CELLULAIRE

Si on demandait à un physicien de donner une théorie de la division cellulaire, il ne ferait probablement pas entrer en ligne de compte la croissance ni les processus chimiques desquels elle résulte. Pourtant ces processus forment un chaînon nécessaire dans la série qui aboutit à la division du noyau et de la cellule. — De tout temps, les botanistes avaient admis implicitement que la croissance de la cellule précède sa division et la détermine. Le premier, Sachs- a fait remarquer que la grandeur des cellules est constante pour chaque organe d'une espèce déterminée, et que les individus de la même espèce qui ont des tailles différentes ne se distinguent que par le nombre et non par la grandeur des cellules (1). Amelung, élève de Sachs, a confirmé cette idée. Sachs a fait encore observer que lorsqu'on trouve des masses volumineuses de protoplasma continu, — par exemple chez les Siphonées (algues chlorophycées), — on trouve aussi un grand nombre de noyaux disséminés dans le protoplasma. Il conclut de là qu'un noyau ne peut rassembler autour de lui et dominer qu'une masse limitée de protoplasma. Enfin, Sachs a signalé qu'une partie des substances de réserve de Tœuf animal : — graisses, albumine, hydrates de carbone, — est transformée en substance chromatique lors de la division cellulaire et entre ainsi dans la constitution du noyau. D'après lui, la segmentation a pour résultat de donner à chaque

(1) Sachs, Phijsiolog, Notizen, VI. Flora, 1893.

ctîiiuit; la ijuuiitiutj ue prtitupicisiuiJi tjue peut guuveriier

son noyau (1).

ï/idée de Sachs a été contrôlée expérimentalement et confirmée par des expériences de Morgan (2) et de Driesch (3) sur l'œuf d'oursin. On sait que Driesch a réussi à obtenir des larves d'oursin ne possédant que la moitié, le quart ou le huitième de la masse d'un œuf complet, en isolant un blastomère du stade 2, 4 ou 8, Chacune des cellules ainsi isolées donne une gastrula. Driesch a compté, dans chacune de ces gastrulas naines, le nombre des cellules du mésenchyme, et il a trouvé que les larves provenant d'un blastomère du stade 2 en avaient deux fois moins que les larves normales, les larves provenant d'un blastomère du stade 4 ou du stade 8 quatre ou huit fois moins; Il a montré, d'autre part, que, si on amène deux œufs d'oursin à se fondre ensemble, la larve unique ainsi obtenue a deux fois plus de cellules du mésenchyme qu'une larve normale. Driesch conclut de là que les processus de la segmentation ont pour limite une grandeur déterminée des cellules.

Gerassimow (4) a trouvé que, si on expose des cellules en voie de division de Spirogyro (Algues) à une basse température, la division devient irrégulière : parfois, les éléments du noyau, au lieu de se partager également entre les deux cellules-filles, se réunissent tous dans l'une des deux (chromosomes réunis dans un des deux noyaux, ou deux noyaux dans une des deux cellules). Il a pu voir ainsi que, dans les cellules qui contiennent deux fois plus d'éléments nucléaires que les cellules normales, la croissance du protoplasma se poursuit jusqu'à une taille bien supérieure à celle des cellules ordinaires, avant que se

(1) Sachs, PhysioL Notizen, IX, p. 425. Flora, 1895.

(2) MoKGAN, Arch. f. Enlwickelungsmech., vol. II, 1895; vol. XIII, 1901; vol. XVI, 1903.

(3) Driesch, Arch. f. Entivickelungsmech., vol. VI, 1898; vol. X, 1900.

(4) Gerassimow, Zeilschp. f. allgcm. PhysioL, vol. I, p. 220, 1902.

produise une nouvelle division. Il semble donc que la division cellulaire se produit lorsque le protoplasma de la cellule a atteint une « grandeur critique », qui dépend de la masse du noyau. Plus celle-ci est grande, plus le protoplasma peut continuer longtemps à croître avant qu'il y ait division.

C'est à Boveri (1) que revient le mérite d'avoir découvert la loi numérique qui régit ces phénomènes. — Pour comprendre ses résultats, rappelons d'abord les [faits suivants, déjà signalés autrefois par Boveri. Quand le noyau d'un œuf fécondé se divise, chaque chromosome se fend longitudinalement : de sorte que chacun des deux noyaux formés par la division contient une moitié de la masse des chromosomes ou de la substance chromatique du noyau primitif. Lorsque, plus tard, ces deux noyaux Se disposeront à leur tour à se diviser, leurs chromosomes auront la même grandeur que ceux du premier noyau. 11 faut donc que chacun de ces chromosomes ait subi, dans l'intervalle, une croissance. Cette croissance, — étant donné que les cellules de l'œuf ne peuvent emprunter aucun aliment au milieu extérieur, — ne peut résulter que d'une transformation d'une partie du protoplasma ou des substances de réserve du protoplasma en substance nucléaire. Un phénomène de ce genre doit donc se produire avant chaque division cellulaire. Par conséquent, Tœuf en voie de segmentation est le siège de processus de synthèse, qui aboutissent à la formation de substances nucléaires aux dépens des substances du protoplasma, et la division commence, sans doute, lorsque les chromosomes ont atteint leur grandeur maximale. Cette série de processus se répète, dans Pœuf, jusqu'à ce qu'un nombre suffisant de divisions ait établi entre la masse de la substance chromatique du noyau et celle du protoplasma, un rapport déterminé. Ce rapport une fois établi, il ne se produit plus de divisions

(1) Boveri, Zellenstudien, Heft 5. léna, 1905.

