II. — GÉOTROPISME

Chez certaines plantes, on peut démontrer que les racines principales tendent à pousser verticalement et vers le bas, et la tige principale verticalement et vers le haut, même dans la chambre noire. Si on place ces plantes dan& une position non verticale, la racine se recourbe vers le bas, la tige vers le haut, jusqu'à ce que leur pointe soit dans une direction verticale, après quoi elles continuent à pousser dans la même direction. Nous disons alors que les racines sont positivement, et les tiges négativement géotropiques. — Knight a prouvé qu'il s'agit bien ici d'une action de la pesanteur en montrant que, si on soumet la plante à l'action de la force centrifuge en la faisant tourner dans un plan horizontal, la force centrifuge agit* dans le même sens que la pesanteur : la racine s'éloigne de l'axe de rotation, la tige s'en rapproche. — La courbure a généralement lieu à l'extrémité de la racine ou de la tige en voie de croissance. Chez les Graminées, elle se produit dans les nœuds.

Darwin prétend que, dans certaines racines, l'extrême pointe serait seule sensible à Torientation par rapport à la pesanteur, tandis que la région située au-dessus, et dans laquelle se produit la courbure, ne posséderait pas cette sensibilité. Il a observé, en effet, qu'après la section de la pointe, ces racines ne présentent plus de courbures héliotropiques. En songeant aux troubles qui doivent être déterminés par la section de la pointe, je ne puis m'empêcher de mettre en doute sa conclusion.

Si lu chimie nous fournit des données suffisantes pour nous permettre de concevoir les phénomènes héliotropiques en tant que résultats d'une action chimique de la lumière, il n'en est pas de même jusqu'ici pour l'action de la pesan- . teur. J'ai fait remarquer, il y a huit ans, qu'on pourrait, cependant, se représenter le mécanisme de cette action, si on admettait que, dans les cellules des organes sensibles à la pesanteur, se trouvent réunies des substances non miscibles, de poids spécifiques différents, et qu'un déplacement relatif de ces substances, en faisant entrer en contact de nouvelles particules, augmente la vitesse de certaines réactions (1). Cette supposition était fondée sur des observations faites sur la fibre musculaire à l'état de repos et d'extension. Si on suspend verticalement deux 'muscles, à la même température, et qu'on tende l'un des deux en lui attachant un poids, le muscle ainsi tendu forme plus d'acide lactique que celui qui ne l'est pas, bifen que tous deux restent au repos (2). Si, ensuite, on met en même temps les deux muscles dans la même solution saline hypotonique, le muscle qui a été tendu absorbe beaucoup plus d'eau que l'autre, comme miss Gook Ta établi dans mon laboratoire (3),

Il se peut que ce dernier fait soit une conséquence de la formation d'une plus grande quantité d'acide, l'acide attirant une plus grande quantité d'eau dans le muscle. Le muscle qui a été tendu se comporte donc par rapport à celui qui ne l'a pas été comme le muscle qui a travaillé par rapport au muscle qui est resté au repos : l'extension passive a provoqué une accélération de certaines des réactions chimiques du muscle. Il est bien possible que cette accélération des réactions ne soit qu'une conséquence indi-

(1) LoEB, Pflûgers Archiv, vol. LXVl. p. 439, 1897. Des idées analogues ont été énoncées plus tard par Nemec, Haberlandt, Noll, qui semblent n'avoir pas connu mes travaux.

(2) GoTTSCHLiCH, Pflùgers Archiv, vol. LVI, p. 365, 1894.

(3) E. CooK, Journal of Phy^iology, vol. XXIII, p. 137, 1898.

GÉOTROPISME

recte du changement de forme déterminé par la tension. J'ai indiqué, dans mon travail, que l'extension du muscle pouvait agrandir la surface de contact de certains éléments et, par là, favoriser leurs réactions: — Nous supposons maintenant qu'un changement dans l'orientation d'un organe par rapport à la pesanteur amène, de même, un changement dans la position relative de certains éléments et, par suite, dans la vitesse de leurs réactions. A vrai dire, on est obligé d'admettre, pour compléter cette hypothèse, que, dans une racine ou dans une tige placée horizontalement, ce changement de position des éléments aboutit à un état différent dans les cellules de la face inférieure et dans celles de la face supérieure.

