W. O. Focke, Die Pflanzen Mischlinge, etc

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facilement aujourd’hui par la fécondation qui porte sur le noyau secondaire du sac embryonnaire, le gamète mâle qui s’unit à ce noyau ayant introduit dans l’albumen des caractères paternels : il s’agit alors des xénies vraies. Les secondes, quelque évidente que paraisse parfois la transmission des caractères paternels, sont encore enveloppées d’obscurité : elles représentent des fausses xénies ou du moins des xénies douteuses, qui réclament de nouvelles recherches.

Les xénies vraies ont donc leur siège dans le sac embryonnaire et sont dues évidemment à un métissage ou à une fécondation hybride de l’albumen; c’est du moins la seule explication rationnelle et pleinement satisfaisante des faits observés depuis longtemps dans le Maïs (i); MM. H. de Vries et Correns l’ont adoptée dans leurs récents mémoires. La double fécondation a déjà été constatée, en effet, soit par M. Nawaschine, soit par moi-même, dans des plantes appartenant à des familles assez variées pour qu’on soit autorisé à la considérer désormais comme un phénomène commun à toutes les Angiospermes.

Il ne semblait donc pas, au premier abord, bien nécessaire de l’observer directement dans le Maïs. Toutefois, en raison des faits de métissage qu’elle présente, cette plante offre un intérêt spécial au point de vue de la double fécondation.

Les races de Maïs ont des caractères qui se conservent si constants, quand on a soin de protéger les semis contre tout croisement, qu’on peut les considérer comme des sous-espèces ou des espèces élémentaires. Elles diffèrent les unes des autres, soit par la couleur de l’albumen, qu’on distingue par transparence à travers le péricarpe du grain, soit par les réserves de l’albumen, qui sont constituées tantôt par de l’amidon et tantôt par du sucre ou plutôt, d’après M. Correns, par une dextrine. Les grains sucrés qui se rident et deviennent transparents par la dessiccation sont faciles à distinguer des grains amylacés. Si l’on croise un Maïs incolore avec un Maïs coloré, ou un Maïs sucré

i. Les phénomènes dont il s’agit ont été remarqués il y a plus d’un siècle, et Darwin a cité les observations faites à ce sujet par divers auteurs. Mais les plus précises sont dues à Henri de Vilmorin, dont les expériences ont porté principalement sur des Maïs noirs, qui servaient à féconder le Maïs amylacé ordinaire (Bull. Soc. bot. de France, 1867).

Le pollen du Maïs noir produit dans les épis du Maïs blanc des grains colorés en noir; il agit de même sur le Maïs jaune. Mais l’inverse ne s’observe pas : le caractère le plus fort l’emporte sur le plus faible.

avec un Maïs amylacé, on pourra donc voir distinctement sur l’épi si l’albumen a été modifié ou non.

Connu depuis longtemps, le croisement du Maïs a été répété méthodiquement, dans ces dernières années surtout, dans le but d’étudier, par le semis, la disjonction des caractères dérivés des parents. Dans le Maïs, en effet, cette disjonction peut tout aussi bien, et même plus facilement, être observée sur l’albumen que sur la plante dérivée de l’embryon hybride dans d’autres cas. Au point de vue du phénomène en question, les deux fécondations simultanées sont comparables et, sous ce rapport, les expériences de M. de Vries et de M. Correns sont particulièrement intéressantes.

En laissant, sur le Maïs sucré, l’autofécondation se produire partiellement et en pollinisant en même temps les fleurs femelles par le Maïs amylacé, M. de Vries a obtenu des épis portant deux sortes de grains, sucrés ou amylacés, mais dans des proportions très variables. Par le semis, les grains sucrés ont reproduit la variété sucrée pure, ce qui montre qu’ils étaient produits par autofécondation. Les grains amylacés ont donné des individus hybrides ; en laissant ces derniers se fertiliser entre eux par leur propre pollen, on a eu des épis de nature mixte. Environ un quart des grains étaient sucrés, les trois autres quarts étaient amylacés. Les grains sucrés présentaient le caractère de la grand’mère, les autres celui du père et du grand-père.

