquelles les màles seuls portent des raies noires. M. Tegetmeier ' a récemment démontré que les dragons produisent assez fréquemment des petits argentés, presque toujours des femelles; il a élevé dix de ces femelles argentées. Il est très-rare, au contraire, qu'il y ait un mâle argenté. De sorte qu'il n'y aurait rien de plus facile que de produire une race de pigeons dragons dont les mâles seraient bleus et les femelles argentées. Cette tendance est si forte que, quand M. Tegetmeier parvint enfin à se procurer un mâle argenté, il l'accoupla avec une femelle de la même couleur, espérant produire une race dont les deux sexes seraient argentés; toutefois il fut désappointé, car le jeune mâle revêtit la couleur bleue de son grand-père et la jeune femelle seule fut argentée. Sans doute on pourrait, avec beaucoup de patience, vaincre celte tendance au retour chez les mâles provenant d'un couple argenté, et se procurer une race chez laquelle les deux sexes alTecteraient la même couleur; d'ailleurs, M. Esquilant a obtenu ce résultat pour les pigeons Turbits argentés.

Chez les gallinacés, des variations de couleur limitées au sexe mâle dans leur transmission se présentent assez fréquemment. .Mais, alors même que cette forme d'hérédité prévaut, il peut arriver que quelques-uns des caractères successivement atteints dans le cours de la variation se transmettent à la femelle; celle-ci, dans ce cas, ressemblerait un peu au mâle, ce qu'on peut observer chez quelques races gallines. Ou bien encore, presque tous les degrés successivement parcourus se transmettent inégalement aux deux sexes; la femelle ressemble alors davantage au mâle. Il est probable que cette transmission inégale est cause que le pigeon grossegorge mâle a le jabot un peu plus gros, et le pigeon-messager mâle des caroncules plus développées que ces parties ne le sont chez leurs femelles respectives; car les éleveurs n'ont pas soumis à la sélection un sexe plutôt que l'autre, et n'ont jamais eu le désir

\. Docteur Chapuis, le Pignon vnyntjeur bflyp, 1865, p. 87. .;. The Fielil, sept. 187:{.

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que ces caractères fussent plus prononcés chez le mâle que chez la femelle; c'est cependant ce qui est arrivé chez ces deux races.

Il faudrait suivre le même procédé et surmonter les mêmes difficultés pour arriver à créer une race où les femelles seules présenteraient une nouvelle couleur.

Enfin, l'éleveur pourrait vouloir créer une race chez laquelle les deux sexes différeraient l'un de l'autre, et tous deux de l'espèce parente. Dans ce cas la difficulté serait extrême, à moins que les variations successives ne fussent dès l'abord sexuellement limitées des deux côtés. Les races gallines nous fournissent un exemple de ce fait; ainsi, les deux sexes de la race pointillée de Hambourg diffèrent beaucoup l'un de l'autre, outre qu'ils diffèrent considérablement aussi des deux sexes de l'espèce originelle, le gallus banki'va; une sélection continue permet actuellement de conserver chez chacun d'eux le nouveau type parfait, ce qui serait impossible si la transmission de leurs caractères distinclifs ne se trouvait pas limitée. La race espagnole offre un exemple plus curieux encore; le mâle porte une énorme crête, mais il paraît que quelques-unes des variations successives, dont elle représente l'accumulation totale, ont été transmises aux femelles qui sont pourvues d'une crête beaucoup plus considérable que celle de la poule de l'espèce parente. Or la crête de la femelle diffère de celle du mâle en ce qu'elle est sujette à s'incliner; la fantaisie des éleveurs ayant récemment exigé qu'il, en fût désormais ainsi, on a promptement obtenu ce résultat. Celte inclinaison particulière de la crête doit être sexuellement limitée dans sa transmission, car, autrement, elle serait un obstacle à ce que celle du mâle restât parfaitement droite, ce qui, pour les éleveurs, constitue la suprême élégance du coq espagnol. D'autre part, il faut que la rectitude de la crête chez le mâle soit aussi un caractère limité à ce sexe, car autrement il s'opposerait à ce qu'elle s'inclinât chez la poule.

Les exemples précédents nous prouvent que, en admettant qu'on puisse disposer d'un temps presque infini, il serait extrêmement difficile, peut-être même impossible, de transformer, au moyen de la sélection, une forme de transmission en une autre. Par conséquent, sans preuves absolues dans chaque cas, je serais peu disposé à admettre que ce changement ait été réalisé chez les espèces naturelles. D'autre part, à l'aide de variations successives, dont la transmission serait limitée dès le principe par le sexe, on amènerait facilement un oiseau mâle à différer complètement de la femelle au point de vue de la couleur ou de tout autre caractère ; la femelle, au contraire, -resterait intacte ou ne subirait que quelques modifications

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insignifiantes, ou enfin se modifierait spécialement en vue de sa propre protection.