Admettons donc que certains éléments solides et de poids plus grand que le protoplasma, — par exemple, le noyau, — soient placés au milieu de cellules, tant que la tige pousse verticalement (fig. 28). Si la tige est placée horizontalement, ces éléments, plus lourds, vont descendre et se rapprocher, dans la rangée inférieure, de la face externe des cellules,

Fig. 28 et 29. — Représentation hypothétique des conditions qui peuvent déterminer la courbure géotropique d'une tige de plante. Si la tige est placée verticalement (fig. 28), les éléments qui ont un poids spécifique plus élevé occupent des positions symétriques dans les cellules des deux rangées. Si elle est placée horizontalement (fig. 29), ils se rapprochent de la face externe des cellules dans la rangée inférieure, de la face interne des cellules dans la rangée supérieure.

— dans la rangée supérieure, de leur face interne (fig. 29). Cette différence dans la position relative des éléments peut entraîner des différences dans la vitesse des réactions.

262 TROPÏSMES ET PHENOMENES QUI s'y RATTACHENT

Dans la rangée supérieure, ces éléments plus lourds se trouvent plus rapprochés de la moelle de la tige : les substances qui en proviennent entreront en contact avec eux plus tôt qu'avec les éléments homologues des cellules de la face inférieure. — Nous n'entrerons pas plus avant dans Texamen de ces possibilités, rien de tout cela n'étant démontrable actuellement. Nous avons voulu indiquer seulement que de simples changements dans la position relative des éléments des cellules pouvaient introduire une différence dans la vitesse des réactions des deux côtés de la tige, et déterminer, par suite, des phénomènes de contraction asymétriques dans le protoplasma. Ce qui se passe réellement est encore à trouver.

Récemment, Gzapek a signalé des différences dans la composition chimique de la pointe des racines, suivant qu'elles ont été placées horizontalement, ou dans leur position normale (1). Quand il place horizontalement des racines positivement géotropiques (par exemple, celles de Lupinus albus)^ la teneur de Textrême pointe en acide homogentisique augmente de 15 p. 100 dans l'espace de 15 à 30 minutes. En même temps, il y a ralentissement dans la coloration en bleu des cellules de la pointe par la teinture de gaïac, ce que Gzapek attribue à la formation d'une antioxydase. — Ces deux modifications chimiques sont-elles précisément celles qui déterminent la courbure héliotropique ? cela n'est pas encore démontré. Pour qu'on pût l'affirmer, il faudrait avoir constaté que ces modifications n'apparaissent que dans la face inférieure ou dans la face supérieure des racines horizontales, ou en tout cas qu'elles ne sont pas égales des deux côtés. Or Gzapek remarque expressément qu'il n'a pu trouver

(1) Gzapek, Ber/c/i/e der deutschen botanischen Gesellschaft, 20^ année, 1902, p. 464. Plus récemment, Gzapek a constaté également, sous Faction delà lumière, une augmentation de la teneur en acide homogentisique et un arrêt des processus d'oxydation. Gzapek ; Ber. d, deutschen Bot. Gesellsch., 21. Jahrgang, 1903, p. 243.

mtÊmÊÊmmmm

GÉOTROPISME 263

aucune différence entré les deux faces. Mais quoi qu'il en soit, nous avons fait un progrès dont il faut nous féliciter, du moment que nous savons qu'un changement dans l'orientation des racines géotropiquement excitables provoque un changement dans la nature ou dans la vitesse de leurs réactions chimiques.

Certains animaux présentent, eux aussi, des phénomènes géotropiques très accentués (1). Antennularia anlennina (fig. 59) se comporte, par rapport à la pesanteur, comme une plante géotropique ; on pourrait se servir de cet Hydroïde pour la démonstration des faits principaux du géotropisme végétal. Cependant, on n'a pas encore pu constater, dans son cas, l'action de la force centrifuge. La raison, je crois, en est simplement que l'Antennularia, étant un animal aquatique, ne peut être soumise à la centrifugation que dans un vase contenant de Teau, et que les actions mécaniques déterminées dans Teau par une rotation rapide masquent l'effet direct de la force centrifuge. — En laissant de côté cette difficulté, on peut montrer que si la tiged'Antennularia, qui, normalement, croit suivant la verticale, est fixée obliquement dans l'aquarium, la pointe, au niveau de laquelle a lieu la croissance, se recourbe jusqu'à ce qu'elle soit redevenue verticale, et continue ensuite à pousser verticalement. Les racines ne sont pas si droites que la tige, et leur géotropisme positif est moins précis que le géotropisme négatif de la tige.