M. de Vries explique de la façon suivante la disjonction dans la descendance des hybrides dont les parents ne diffèrent l’un de l’autre que par un seul caractère et qu’il appelle, pour cette raison, des monohybrides.

Dans l’hybride qui, chez le Maïs, résulte du croisement de la race sucrée par la race amylacée, on doit nécessairement supposer que les qualités du père et celles de la mère se trouvent réunies ; les deux générateurs ne se distinguent que dans un seul caractère développé dans l’un, manquant à l’autre. Dans cet hybride, la qualité du père, qui consiste dans la présence de l’amidon, est visible; la qualité de la mère, représentée par le sucre, est à l’état latent ; la première est dominante, l’autre récessive. S’il s’agissait d’un Maïs coloré, la qualité dominante serait la couleur noire ou noir-bleue, la qualité récessive la couleur blanche ou jaune. On sait aussi que, dans plusieurs cas,

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l’embryon lui-même peut changer de couleur par suite du croisement, ainsi que l’ont remarqué Gærtner, Laxton, Darwin, Giltay et d’autres, et, plus récemment encore, M. Tschermak(i), dans ses expériences sur le croisement des Pois à graines vertes et à graines de couleur blanc-jaunâtre. Ici, c’est la couleur blanc-jaunâtre qui constitue le caractère dominant, et la couleur verte le caractère récessif.

Si l’on suppose que l’héritage a lieu par parties égales, la distribution des deux qualités doit se faire dans la production du pollen et des ovules. On est donc conduit à admettre que, dans les monohybrides, la moitié des grains de pollen et la moitié des ovules auront la qualité dominante, tandis que l’autre moitié des uns et des autres aura la qualité récessive. D’où il résulte que les grains de pollen et les osphères ne sont pas hybrides eux-mêmes ; ils sont identiques au pollen et aux oosphères de race pure et ne possèdent respectivement que l’une des deux qualités antagonistes. Or, dans l’autofécondation de ces hybrides de première génération, quatre cas sont posssibles : les ovules à caractère dominant seront fécondés par des grains de pollen de même caractère ou par des grains de pollen du caractère opposé. Il en sera de même pour les ovules à caractère récessif. La chance étant la même pour ces divers cas, on aura donc, comme l’indique M. de Vries, en désignant par D le caractère dominant et par R le caractère récessif.

Le groupe a donnera des individus au caractère dominant pur. — Le groupe d donnera des individus au caractère récessif pur. — Les groupes b et c donneront de nouveaux hybrides de la même constitution que les hybrides de la première génération.

La descendance des monohybrides est donc constituée, pour lamoitié, d’individuspurs (ayant le caractère dugrand-père ou ceux delà grand’mère, sans trace d’hybridité)et pour l’autre

1. Tschermak, Ueber künstlicke Kreusung bei Pisum sativum, Vienne, 1900.

moitié, de monohybrides ayant les mêmes qualités que ceux de la première génération (1).

Au commencement de l’an dernier, M. de Vries ayant eu l’obligeance de m’envoyer, en même temps que des graines du Maïs sucré et du Maïs amylacé qui avaient servi à ses expériences, des épis hybrides provenant du croisement artificiel de ces deux races, et portant à la fois des graines amylacées et des graines sucrées, j’ai fait des semis avec ces trois sortes de graines; mais, les graines à sucre n’ayant pas levé, je n’ai pu étudier la fécondation que dans le Maïs ordinaire et dans les individus obtenus par le semis des graines lisses, amylacées, que portaient les épis hybrides.

Ces graines hybrides ont donné des pieds d’une taille et d’une vigueur exceptionnelles, qui se sont fécondés par leur propre pollen. Comme dans les expériences de M. de Vries, les épis qu’on a laissé mûrir étaient de nature mixte, avec des graines amylacées et des graines sucrées, la disjonction des caractères paternels et maternels se manifestant à l’œil nu (2).

