nÉTÉROMORPHOSË ET RÉGÉNÉRATION

CHEZ TUBULARÏA.

Le seul moyen par lequel nous puissions espérer nous faire une idée claire des causes de la formation des organes

consiste à trouver des méthodes qui nous permettent d'obtenir le développement d'un organe quelconque à un endroit quelconque du corps d'un animal. En général, la régénération consiste dans le remplacement de Torgane qui a été enlevé par un organe équivalent. Je me suis proposé, il y a dix-sept ans, d'arriver à remplacer des organes par des organes non équivalents.

Ces expériences d'Aetéromorphose réussirent, alors, sur les Hydroïdes, en général, et sur une Ascidie. Depuis, on a obtenu des hétéromorphoses chez des représentants des groupes zoologiques les plus différentî» .

Tubularia mesembryanthemam^ de la mer Méditerranée (tig. !\0) et T. crocea, de la côte de Californie, sont des hybroïdes dont la tige unique mesure de 2 à 6 centimètres de long et se termine, à son extrémité aborale, par des

Fio. 40 et 41. -

- Tubularia mesembryanthemum.

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stolons OU des crampons, à son extrémité orale par un polype. Si on isole par une double section ab (fig. 41) un tronçon de la tige, il se forme, d'après les observations de AUman, un polype à l'extrémité orale du tronçon, en a, et un stolon à Textrémité aborale, en b. AUman dit, pour cette raison, que l'animal est « polarisé » : chacun des éléments de sa tige a une face aborale et une face orale différentes Tune de l'autre. — Je me suis proposé d'obtenir des hétéromorphoses chez Tubularia et j'ai réussi, en effet, à trouver un procédé par lequel on peut provoquer à coup sûr la formation d'un polype à Textrémité aborale 6. Il suffît pour cela de planter dans le sable le tronçon ab en le renversant, c'est-à-dire en mettant a dans le sable. L'extrémité enfoncée dans le sable ne donne lieu à aucune régénération, probablement à cause du manque d'oxygène ; Textrémité aborale, au contraire, baignant librement dans Teau de mer, régénère un polype (1). En empêchant la formation d'un polype au bout oral, on la provoque au bout aboral : la seule condition est que ce dernier soit baigné librement par Teau de mer ou peut-être plutôt qu'il soit suffisamment pourvu d'oxygène. — Je n'ai pas trouvé de méthode permettant, inversement, de provoquer la formation de racines au bout oral.

Si on coupe un tronçon ab de Tubularia et qu'on laisse les deux extrémités baigner librement dans Peau de mer, on voit se former régulièrement un polype à l'extrémité orale. A l'extrémité aborale, il se forme, dans un certain nombre de cas, des stolons ; dans les autres cas, des polypes : on obtient ainsi des animaux hétéromorphes terminés par un polype aux deux bouts (fig. 42). Chez Tubularia crocea, ce résultat se produit dans 90 cas sur 100. Mais il y a une différence nette entre le polype oral et le polype aboral (juant à la vitesse de la régénération. Presque toujours.

(1) LoEB, Uniersuchungen zur physiologischen Morphologie der Tiere, I. Ileteromorphose. Wiirzburg, 1891. (A paru en réalité en 1890).

le polype oral se forme un, deux, ou plusieurs jours avant le polype aboral. Il y a donc, ici encore, l'indication d'une polarité, mais quelle est la cause de cette polarité ? On pourrait supposer que la partie orale de la tige contient certaines substances qui manquent à la partie aborale et qui déterminent une formation plus rapide du polype. Mais cette supposition est réfutée par l'expérience suivante. Soit ab (fig. 43) un tronçon isolé : par une nouvelle section, séparons-le en a c et en rf 6. Si les quatre surfaces de section sont également baignées d'eau de mer bien aérée, il se forme d'abord des polypes aux deux extrémités orales a et dy et ces deux polypes apparaissent en même temps.

Fig. 42. — Hétéromorphose chez Tubularia. Un nouveau polype se forme à chacune des deux extrémités du tronçon ab.