C'est chez les animaux doués de locomotion, de beaucoup plus nombreux que les animaux fixés, que se trouvent aussi les cas les plus nombreux de géotropisme. Cucumaria cucumis (Holothurie) possède 5 rangées de pieds ambulacraires, au moyen desquels elle peut ramper le long

(1) LofcB, Sitzûngsber, der physik.-med. Gesellschafl. Wûrzbourg, janvier 1888. P/lugers Archiu, vol. XLIX, p. 176, 1891.

264 TROPISMES ET PHÉNOMÈNES QUI s'y RATTACHENT

d'une surface verticale. Si elle se trouve sur une plaque de verre dans l'aquarium, et qu'on dresse la plaque verticalement, l'holothurie rampe jusqu'au haut de la plaque. Si on fait tourner la plaque très lentement (de manière à ce que la force centrifuge n'entre pas en jeu) autour d'un axe horizontal, l'holothurie reste généralement immobile pendant qu'a lieu la rotation; mais, dès que la plaque de verre est devenue immobile, elle change la direction de ses mouvements de manière à s'élever de nouveau verticalement. On peut s'assurer, par des expériences de contrôle, que la pesanteur seule détermine la direction de la progression de l'animal et que la lumière ou le besoin d'oxygène, par exemple, n'ont rien à faire avec ce phénomène.

Beaucoup d'insectes, soit d'une façon constante, soit dans des circonstances particulières, montrent des réactions du même genre (1) .

Une forme de géotropisme extrêmement répandue consiste en ce que les yeux ou la tête de l'animal tendent à adopter une orientation déterminée par rapport à la direction de la pesanteur. Soit un crabe placé normalement sur un plan horizontal : ses deux pédoncules oculaires ont une position symétrique par rapport à la verticale. Penchons maintenant l'animal de côté, par exemple en le faisant tourner autour de son axe longitudinal vers la droite, de manière à ce que le côté droit soit le plus bas, et maintenons-le dans cette position : la position des pédoncules oculaires ne restera pas symétrique par rapport à l'axe de symétrie de l'animal ; celui de droite sera dressé, celui de gau-

(1) On voit souvent des animaux nageurs se rassembler soit à la surface, soit au fond d'un vase rempli d'eau; mais il faut être prudent dans l'interprétation de ce phénomène, car Ostwald a montré que des conditions purement physiques peuvent amener les animaux à flotter à un niveau déterminé ; il faudrait connaître et éliminer l'action de ces facteurs pour avoir le droit d'affirmer qu'il y a là un effet géotropique.

GÉOTROPISME 266

che abaissé (1). Chaque pédoncule oculaire se comporte donc à peu près comme la tige d'une plante géotropique quand on la place horizontalement : il tend à reprendre son orientation primitive par rapport à la verticale. — Ce n'est pas seulement chez les Crustacés, mais aussi chez les Vertébrés que ce phénomène est général. Il a été très étudié chez les poissons. Chez un Sélacien ou chez un Pleuronecte, tant que le plan de symétrie des deux yeux est vertical, les axes des deux yeux sont orientés symétriquement par rapport à ce plan. Mais si, par une rotation autour de Taxe longitudinal du corps, on incline l'animal à droite, de telle sorte que le plan de symétrie des yeux fasse un angle avec la verticale, les axes des deux yeux ne restent plus symétriques par rapport au plan de symétrie morphologique. L'œil droit est tourné en haut,Pœil gauche est tourné en bas, et les yeux restent dans cette position tant que la tête de l'animal reste elle-même dans sa position anormale. — Ces réactions géotropiques des yeux se produisent pour tout changement de position de la tête par rapport à la verticale. Elles ne sont pas particulières aux vertébrés inférieurs ; elles se retrouvent également chez les oiseaux et les mammifères. La réaction est seulement plus nette, comme il est naturel, chez les animaux dont la mémoire associative est la moii^s développée. — Ces expériences donnent les mêmes résultats avec des Sélaciens ou des Pleuronectes dont les nerfs optiques ont été coupés, et qui, par conséquent, sont aveugles. Il en est à peu près de même avec les Crustacés (2). Pourtant, chez certains crabes, — par exemple, le Gelasimus, — ces réactions ne se produisent plus quand l'animal est aveugle. On peut donc dire que ces réactions sont indépendantes de la lumière chez beaucoup d'animaux, mais non chez tous.

(1) Clark, Journal of Physiologij, vol. XIX, p. 327, 189^. -« E. P. Lyon, Am. Journal of. Physiology, vol. IIÏ, p. 86, 1899.