Dans l’autofécondation de ces hybrides de seconde génération, les choses se passent, pour une partie des ovules, comme pour le groupe c dans l’hypothèse indiquée plus haut, et, par suite, comme dans le croisement d’un Maïs sucré par le Maïs amylacé. En conséquence, l’étude de la fécondation, dans le

1. Les deux caractères ne se partagent donc pas à parties égales entre les hybrides de seconde génération. Conformément à la loi énoncée d’abord pour les hybrides de Pois par G. Mendel, en 1865, mais restée à peu près ignorée, les résultats de M. de Vries montrent que, chez ces hybrides, les trois quarts présentent le caractère dominant, tandis que l’autre quart offre le caractère récessif. Les 75 7o d’individus à caractère dominant se décomposent eux-mêmes, comme on l’a vu, en deux groupes, les 25 °/0 du type constant, et les 50 °j0 du type hybride. Le premier groupe (25 f~°/0) ne devra donner que des cultures pures de ce caractère; le second groupe (50 %>) doit se comporter de la même manière que dans la génération précédente, c’est-à-dire se disjoindre en 75 % de plantes à caractère dominant et en 25 % d’individus à caractère récessif. Quant aux individus à caractère récessif, ils ne doivent donner, eux aussi, qu’une progéniture pure.

2. Le Maïs amylacé, dont le croisement avec le Maïs sucré avait donné les graines hybrides reçues de M. de Vries, appartenait à la variété « arlequin », à graines jaunes striées de rouge.

Quoique apparemment dépourvues de matière colorante, ces graines hybrides ont donné des pieds dont l’autofécondation a fourni des épis parmi lesquels les uns portaient des graines incolores ou presque sans aucune strie rouge, les autres avaient une partie de leurs graines d’un rouge violacé, d’intensité variable et plus ou moins uniforme sur chaque graine, à côté d’autres graines simplement striées. Cette variation avait été notée par M. de Vries. En tout cas, la matière colorante n’existait que dans le péricarpe et non dans l’albumen.

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croisement des deux races pures, que je n’ai pas eu la possibilité de faire, ne nous apprendrait vraisemblablement rien de plus que celle de l’autofécondation des hybrides de seconde génération, pour laquelle je disposais, grâce à M. de Vries, d’une quantité suffisante de matériaux.

Je n’ai d’ailleurs remarqué, dans les organes reproducteurs comparés chez le Maïs amylacé ordinaire et chez les hybrides, aucune différence appréciable. Il m’a paru seulement que, vers l’époque de la fécondation, les ovules des hybrides étaient généralement un peu plus gros que ceux de la race amylacée pure.

Le grain de pollen adulte renferme, outre le noyau végétatif, deux cellules génératrices très petites, allongées, avec un noyau en forme de bâtonnet grêle, droit ou courbé en croissant, dont les extrémités sont souvent pointues. Le protoplasme propre des cellules génératrices est fort réduit et difficile à distinguer; même à un fort grossissement, leurs noyaux semblent parfois presque homogènes, ou bien laissent apercevoir des éléments chromatiques peu distincts, en tout cas fortement colorables. Dans les tubes polliniques développés sur le stigmate, on peut voir les deux noyaux mâles plus ou moins rapprochés l’un de l’autre.

Ces deux noyaux se trouvent déjà tout formés, et avec des caractères analogues, dans le pollen adulte d’autres Graminées que j’ai observées; parfois, comme dans la Flouve, ils sont un peu plus gros, plus faciles à mettre en évidence et plus nettement granuleux que dans le Maïs. Signalés d’abord dans cette famille par M. Strasburger (i), les deux noyaux générateurs ont été plus tard figurés par M. Golinski (2) dans le grain de pollen et dans le tube pollinique du Blé. Mes observations sur le pollen du Maïs amylacé pur et sur celui des hybrides n’ont pas été assez nombreuses pour me permettre de dire jusqu’à quel point ces deux pollens peuvent différer l’un de l’autre dans leur constitution. En tout cas, la petitesse des noyaux générateurs vient s’ajouter à d’autres circonstances pour augmenter la difficulté qu’on éprouve à saisir sur le fait la double fécondation.