Ce n'est que plus tard que se forment les deux polypes aboraux c et 6, également en même temps. La même polarité appartient donc à chaque segment de la tige.

On peut interpréter ce fait dans le sens de la théorie de Sachs en admettant qu'il existe dans la tige une circulation qui transporte certains matériaux plus tôt à la surface de section orale qu'à la surface de section aborale ou les en éloigne plus lentement. J'ai pensé qu'on pourrait vérifier cette hypothèse en plaçant une ligature au milieu de la tige, de manière à interrompre cette circulation, si elle existe. J'ai trouvé, en effet, que si on fait une ligature au moyen d*un fil de soie fin sur un tronçon isolé d'une tige de Tubularia et qu'on laisse les deux extrémités du tronçon

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baigner librement dans Teau de mer, elles forment un polype à peu près en même temps (i). — Godlewski a été conduit, par d'autres raisons que moi et d'une façon indépendante, à faire cette expérience de la ligature, et il a obtenu le même résultat (2).

J'avais déjà montré dans mon premier travail que, si on empêche la formation d'un polype à l'extrémité orale, on obtient la formation d'un polype à l'extrémité aborale. On peut donc se représenter qu'il existe dans la tige une sorte de courant circulatoire, transportant du bout aboral vers le bout oral certains matériaux nécessaires à la formation des polypes. Il est certain, en effet, que l'ensemble de la tige [ [ Ç

contient de quoi former plus d'un polype à (1 CC

la fois, puisque, si on la coupe en plusieurs petits tronçons, chacun de ces tronçons régénère un polype à son extrémité orale avec la vitesse ordinaire. On ^est

donc conduit à admettre qu'un courant — [4 h

circulatoire enlève constamment à l'extrémité aborale certains matériaux. On s'expliquerait ainsi les résultats qu'on obtient en empêchant la formation du polype au bout oral, ou en faisant une ligature au fig 43.

milieu de la tige.

Peut-on montrer, maintenant, qu'il y a réellement une circulation, et, par suite, une accumulation de matériaux à l'endroit où se forme le polype ? La tige de Tubularia est creuse à l'intérieur : une cloison longitudinale, qui la parcourt dans le sens de la longueur, y sépare deux cavités, (jui ne communiquent qu'aux deux extrémités. Des mouvements vibratiles de l'endothélium font circuler le liquide

(1) LoEB, Pflîigers ArchiVy vol. Cil, p. 152, 1904.

(2) Godlewski, Arch. f. Enlwickelungsmech., vol. XVIII, p. 111, 1904.

qui remplit les deux cavités, et le courant est dirigé, d'un côte de la cloison, vers le polype, de l'autre côté, vers la racine. Dans ce courant circulatoire sont compris des granules pigmentés, rouges ou jaunes, qui proviennent de Tendothélium. Ces granules représentent-ils des pigments respiratoires, c'est-à-dire porteurs d'oxygène, comme l'hémoglobine ? On peut le suppposer ; mais la chose n'est pas démontrée. — Or, si on isole un tronçon d'une tige de Tubularia, on observe que le pigment s'accumule tout d'abord en plus grande quantité à l'extrémité où va être formé le polype. Par d'autres expériences, on peut montrer que, d'une façon plus générale, la formation d'un polype à un endroit quelconque de la tige est précédée d'une accumulation de pigment au même endroit. On ne peut pas démontrer que les granules pigmentaires soient ici les substances formatrices spécifiques que suppose la théorie de Sachs; mais on est autorisé à l'admettre, dans une certaine mesure, par les deux faits suivants : seules, les tiges où il y a une circulation régénèrent, et, dans des conditions également favorables, les tiges qui contiennent beaucoup de pigment régénèrent plus rapidement, en général, que celles qui en contiennent peu. Miss Stevens a trouvé que ces granules pigmentaires passent dans les polypes nouvellement formés et sont en partie expulsés par eux; mais ce fait n'exclut pas, comme le croit Morgan, l'hypothèse d'une participation de ces granules à la formation des polypes. Ils peuvent parfaitement, avant d'être expulsés, fournir de l'oxygène ou d'autres substances nécessaires à cette formation. Les globules rouges des animaux supérieurs sont aussi détruits par l'organisme. On n'en conclut pas pour cela qu'ils sont insignifiants.