120 MANIFESTATIONS PHYSIQUES ÉLÉMENTAIRES Dl^ LA VIE

chromatine que le noyau d'un œuf fécondé. La masse de la chromatine du noyau se maintenant constante dans toute la série des divisions, on voit que le nombre des cellules devra être deux fois plus grand et la grandeur de chaque cellule deux fois moindre dans Tœuf parthénogénétique, pour que le rapport entre le noyau et la cellule conserve la même valeur que dans Tœuf fécondé (1).

Nous venons de dire que le processus de la division cellulaire s'arrête quand le rapport entre la masse des chromosomes et celle du protoplasma a atteint une valeur déterminée. On peut songer, il me semble, à voir là une application des lois de l'action des masses et de l'équilibre chimique. Pour que cette idée fût juste, il faudrait qu'on pût considérer la synthèse des combinaisons nucléaires à partir des constituants du protoplasma ou de ses matériaux de réserve comme étant un processus réversible. Il y a là une hypothèse qui gagnerait en vraisemblance si on pouvait montrer que, dans l'organisme en état d'inanition, la diminution de la masse du protoplasma entraîne une diminution de la masse de la chromatine (2).

En ce qui concerne, maintenant, le mécanisme physique des processus de la division cellulaire, nous n'avons que peu de données sûres, et les hypothèses manquent, par suite de base solide. Nous nous en tiendrons, de préférence, aux faits.

Si nous suivons la division d'un œuf fraîchement fécondé.

(1) Il est remarquable que des exceptions apparentes à cette loi aient pu être prévues numériquement par Boveri : nous ne pouvons pas, ici, entrer dans ces détails.

(2) Le rapport de succession existant, dans l'œuf fécondé, entre la synthèse de la chromatine et la division cellulaire, explique peutêtre la nécessité de Toxygène pour la division (V. Leçon II, p. ). — E, P. Lyon a montré que l'excrétion de €02 subit, pendant la segmentation de l'œuf, des oscillations périodiques dont le rythme est parallèle à lîelui des processus de division.

CONTRII

nous pou-' astrosphè sion long chromoso sion de la processus somes est détermine Par cons chromoso phénomèr mentatior peut intei

liquéfaction de la membrane nucléaire.

En tout cas, cette partie de la division peut être séparée expérimentalement du reste du processus. Si on met des œufs d'oursin fraîchement fécondés dans de l'eau de mer dont la concentration a été élevée par Taddition d'une quantité convenable de NaCl (un peu moins de 2 grammes pour 100 centimètres cubes d'eau de mer), il n'y a pas de division tant que les œufs restent dans cette eau de mer hypertonique. Mais, si on les remet au bout de deux ou trois heures dans l'eau de mer normale, on voit Tœuf se diviser, non pas en 2, puis en 4 cellules, mais tout de suite en 4 cellules, Si on laisse les œufs plus longtemps, par exemple de quatre à six heures, dans l'eau de mer hypertonique, ils peuvent être altérés d'une façon définitive; mais, s'ils ne le sont pas, on les voit, dès qu'on les a remis dans Teau de mer normale, se diviser presque tout de suite en un plus grand nombre de cellules : 8 ou encore davantage, (J'ai vu, quelquefois, ces œufs se diviser en 20 cellules, ou plus encore.) (1). J'ai conclu de ces expériences que, dans de l'eau de mer hypertonique d'une

. {l)hoEB, Journ. ofj^orphology, \o\,Yll, p. 2m,, \8[)2,

lia ÎHANÏFEfttATÏOÎfS PftYSÏQimS éLÉMEïfTAÏRKS »E LA VIE

concentration convenable, la division nucléaire continue, tandis que. la division cellulaire est impossible.

W. W. Norman a confirmé cette conclusion. 11 a observé que, dans de Teau de mer hypertonique d'une certaine concentration, la multiplication des chromosomes continue effectivement (1).

Ces observations donnant Tirapree^^ion que Teau de mer hypertonique entrave moins le processus chimique de la synthè«e de la ehromatine que les processus, plutôt physiques (contractilité),qui produisent la division de la cellule.

O. et R. Hertwig, de même que Roux, ont trouvé que la surface de séparation des deux cellules-filles est généralement perpendiculaire au diamètre le plus long de la cellule-mère (en supposant que celle-ci n'est pas sphérique). Driesch a donné un'e belle démonstration expérimentale de ce fait. Si on comprime légèrement des œufs d'oursin fécondés entre un porte-objet et un couvre-objet, les surfaces de séparation des cellules de segmentation sont perpendiculaires au porte-objet. Or la position de ces surfaces de séparation des cellules résulte de celle du fuseau de la karyokinèse, et celle-ci dépend de la position des astrosphères. La question qui se pose est donc celle-ci : comment se fait-il que les astrosphères se placent, dans Fœuf, de telle façon que leur diamètre commun coïncide avec Taxe le plus long de Tœuf. Gomme le contenu de l'œuf est principalement liquide, on est amené à penser qu'il s'agit ici de forces agissant dans les liquides : par exemple, de forces capillaires, ou de courants déterminés par des forces capillaires.

Il y a cependant un fait dont il me parait nécessaire de tenir compte pour interpréter ces phénomènes : c'est que l'œuf, ou du moins certains œufs changent de forme immédiatement avant la division : ils s'allongent suivant la direction du fuseau. Ce fait est très net, par exemple,

(1) W. W. Norman, Ârch, f. Eniwickelungsmech., vol. III, p. 106, 1896.