1. E. Strasburger, Neue Untersuch. über dcn Befrüchtungsvorgang b ci 'l£rn Phanerogamen, etc., 1884.

2. St. j. Golinski, Ein Beiirag sur Entwickl ungsgesch i ch te der Andraceum und Gynœceum der Graser, 1893.

L’ovaire du Maïs est constitué, comme on sait, par une seule feuille carpellaire tournant sa suture ventrale du côté de l’axe de l’épi. Son sommet est représenté extérieurement par une courte proéminence, invisible à l’œil nu, au centre de laquelle on aperçoit, sur une coupe axiale suffisamment grossie, un canal oblitéré par suite du rapprochement et de l’accolement des cellules de la face interne de la feuille carpellaire, cellules présentant une forme rétrécie et allongée, analogue à celles qui constituent le tissu conducteur du style chez beaucoup d’autres plantes. Au sommet de cette petite proéminence ovarienne, se trouve une dépression en entonnoir correspondant à l’extrémité supérieure du canal. Celui-ci, quoique assez court, représente donc un canal stylaire fermé. C’est à la base et sur le côté interne de la proéminence, c’est-à-dire du côté de l’axe de l’épi, que s’insère le long style de la fleur ; ce style n’occupe donc pas, comme on pourrait le croire au premier abord, le sommet organique de l’ovaire. Formé par un parenchyme ordinaire, délicat, mais sans tissu conducteur interne différencié, il est parcouru par deux faisceaux libéro-ligneux qui vont se perdre dans les deux lobes stigmatiques. Les poils collecteurs sont nombreux dans la région supérieure et l’on trouve facilement à leur surface des grains de pollen en germination. Arrivés à la base du style, les tubes polliniques doivent vraisemblablement se diriger vers la proéminence ovarienne pour y pénétrer et suivre le trajet du canal qui les conduira dans la cavité de l’ovaire.

L’ovule, relativement volumineux, semi-anatrope et ascendant, s’insère largement à la base de la cavité ovarienne, qu’il remplit complètement. Ses deux téguments comprennent chacun trois assises cellulaires vers le bas et plus haut deux assises seulement. A la base du canal stylaire, par conséquent vers le haut de la cavité ovarienne, le tégument externe, se détachant du tégument interne, se plisse d’une façon curieuse de manière à remplir, comme d’un tampon, la partie de la cavité ovarienne plus large à cet endroit. Il résulte de ce plissement irrégulier un raccourcissement du tégument externe, dont le bord, sur la face supérieure de l’ovule, ne s’avance pas aussi loin que le tégument interne et n’arrive pas jusqu’au voisinage du sommet du nucelle. Par contre, dans la partie où il n’est plus recouvert

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par le tégument externe raccourci, le tégument interne prend une épaisseur plus grande que sur le reste de sa surface. A en juger par une figure donnée par M. Golinski (i), le tégument externe présenterait des caractères analogues dans le Blé, ce qui avait contribué à faire croire à Hofmeister que l’ovule de cette espèce n’a qu’un seul tégument.

Dans l’ovule adulte, le sac embryonnaire n’occupe qu’une très petite partie du nùcelle; il est recouvert au sommet, par quatre ou cinq assises de tissu nucellaire. Une fois plus long que large environ, il se rétrécit davantage dans sa région inférieure. Les deux synergides et l’oosphère sont volumineuses. Les premières, pyriformes, occupent le sommet du sac et renferment, comme dans beaucoup d’autres cas, une vacuole à la base; elles offrent vers le haut une striation longitudinale très apparente, surtout dans les matériaux fixés par l’alcool absolu ; leurs noyaux ne se colorent que faiblement à l’époque de la fécondation. L’oosphère, insérée un peu au-dessous du sommet, se distingue par son noyau plus gros et moins pauvre en chromatine que celui des synergides ; situé vers la base, ce noyau est entouré d’un protoplasme pourvu ordinairement de grosses granulations plasmiques, dont la présence gêne beaucoup l’observation de la fécondation. Au contact de l’oosphère, tantôt sur la ligne médiane et tantôt sur l’un des côtés du sac embryonnaire, se trouvent les deux noyaux polaires accolés, mais jamais fusionnés avant la fécondation. Semblables l’un à l’autre sous tous les rapports et au moins une fois plus gros que le noyau de l’oosphère, ils possèdent chacun un volumineux nucléole, accompagné d’une quantité de chromatine relativement faible. Dans la partie inférieure, plus étroite du sac embryonnaire, les antipodes forment, par suite de divisions précoces, un tissu qui présente, sur la coupe longitudinale médiane, en moyenne une douzaine de cellules, dont plusieurs renferment deux ou trois noyaux. Constatée jadis par Hofmeister, cette multiplicité des antipodes est fréquente chez les Graminées ; elles sont même plus nombreuses dans le Maïs que dans le Blé où M. Golinski les a étudiées avec attention, surtout pour s’assurer des rapports qu’elles pourraient avoir avec la formation de l’albumen. Remar-

t. Loc. cit.y pl. 2, fig. 18.