(2) E. P. Lyon, loc. cil.

26Ç TROPISMES ET PHÉNOMÈNES <JUI s'y RATTACHENT

L'expérience de Knight peut être répétée sur les animaux qui présentent ces réactions des yeux : on voit que si on les fait tourner dans un plan horizontal, les yeux, pendant la rotation, se déplacent dans le même plan et dans le sens opposé à celui de la rotation. La force centrifuge' peut donc jouer le même rôle que la pesanteur, comme c'est le cas pour les plantes.

Mais quels sont les organes qui servent de point de départ à la réaction géotropique des animaux et qui correspondent ainsi à la pointe de la racine des plantes ? H est d'autant plus difficile de répondre directement à cette question qu'on a connu les phénomènes dont nous parlons bien avant de soupçonner leur rapport avec le géotropisme végétal (1). Flourens a montré, par des expériences sur l'oreille interne, que les animaux chez lesquels cet organe est lésé, cessent d'avoir une attitude et une allure normales ; Goltz, en répétant ces expériences, a été conduit à penser qu'il s'agissait là de troubles de l'équilibre, et que l'oreille interne renfermait un organe spécial de l'équilibre : les canaux semi-circulaires. Par équilibre, Goltz entendait le maintien de l'orientation dans l'espace qui est normale pour l'animal considéré. 11 ne songeait pas à rapprocher ces faits du géotropisme. Il se représentait qu'un déplacement de la tête modifiait la pression exercée par la lymphe des canaux semi-circulaires sur les terminaisons nerveuses des ampoules et que ces variations de pression provoquaient, par voie réflexe, les contractions musculaires nécessaires pour rétablir la tête dans sa position normale (2). Mach a débarrassé cette hypothèse de ce qu'elle avait de critiquable au point de vue physique : il a fait remarquer que, pour des raisons d'ordre physique, les

(l)Mach avait déjà comparé ces réactions des animaux et celles des plantes dans l'expérience de Knight. Danss les travaux cités plus haut, j'ai émis l'idée que ces réactions animales et le géotropisme végétal sont des phénomènes identiques.

(2) Goltz, Pfïugers Archiv, vol. III, p. 172, 1870.

GyÊOTROPISME 267

canaux semi-circulaires ne pouvaient avoir d'importance que pour les réactions provoquées par une rotation passive, mais que les changements de. position des yeux qui se produisent pour tout changement de position de la tête et persistent aussi longtemps que lui devaient dépendre de quelque autre organe : probablement des otolithes de l'oreille interne (1). Mach a tiré, en outre, deThypothèsede Goltz la conséquence suivante : à chacun des trois canaux semi-circulaires doit appartenir le pouvoir de provoquer, en réponse aux excitations des terminaisons nerveuses de l'ampoule, des mouvements dans le plan qui est le sien (horizontal, sagittal ou frontal) et dans celui-là seulement^ quelle que soit la nature de l'excitation.

On soutient généralement que cette conséquence est vérifiée par l'expérience ; mais ces affirmations se fondent généralement sur des observations faites sur des animaux à sang chaud — chez lesquels la petitesse de l'oreille interne et toutes sortes de difficultés techniques gênent l'exécution de ces expériences. Un seul canal peut être facilement atteint chez ces animaux : le canal horizontal, — et celui-ci, à vrai dire, vérifie l'hypothèse de Goltz et de Mach : on provoque, en l'excitant, des mouvements des yeux et, indirectement, de la tête dans le plan du canal excité (2) . M ais les animaux les plus favorables pour l'étude de la fonction des canaux semi-circulaires sont les poissons, et surtout les poissons cartilagineux ; leurs canaux semicirculaires sont très grands, et inclus dans du cartilage, au lieu de l'être dans de l'os, ce qui facilite énormément l'opération. En outre, les poissons, et particulièrement les Sélaciens, présentent des mouvements géotropiques des yeux plus beaux que ceux de n'importe quels animaux. Or,

(1) Mach, GrundUnien der Lehre von den Bewegungsempfindungen. Leipzig, 1875. — Beilràge zur Analyse der Empfîndungen. léna, 1904.

(2) Ce sujet a été traité en détail par Ewald dans son livre : Physiologische Untersuchungen iiber das Endorgan des Nervus ociavus. Wiesbaden, 1892.