Cependant, il se peut aussi que le courant circulatoire qui intervient réellement dans la formation des polypes ne soit pas le courant extra-cellulaire dont nous venons de parler, mais un courant intra-cellulaire comme celui qui existe chez les plantes.

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Il est peut-être utile de faire remarquer que la régénération du saule se distingue par une différence importante de la régénération de Tubularia. Chez le saule, la régénération ne part pas de la surface de section ellemême : il y a simplement développement d'une ébauche déjà existante de racine ou de tige, au voisinage de la surface de section. Cette circonstance exclut l'idée d'une excitation produite par l'opération : l'ébauche qui se développe reste entourée d'un tissu intact et n'est pas touchée par l'instrument qui opère la section. Il ne peut donc s'agir que d'un changement dans la circulation ou dans l'accumulation de certaines substances, facilitant la croissance de la tige ou de la racine nouvelle. Chez Tubularia, au contraire, le polype ou la racine se forme à la surface de section elle-même, peut-être à cause d'un besoin d'oxygène particulièrement élevé.

On pourrait être tenté d'admettre que la différence entre Tubularia et le saule consiste en ce que, chez Tubularia, toute cellule du corps peut être le point de départ d'un nouveau polype, tandis que, chez le saule, les ébauches des nouveaux organes sont localisées en certains points de Técorçe. Lorsqu'on coupe une tige de Tubularia, l'excitation causée par la blessure ou le contact de l'eau dé mer réveillerait les tendances sommeillant dans les cellules de la région blessée et détermineraient ainsi le développement d'un polype. Mais on peut montrer que cette hypothèse est complètement inexacte. Miss Bickforda fait, dans mon laboratoire, des expériences sur le procédé de néo-formation des polypes et est arrivée à des résultats qui ont été. confirmés depuis par Driesch et par d'autres observateurs. Miss Bickford découpe la tige d'une Tubularia en un grand nombre de petits tronçons, chacun étant moins grand qu'un polype. Ces fragments de la tige forment à chacune de leurs extrémités des tentacules et une trompe buccale ; il ne se forme pas de tige, faute d'une quantité suffisante de matériaux. On obtient ainsi une figure qui rappelle la double

tête du Janus latin (fig. 44). Le processus de régénération s'accomplit en moins d'un jour, et miss Bickford a pu observer qu'il ne se produit pas par néo-formation proprement dite, qu'il n'y a pas développement des anciennes cellules en organes nouveaux, mais transposition de ces cellules de manière à former des plis nouveaux, des tentacules, et transformation de certaines cellules de la tige en cellules glandulaires de l'estomac. Il s'agit donc, dans cette régénération de Tubularia, d'un changement de fonction et de position des anciens éléments. Nous ne ^B^•crPOB"n).^-Èo::;i^! savons pas encore quelles forces la phose d'un petit fragment déterminent. L'existeuce d'une cir-

de Tubularia. Polype

double sans tige inter- culatiou paraît avoir unc importance

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a ce point de vue, puisque^ dans les tiges où il n'y a pas de circulation, il n'y a pas non plus de régénération. Peut-être le défaut de circulation déterminet-il une pénurie d'oxygène dans les cellules.

D'après mes expériences, la lumière et la pesanteur n'ont aucune influence sur les phénomènes de régénération chez Tubularia mesembryanthemum et Tubularia crocea.

III. — Régénération chez les Actinies (Cerianthus membranaceus).

Si on fait une section transversale incomplète dans le corps d'un Cerianthus au voisinage du disque buccal, les tentacules, placés au-dessus de la section, deviennent inertes. Ils pendent à la façon des feuilles flétries sur une plante et ne peuvent plus être étendus. La pression hydrostatique qui détermine l'extension des tentacules ne peut