quons tout de suite que, contrairement à certaine opinion sur laquelle il est inutile d’insister aujourd’hui, elles n’entrent pas le moins du monde dans la constitution de l’albumen. Le tissu formé par elles se retrouve pendant un certain temps après la naissance et la multiplication des noyaux d’albumen, puis il se résorbe.

Le tube polllinique, pénétrant entre les cellules du nucelle qui recouvrent le sac embryonnaire au sommet, paraît déverser ordinairement son contenu dans l’une des synergides; du moins il m’a semblé que c’était le cas le plus fréquent. J’ai observé une fois les deux noyaux mâles vers la base de l’une des synergides sous forme de petits corps allongés, laissant voir, à un fort grossissement, quelques granulations chromatiques distinctes. L’un d’eux va s’unir au noyau de l’oosphère, l’autre aux noyaux polaires, accolés tous deux à cette dernière cellule. Cette double union se fait avec une rapidité si grande et les noyaux mâles s’incorporent pour ainsi dire aux noyaux femelles dans un laps de temps si court que je n’ai pu apercevoir le phénomène que dans un petit nombre de cas. La fécondation se produit d’abord, en général, dans les ovules de la base de l’épi; puis elle a lieu très rapidement dans les autres. Dans les hybrides, un certain nombre d’ovules ne sont pas fécondés et cessent alors de se développer.

Après la fécondation, l’une des synergides persiste d’ordinaire pendant un certain temps, avec un contenu finement granuleux et réfringent. La division des noyaux polaires fécondés se fait avec une rapidité telle, que malgré le grand nombre d’ovules examinés, je n’ai pu la saisir qu’une seule fois sur le fait, au stade de la plaque nucléaire. Les deux premiers noyaux d’albumen qui en résultent sont volumineux, pourvus chacun d’un énorme nucléole ou de plusieurs nucléoles inégaux. J’ai observé souvent des sacs embryonnaires avec quatre ou huit noyaux d’albumen. Puis les divisions se répétant, les noyaux, de moins en moins gros, se disposent dans le protoplasme pariétal du sac embryonnaire. Le premier cloisonnement dans l’œuf n’a lieu qu’après la formation d’un assez grand nombre de noyaux d’albumen; il partage l’œuf en deux cellules très inégales, une antérieure ou terminale fort petite, à forme de lentille plan convexe, l’autre très grande et allongée, fixant le jeune embryon à la paroi du sac embryonnaire.

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Sans insister davantage sur ces phénomènes, je dirai seulement que je n’ai remarqué, en ce qui les concerne, aucune différence entre le Maïs de race pure et les hybrides.

Dans le Blé, les noyaux polaires sont également situés, d’après M. Golinski, au contact immédiat de l’oosphère; mais après que le sac embryonnaire a atteint ses dimensions définitives, ils descendraient, avant la fécondation, au voisinage des antipodes, et c’est seulement après ce changement de place des noyaux polaires accolés que l’oosphère serait en état d’être fécondée. Il n’en est pas ainsi dans le Maïs; les premières divisions nucléaires de l’albumen ont toujours lieu en effet dans la partie supérieure du sac.

Après cette description succincte de la fécondation du Maïs, il y a lieu de rappeler quelques-uns des résultats obtenus par M. H. Webber dans ses recherches sur le croisement des diverses races de cette même plante. Les seules qui nous intéressent directement ici ont trait aux hybrides à grains colorés.

D’une façon générale, l’auteur n’a pas constaté d’exception à la règle énoncée par Kôrnicke, d’après laquelle la xénie se manifeste seulement dans l’albumen, les portions extérieures du grain demeurant sans changement. La coloration du péricarpe ne semble donc avoir aucun rapport avec le croisement.