268 TROPISMES ET PHÉNOMÈNES QUI s'y RATTACHENT

si on met à nu, chez ces poissons, les trois canaux semicirculaires, le plus léger contact du canal horizontal détermine des mouvements des yeux dans le plan de ce canal ; mais il est impossible, en touchant de la même façon les deux canaux verticaux, d'obtenir aucun mouvement des yeux (1). Si on ouvre les canaux verticaux ou leurs ampoules et qu'on porte une excitation mécanique directement sur les terminaisons nerveuses des ampoules, on peut, sans doute, provoquer des mouvements de la membrane nictitante ou même des yeux ; mais on ne peut reconnaître, le plus souvent, aucun rapport net entre la direction de ces mouvements et le plan du canal. Tels sont les faits que E. P. Lyon a constatés non seulement chez les Sélaciens, mais aussi chez les Pleuronectes, et qui se retrouvent probablement chez tous les poissons. — Chez les Pleuronectes, Lyon a montré que l'ablation des deux canaux morphologiquement verticaux et de leurs ampoules, dans les deux oreilles, ne fait pas disparaître et n'affaiblit même pas les mouvements « compensateurs » exécutés dans le plan de ces canaux. On peut même se convaincre facilement qu'après ablation de tous les canaux serai-circulaires, îilors que les variations delà pression de l'endolymphe exigées par l'hypothèse de Goltz ne sauraient plus se produire, les mouvements « compensateurs » des yeux se produisent normalement en réponse à une rotation passive. Lyon a constaté ce fait avec les Sélaciens et les Pleuronectes et je peux confirmer ses observations* d'après mes expériences personnelles. On peut donc affirmer que l'hypothèse de Goltz ne s'applique pas aux poissons (2).

(1) E.-P. Lyon, loc, cii,

(2) Il est très remarquable que les expériences de Lee et celles de Lyon se contredisent directement à ce point de vue. Les unes et les autres ont été faites dans mon laboratoire à Woods Hole, celles de Lee sont les plus anciennes. Lee trouva exactement ce que j'attendais et ce qu'il devait trouver, d'après l'hypothèse de Goltz et de Mach. Je considérai ses indications comme exactes, jusqu'au jour où, faisant un cours de physiologie générale à Woods Hole, je voulus faire répéter ses expériences par Lyon. Celui-ci, qui avait l'habitude

GEOTROPISME 269

Le cas des Vertébrés supérieurs n*est peut-être pas différent. Attendu que le canal horizontal est le seul sur lequel on puisse faire avec quelque sûreté des expériences d'excitation, et que ce canal vérifie Thypothèse de Goltz, au moins quant au résultat de Texcitation, il est bien possible qu'on se soit cru autorisé à mettre les résultats négatifs de l'excitation des canaux verticaux sur le compte des difficultés techniques. Il y a encore une autre circonstance qui peut favoriser l'illusion : c'est qu'on peut suivre les déplacements de la pupille et de l'iris sur une bien plus grande étendue dans le sens horizontal que dans le sens vertical, où l'on est gêné par les paupières ou par la membrane nictitante. Enfin, quand on opère sur les canaux verticaux, il faut une excitation forte pour obtenir des mouvements des yeux, et une excitation de ce genre, le plus souvent, provoque aussi des mouvements de la membrane nictitante : nouvelle cause d'incertitude.

Si l'hypothèse de Goltz sur le rôle des canaux semi-circulaires ne peut pas être appliquée aux poissons (ou du moins à certains poissons), il n'en est pas moins certain que, chez les Sélaciens, la section des deux nerfs auditifs fait cesser complètement ou presque complètement les mouvements géotropiques des yeux (1). Ce fait prouve qu'il doit exister dans l'oreille interne des vertébrés un organe sensible au point de vue géotropique. Cet organe est-il situé dans les cellules elles-mêmes, comme chez les plantes, — est-il constitué, par exemple, par les terminaisons du nerf auditif? Y a-t-il, en outre, un organe auxiliaire, situé en dehors des cellules ? On pourrait penser, à cet égard, aux

de cette sorte d'expériences, m'apprit bientôt que, seule, l'excitation du canal horizontal donnait le résultat attendu, que l'excitation des deux canaux verticaux ne provoquait pas de mouvements des yeux dans le plan de ces canaux, et qu'enfin l'ablation d'un canal n'amenait aucun affaiblissement des mouvements « compensateurs » dans le plan de ce canal. A ma grande surprise, je trouvai que les indications de Lyon étaient exactes .