Les vives couleurs sont utiles aux niAles constamment rivaux; elles deviennent donc l'objet d'une sélection, qu'elles se transmettent ou non exclusivement au même sexe. Il est, par conséquent, tout naturel que les femelles participent souvent, dans une mesure plus ou moins grande, ù l'éclat des mAles; c'est ce qu'on peut observer chez une foule d'osp«"'ces. Si toutes les variations successives se transmettaient également aux deux sexes, on ne pourrait pas distinguer les femelles des mâles ; c'est aussi ce qu'on observe chez beaucoup d'oiseaux. Toutefois, si les couleurs sombres avaient une grande importance pour la sécurité d»; la femelle pendant l'incubation, comme chez plusieurs espèces terrestres, les femelles exposées à des variations qui tendraient ù augmenter leur éclat, ou qui seraient trop aptes à recevoir du mille, par hérédité, des couleurs beaucoup plus brillantes, disparaîtraient tôt ou tard. Une modification de la forme de l'hérédité devrait donc éliminer, chez les mâles, la tendance à transmettre indéfiniment leur propre éclat à leur descendance femelle ; ce qui, comme le prouvent les exemples que nous venons de citer, est extrêmement difficile. Il est donc probable que la destruction longtemps continuée des femelles plus brillamment colorées, en supposant l'existence d'une égale transmission des caractères, amènerait'l'amoindrissement ou l'annulation des teintes brillantes chez les mâles, par suite de leurs croisements perpétuels avec des femelles plus sombres. Il serait superflu de chercher à déduire tous les autres résultats possibles; mais je crois devoir rappeler au lecteur que, si des variations tendant ù un plus grand éclat et limitées sexuellement se présentaient chez les femelles, en admettant même que ces variations ne leur fussent pas nuisibles, et ne fussent par conséquent pas éliminées, la sélection cependant n'interviendrait pas pour perpétuer ces variations, car le mâle accepte ordinairement la première femelle venue, sans s'inquiéter de choisir la plus attrayante. Par conséquent, ces variations tendraient à disparaître et n'auraient pas beaucoup d'influence sur le caractère de la race; ceci contribue à expliquer pourquoi les femelles ont généralement des couleurs moins brillantes que les mâles.

Nous avons, dans le huitième chapitre, cité de nombreux exemples auxquels nous aurions pu en ajouter beaucoup d'autres, relativement à des variations survenant à divers âges et héréditaires à l'âge correspondant. Nous avons aussi démontré que les variations qui surgissent à une époque tardive de la vie se transmettent ordinairement aux individus appartenant au même sexe que ceux

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chez lesquels ces variations ont primitivement apparu; les variations à un âge précoce sont, au contraire, transmissibles aux deux sexes, sans cependant qu'on puisse ainsi expliquer tous les cas de transmission limitée sexuellement. Nous avons démontré, en outre, que si un oiseau mâle venait à varier dans le sens d'un plus grand éclat pendant sa jeunesse , cette variation ne constituerait pour lui aucun avantage avant qu'il ait atteint l'âge de puberté , et qu'il ait à lutter avec les autres mâles ses rivaux. Mais, quand il s'agit d'oiseaux vivant sur le sol, et qui ont ordinairement besoin de la protection que leur assurent les couleurs sombres, des teintes brillantes constitueraient un danger bien plus grand pour les jeunes inexpérimentés que pour les mâles adultes. En conséquence, les mâles qui varieraient de façon à revêtir des couleurs plus brillantes pendant la première jeunesse, courraient le risque d'être détruits en nombre considérable, et la sélection naturelle se chargerait de les éliminer ; les mâles, au contraire, qui varieraient dans le même sens, mais au moment de la maturité, pourraient survivre, bien que toujours exposés à quelques dangers additionnels, et, favorisés par la sélection sexuelle, ils tendraient à propager leur type. Il existe souvent un rapport entre la période de la variation et la forme de la transmission ; il en résulte donc que, si les jeunes mâles brillants étaient éliminés et les mâles adultes brillants préférés par les femelles, les mâles seuls pourraient acquérir des couleurs éclatantes et les transmettre exclusivement à leurs descendants mâles. Je ne prétends toutefois pas affirmer que l'influence de l'âge sur la forme de la transmission soit la seule cause de la grande différence d'éclat qui existe entre les mâles et les femelles chez beaucoup d'oiseaux.

Il est intéressant de déterminer, quand on se trouve en présence d'une espèce où les mâles et les femelles diffèrent au point de vue de la couleur, si la sélection sexuelle a modifié les mâles seuls, sans que ce mode d'action ait produit beaucoup d'effet sur les femelles, ou si la sélection naturelle a spécialement modifié les femelles dans un but de sécurité individuelle. Je discuterai donc cette question plus longuement peut-être que ne le comporte sa valeur intrinsèque; cette discussion nous permettra d'ailleurs d'examiner quelques points collatéraux curieux.

Avant d'aborder le sujet de la coloration, plus particulièrement au point de vue des conclusions de M. Wallace, il peut être utile de discuter au même point de vue quelques autres différences entre les sexes. On a constaté autrefois en Allemagne * l'existence d'une