Mais si, le plus souvent, la pollinisation d’une race incolore par une race colorée avait eu pour résultat de donner des graines colorées, il y avait aussi des cas où les graines restaient incolores, comme ceux de la plante mère, et pourtant l’expérience montra que ces dernières étaient réellement hybrides. Il semble donc qu’ici, dit M. Webber, le noyau du sac embryonnaire s’était divisé, pour former l’albumen, sans fécondation préalable, puisque cet albumen avait conservé les caractères de celui de la mère. D’autre part, le trait caractéristique de la xénie n’apparaissait dans certains cas que par places sur les graines, et parfois sur une moitié de la même graine.

Pour expliquer ce dernier fait, M. Webber propose plusieurs hypothèses (i).

Il n’est pas impossible, pense-t-il, que le noyau mâle pénètre dans le sac embryonnaire, mais sans parvenir à s’unir avec les

ï. Lcr, ç. f . , p. 34

deux noyaux polaires. Il peut alors former un fuseau et se diviser séparément, pendant que le noyau secondaire, non fécondé, se divise pour son compte. Si les choses se passent de la sorte, le protoplasme du sac embryonnaire doit renfermer deux sortes de noyaux, les uns dérivés du noyau mâle, les autres du noyau secondaire. Tous se disposent à la périphérie du sac embryonnaire et s’entremêlent de façon que les noyaux d’origine mâle se trouvent disséminés entre les noyaux d’origine femelle.

A un moment donné, des cloisons cellulaires apparaissent entre eux, suivant la règle, à partir de la périphérie du sac, et le cloisonnement progresse ensuite vers le centre entre les noyaux formés dans l’intérieur du sac. Les divisions nucléaires et cellulaires continuant à s’effectuer, les noyaux primitifs de chaque sorte peuvent donner des îlots possédant, les uns les caractères des noyaux mâles, les autres ceux du noyau femelle. Ainsi s’expliquerait l’origine des grains bigarrés, dans lesquels l’albumen ressemble en partie à celui du père, en partie à celui de la mère.

A l’appui de cette hypothèse, l’auteur rappelle le fait observé dans l’œuf de certains animaux et de certaines plantes au moment de la fécondation : à savoir que les deux pronucléus, mâle et femelle, peuvent rester distincts pendant les premières phases de la division. Chez quelques animaux, les éléments chromatiques paternels et maternels ont même pu être distingués jusqu’à des stades très avancés du développement embryonnaire. On sait également que le noyau mâle est parfois capable de se diviser d’une façon indépendante; tel est le cas des spermatozoïdes ayant pénétré dans des fragments énucléés d’œufs d’Oursins. Il semble donc possible que, dans le Maïs, celui des deux noyaux mâles qui, normalement, est destiné à féconder le noyau secondaire du sac, se divise dans certains cas d’une façon indépendante, dans le protoplasme du sac, sans s’unir avec le noyau secondaire, et contribue à donner naissance à l’albumen bigarré.

Le même résultat pourrait être obtenu si les deux noyaux polaires, fusionnés en un noyau secondaire avant l’entrée des noyaux mâles dans le sac embryonnaire, commençaient à former l’albumen sans attendre la fécondation. L’un des noyaux mâles

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se diviserait encore d’une façon indépendante dans le protoplasme du sac embryonnaire. M. Webber invoque, en faveur de cette idée, les observations de Kôrnicke(i) d’après lequel, dans le Blé, les deux noyaux polaires se fusionneraient avant la fécondation en un noyau secondaire « dont la division est déjà commencée quand le tube pollinique atteint le sac embryonnaire ». Remarquons tout de suite que dans son travail sur le Blé, antérieur à celui de Kôrnicke, M. Golinski disait au contraire, et avec raison, que la division du noyau secondaire n’a lieu qu’au moment de la fécondation de l’oosphère.

Dans le Maïs, je n’ai jamais vu les deux noyaux polaires se fusionner, ni se diviser sans fécondation. Quand on examine, dans les hybrides, les diverses séries parallèles de fleurs femelles insérées sur l’épi, on trouve souvent dans chacune d’elles plusieurs ovules non fécondés, entremêlés avec ceux beaucoup plus nombreux qui ont subi la fécondation. Or, dans ces ovules non fécondés, où le contenu du sac embryonnaire reste pendant un certain temps inaltéré, on trouve constamment les deux noyaux polaires accolés comme à l’ordinaire, mais parfaitement distincts. Si ces noyaux pouvaient se diviser sans fécondation, pourquoi leur division ne se serait-elle pas manifestée à un moment donné?