(1) LoEB, P/îugers Arehiv, vol. XLIX, p. 175; vol. L, p. 66, 1891.

270 tropismeS et phénomènes qui s'y rattachent

ololilhes^ et j*ai trouvé, en effet, chez les Sélaciens, que si on enlève les otolithes de Toreille interne au moyen d'une curette tranchante, les mouvements géotropiques des yeux sont abolis ou du moins très affaiblis. Mais il est possible que le trouble ainsi constaté résulte moins de la perte des otolithes que de la lésion des cellules voisines. Car si on enlève les otolithes en lavant doucement la cavité qui les contient, les réactions géotropiques restent entièrement normales. Chez les Pleuronectes, il n'y a dans chaque oreille qu'un seul otolithe, qui peut être enlevé facilement. E.-P. Lyon a fait cette opération et a trouvé que l'ablation de Totolithe laisse absolument intactes les réactions géotropiques des yeux.

Chez d'autres animaux, les otolithes contribuent certainement à provoquer les mouvements géotropiques des yeux. C'est le cas, par exemple, des Crustacés, sur lesquels Kreidl a fait une expérience ingénieuse (1). Les otolithes des Crustacés, par exemple, des Palémons, se trouvent dans l'article basai des petites antennes. (Si on enlève ces antennes, chez l'écrevisse, les réactions géotropiques sont amoindries, mais non détruites). On savait que le Palémon, lors de la mue, perd ses otolithes, et répare ensuite cette perte en prenant avec ses pinces de fins grains de sable sur le sol et en les introduisant dans la cavité de ses antennes. Kreidl éleva de ces animaux dans des vases contenant, au lieu de sable, du fer finement pulvérisé. Après la mue, ces Palémons se trouvaient avoir de la poussière de fer dans leurs sacs à otolithes, et on pouvait chercher si un aimant agissait sur eux à la façon de la pesanteur. Si on constatait qu'il en était ainsi, on avait la preuve que les actions de pression ou de traction exercées par les otolithes sur les terminaisons nerveuses contribuent à maintenir, chez ces animaux, l'orientation normale par

(1) Kreidl, Sitzungsber,, der Wiener Akad. der \^ issenschaften. Bd. 102, \bt. 3, p. 149, 1893.

GEOTROPISME 271

rapport à la pesanteur. Kreidl trouva, en effet, que si on approchait un aimant d'un Palémon par la droite et par en haut, de manière à attirer de ce côté les particules de fer, ranimai se tournait dans le sens contraire, c'est-à-dire vers la gauche et vers le bas. Il se comportait, en un mot, comme si les variations de la pression ou de la traction exercée par les otolithes sur les terminaisons nerveuses réglaient l'orientation . Mais une expérience de contrôle importante donna un résultat embarrassant : si on enlève complètement les otolithes, Torientation reste cependant normale. Ce dernier fait est en harmonie avec les observations de Delage (1), qui a montré que les troubles de l'orientation ne se produisent qu'après la perte des yeux et des otolithes (2).

Tout cela donne l'impression que les terminaisons nerveuses des otolithes sont bien un organe de la sensibilité géotropique, mais non le seul. Je me suis souvent demandé s'il ne serait pas possible que les terminaisons centrales du nerf auditif ou de certaines de ses fibres possèdent également une sensibilité géotropique. Rien ne prouve même que cette forme de sensibilité ne se retrouve pas dans d'autres parties du système nerveux central. On a, peutêtre, embarrassé l'analyse de ces phénomènes de difficultés artificielles, en cherchant toujours la sensibilité géotropique dans un organe unique, alors qu'elle est peut-être distribuée sur plusieurs segments ou sur plusieurs organes.

L'ensemble de ces faits paraît bien nous amener à une conception unitaire du géotropisme animal et végétal. L'action de la pesanteur s'exerce particulièrement sur eer-

(1) Y. Delage, Comptes rendus de V Acad. des Sci.,\o\.C\ll.— Archives de Zoologie expérimentale, t. V, 1887.

(2) Chez les Sélaciens, Lyon a trouvé que, si on coupe les deux nerfs optiques sans léser les muscles de l'œil ni leurs nerfs, les mouvements géolropiques des yeux n'en souffrent pas. La vision et la lumière n'ont donc rien à voir avec cette réaction, quoique Lyon et Garrey aient montré depuis que la vue d'un objet en mouvement peut aussi provo^iuer des phénomènes d'orientation chez les pois-