D’autre part, on ne connaît aucun exemple, chez les plantes, où le noyau mâle entre en division d’une façon indépendante, dans le protoplasme du sac embryonnaire. Bien que l’on ne puisse affirmer qu’un semblable cas ne saurait jamais se rencontrer, il y a du moins tout lieu de croire qu’il n’existe pas dans le Maïs, car s’il en était ainsi, les noyaux dérivés de ce gamète mâle seraient sûrement beaucoup plus petits que ceux qui proviennent de la division des noyaux polaires fusionnés. Or, en suivant toutes les phases de la multiplication des noyaux d’albumen à partir de la première division du noyau secondaire, on ne remarque pas de différence sensible dans la grosseur des divers noyaux, quel qu’en soit le nombre. Si l’hypothèse de M. Webber était fondée, que le noyau mâle se divisât avant ou après le noyau secondaire, on devrait trouver, tout au moins durant les premières phases de la formation de l’albumen, une différence

i. M. Kôrnicke, Untersuchung über die Entstehung und Eniwickelung der Sexualorgane von Triticum, 1896.

de grosseur entre les noyaux qui proviennent du gamète mâle et ceux qui tirent leur origine du noyau secondaire non fécondé.

Cette hypothèse implique d’ailleurs, en même temps, la possibilité d’un développement parthénogénétique du noyau secondaire. On connaît, il est vrai, certains cas où un tel phénomène se produit. Dans un tout récent travail sur la parthénogénèse des Alchemilles qui forment la section des Eualchemilla, M. Murbeck (i) a montré que le développement de l’oosphère en embryon et celui du noyau secondaire en albumen ont lieu sans fécondation. Le plus souvent, la formation de l’albumen ne se produit qu’après les premiers cloisonnements de l’oosphère , parfois aussi elle commence avant, alors que la fleur est encore en bouton (2).

Comme la parthénogénèse n’existe pas dans le Maïs, rien n’autorise à penser qu’un semblable développement de l’albumen puisse avoir lieu.

Une seconde hypothèse consiste, pour M. Webber, dans la possibilité d’une fusion du second noyau mâle avec l’un des noyaux polaires seulement, l’autre noyau polaire se divisant isolément. Dans ce cas, en raison de la petitesse du gamète mâle par rapport à chacun des noyaux polaires, la différence de grosseur des deux sortes de noyaux d’albumen serait à peu près nulle. Comme dans la première hypothèse, l’un des groupes de noyaux posséderait des caractères paternels et maternels, l’autre des caractères maternels seulement.

Cette supposition, à mon sens, n’est pas plus fondée que la précédente, car les deux noyaux polaires sont toujours, longtemps avant la fécondation, accolés l’un à l’autre, parfois même aplatis l’un contre l’autre. Je n’ai jamais rien observé qui pût faire penser à une séparation et à une division des noyaux polaires s’effectuant d’une façon indépendante après la fécondation.

1. S. V. Murbeck, Parthenogeneüscke Embryobildung in der Gattung Alchemilla (Luncls Universitets Arsskrift, t. 36).

2. M. Juel a constaté aussi, dans ces derniers temps, que 1 ' Antennaria alpina forme son embryon sans aucune fécondation. Mais il ne se fait jamais d’albumen ; les deux noyaux polaires restent isolés ou s’accolent, sans se fusionner en un noyau unique ni entrer en division. Dans VA. dioica, qui n’est point parthénogénétique, la formation de l’albumen a lieu comme à l’ordinaire. ( Vergleich. Unters. über typiscke und par thenogenetische Fortpflansung bel der Gattung Anten,naria ; Stockholm, 1900.)

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En résumé, si les hypothèses dont il vient d’être question ne cadrent pas avec les faits et si la bigarrure de l’albumen comporte une autre explication, l’existence de la double fécondation dans le Maïs, déjà mise en évidence d’une façon à peu près indubitable par l’expérimentation, me paraît du moins établie maintenant par l’observation directe.

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